EUMETAZOA

PROTOSTOMIA

LOFOTROCHOFOROWCE

PIERŚCIENICE

(ANNELIDA)

WIELOSZCZETY

(POLYCHAETA)

SKĄPOSZCZEPY

(OLIGOCHAETA)

PIJAWKI

(HIRUDINEA)

* rybokształtne

* ciało podzielone na poprzeczne segmenty/metamery (z zewnątrz uwidocznione jako poprzeczne fałdy, które zasadniczo są przejawem wewnętrznego podziału jamy ciała na odcinki)

* każdy segment oddzielony jest od następnego poprzeczną przegrodą - septum

* powstaje ona jako jama wtórna (celoma) w obrębie mezodermalnych pęcherzyków (somitów)

* z każdej pary somitów rozwija się jeden segment

* żyją w wodach słonych i słodkich, niektóre w glebie, nieliczne są pasożytami (pijawki)

POCHODZENIE

* pojawiły się w paleozoiku

* wywodzą się zapewne z pierwotnych bezjelitowych wirków i reprezentują linię rozwojową zwierząt mających swobodnie pływającą, planktoniczną larwę (trochoforę)

* podstawową grupę stanowią morskie wieloszczety (o prostej budowie lub wyspecjalizowane)

* prawdopodobnie to z nich rozwinęła się linia rozwojowa, której przedstawiciele przeszli do życia w wodach słodkich (a później także na ląd), a w rozwoju nie występowała larwa (skąposzczety i pijawki)

* ich cechą charakterystyczną stała się umiejętność wytwarzania siodełka (struktury biorącej udział w rozmnażaniu płciowym)

* jeszcze niedawno pierścienice uważane były za przodków mięczaków i stawonogów

* dziś wiadomo, że pewne podobieństwa między nimi są wynikiem konwergencji (ewolucji zbieżnej)

ANNELIDA

BUDOWA ZEWNĘTRZNA I POWŁOKA CIAŁA PIERŚCIENIC

* wydłużony kształt ciała, obły lub nieco grzbietobrzusznie spłaszczony, podzielony wyraźnie na pierścienie (metamery)

* pierścienie wieloszczetów i skąposzczetów odpowiadają wewnętrznemu podziałowi jamy ciała (są obrazów poszczególnych somitów)

* u pijawek drobne poprzeczne prążki są wynikiem sfałdowania nabłonka

* segmenty pierścienic są do siebie bardzo podobne, dlatego nazywa się je metamerią homonomiczną

GŁOWA

* składa się z płata przedgębowego i gębowego

* cefalizacja - proces wyodrębniania głowy, będący wynikiem zlewania się segmentów przedniej części ciała

* płat przedgębowy

- pierwszy segment

- zaopatrzony w różne narządy czuciowe (głaszczki, czułki) oraz w oczy

- zlokalizowana jest tu centralna część układu nerwowego - mózg

* płat gębowy

- zlane dwa kolejne segmenty

- po spodniej stronie zwierzęcia znajduje się otwór gębowy

* skąposzczety i pijawki nie mają wyodrębnionej głowy

* u pijawek kilka przednich segmentów ulega przekształceniu - współtworzą przyssawkę przednią, otaczającą otwór gębowy

ODBYT

* ostatni segment wieloszczetów (różny od pozostałych)

* u pijawek ostatnie metamery biorą udział w tworzeniu dużej przyssawki tylnej

PARAPODIA/PRZYNÓŻKI

* dwa specyficzne wyrostki na wszystkich (oprócz tworzących głowę i odbyt) segmentach wieloszczetów

* najczęściej składają się z dwóch płatów (gałązek) - grzbietowego i brzusznego, zaopatrzonych dodatkowo w pęczki chitynowych szczecinek

* w czasie ruchu wieloszczetów (wyginaniu ciała) służą jako kotwice (chociaż mogą wykonywać ograniczone ruchy w przód i w tył)

* mają udział w wymianie gazowej, zwiększając znacznie powierzchnię zwierzęcia

* niektóre mają pierzaste wyrostki skrzelowe

* nie występują u skąposzczetów i pijawek

ZEWNĘTRZNA POWŁOKA CIAŁA

WÓR POWŁOKOWO-MIĘŚNIOWY

* wnętrze wypełnia płyn, który może krążyć tylko w obrębie jednego segmentu

* wyjątkiem są pijawki, u których zanikają przegrody poprzeczne w jamie ciała

JEDNOWARSTWOWY NABŁONEK

* tworzy na zewnątrz warstwę bezpostaciowej kutykuli (w jej skład wchodzi wielocukier chityna) i często także śluz

WARSTWA MIĘŚNIOWA

* cienka warstwa mięśni okrężnych i grubsza mięśni podłużnych

* często występują też mięśnie poprzeczne i skośne

BUDOWA CIAŁA PIERŚCIENIC

UKŁAD POKARMOWY

* drożny i zróżnicowany na kilka wyraźnych wyspecjalizowanych odcinków

* składa się z jelita przedniego (nabłonek entodermalny), środkowego (nabłonek mezodermalny) i tylnego (nabłonek entodermalny)

* jelito przednie rozpoczyna się otworem gębowym prowadzącym do krótkiej jamy gębowej, za którą jest umięśniona gardziel i przełyk

* w gardzieli mogą znajdować się gruczoły (u niektórych drapieżników może ona wysuwać się na zewnątrz w postaci ryjka, często uzbrojonego w chitynowe ząbki lub szczęki)

* niektóre skąposzczety mają dodatkowo wole i umięśniony żołądek

* u pijawek silnie rozwinięte wole tworzy liczne rozgałęzienia i kieszonki służące do magazynowania krwi

* jelito środkowe ma postać prostej rury, czasami zaopatrzonej w podłużną rynienkę po stronie grzbietowej

* jelito tylne jest niewielkie i prosto zbudowane

UKŁAD ODDECHOWY

* lądowe i słodko-wodne pierścienice (skąposzczety i pijawki) nie mają układu oddechowego i prowadzą wymianę gazową cąłą ukrwioną powierzchnią ciała

* większość morskich wieloszczetów ma w różnym stopniu rozwinięte wyrostki skrzelowe na porpodiach, tworzące skrzela zewnętrzne, wyraźnie zwiększające powierzchnię wymiany gazowej

UKŁAD KRĄŻENIA

* ma postać systemu kanalików (naczyń krwionośnych), przebiegających zarówno wzdłuż ciała, jak i poprzecznie (okrężnie)

* wzdłuż biegną dwa główne naczynia - grzbietowe i brzuszne - połączone drobniejszymi naczyniami okrężnymi

* nie występuje tu serce, jego rolę spełnia najgrubsze naczynie grzbietowe mogące rytmicznie się kurczyć

* wyjątkowo rolę elementu napędzającego krew mogą pełnić naczynia okrężne (tak jak u niektórych skąposzczetów, np. dżdżownic - do napędzania krwi służy 5 par naczyń okrężnych przedniej części ciała)

* krew płynie cały czas w naczyniach i nie miesza się z płynem ciała (zamknięty układ krwionośny)

* sieć naczyń włosowatych jest szczególnie dobrze rozwinięta w parapodiach, powłoce ciała i w ścianie jelita środkowego

* w zależności od rodzaju barwnika krew może być czerwona (hemoglobina lub erytrokruoryna), żółta lub bezbarwna

* barwniki te są rozpuszczone w osoczu

UKŁAD NERWOWY

* centrum układu tworzą cztery zwoje z przodu ciała

* dwa górne, nadgardzielowe (zwane czasami mózgiem) połączone są spoidłami z dwoma zwojami podgardzielowymi

* całość tworzy pierścień zwany obrączką okołogardzieolową, ponieważ środkiem przebiega przewód pokarmowy

* w każym segmencie znajdują się dwa brzuszne zwoje segmentowe połączone ze sobą poprzecznym spoidłem (komisurą)

* pary zwojów segmentowych połączone są podłużnymi pniami nerwowymi, wybiegającymi ze zwojów podgardzielowych, co w widoku z góry przypomina drabinkę (stąd nazwa: drabinkowy układ nerwowy)

* w bardziej wyspecjalizowanych pierścienic występuje wyraźna tendencja do zlewania się brzusznych pni nerwowych w jeden łańcuszek nerwowy

* narządy zmysłów to: organy dotykowe, receptory chemiczne i oczy

* oczy mogą być różnie zbudowane od prostych plamek barwnikowych aż po oczy pęcherzykowate, w których komórki zmysłowe tworzą pęcherzyk, a jego wnętrze zawiera soczewkowate ciało szkliste

* najlepiej rozwinięte narządy zmysłów mają drapieżne wieloszczety

UKŁADWYDALNICZY

* składa się z kanalików (nefrydiów), które występują parami w każdym metamerze (prócz paru przednich i tylnich)

* każde nefrydium zbudowane jest z orzęsionego lejka, otwartego do jamy ciała i krętego kanalika wydalniczego, otwierającego się na zewnątrz otworem wydalniczym

* położenie nefrydiów jest dość charakterystyczne, ponieważ lejki zbierają metabolity z jednego segmentu, a kanaliki i otwory wydalnicze znajdują się w następnym

* powtarzalny, otwarty od strony jamy ciała układ nazywamy układem metanefrydialnym

* pierścienice wodne wydalają głównie amoniak, a lądowe mocznik

ROZMNAŻANIE SIĘ I ROZWÓJ PIERŚCIENIC

WIELOSZCZETY

PŁCIOWE

* rozdzielopłciowe bez wyraźnego demorfizmu płciowego

* narządy rozrodcze są u nich liczne i występują prawie we wszystkich segmentach, a ich ujścia często łączą się z przewodami nefrydiów

* zapłodnienie jest zewnętrzne

* gamety łączą się w wodzie

* rozwój jest najczęściej złożony - występuje planktoniczna larwa (trochofora)

BEZPŁCIOWE

* poprzeczny podział ciała

SKĄPOSZCZETY I PIJAWKI

PŁCIOWE

* zwykle obojnaki o zapłodnieniu krzyżowym

* występuje siodełko wytwarzające śluzowatą mufkę, z której formuje się kokon, zawierający zapłodnione jaja

* u skąposzczetów do zapłodnienia dochodzi dopiero w mufce:

- u dżdżownicy podczas kopulacji dwa osobniki przekazują sobie plemniki, które są magazynowane w zbiorniczkach nasiennych położonych przed otworami płciowymi

- siodełko utworzone jest z kilku poszerzonych pierścieni i znajduje się za otworami płciowymi

- gdy dżdżownica osiągnie dojrzałość płciową, wokół siodełka tworzy się szeroka śluzowata mufka, która zaczyna się przesuwać ku przodowi zwierzęcia

- gdy znajdzie się nad otworami płciowymi żeńskimi, zostają do niej złożone niezapłodnione jaja

- w momencie, kiedy mufka z jajami, przesuwając się w do przodu, obejmuje ujścia zbiorniczków nasiennych, zostają uwolnione plemniki (pochodzące od partnera) i zapładniają jaja

- potem dżdżownica poprzez skurcze ciała zsuwa mufkę i pozostawia ją w ziemi jako kokon z jajami

- po pewnym czasie wylęgają się młode dżdżownice, które najpierw zjadają kokon, a potem rozpoczynają samodzielne życie

* u pijawek występuje najczęściej zapłodnienie wewnętrzne

* rozwój jest prosty u obu gromad

PRZEGLĄD SYSTEMATYCZNY

* najpierwotniejsze i najliczniejsze

* pospolici mieszkańcy mórz wszystkich stref klimatycznych, gdzie żyją na różnych głębokościach

* długość ich ciała waha się od 1mm do ponad 3m (żyjąca w Oceanie Atlantyckim Eunice gigantea)

* mają wyodrębnioną głowę i parapodia oraz liczne chitynowe szczecinki zlokalizowane na przynóżkach lub na całym ciele

* najczęściej rozdzielnopłciowe z rozwojem złożonym (larwa trochofora)

* czasami masowo występują w zbiornikach

* jako drapieżniki i saprofagi stanowią ważny składnik morskich ekosystemów, biorąc udział w obiegu materii, same stanowią jednocześnie pokarm dla ryb i stawonogów

* osiadłe filtratory przyczyniają się do oczyszczania zbiorników z nadmiaru substancji organicznych

* niektóre tropikalne gatunki żyjące na dnie moża w okresie rozrodczym oddzielają tylną, wypełnioną jajami część ciała, która wypływa na powierzchnię morza i odławiana jest jako robak palolo w celach kulinarnych

* w większości aktywne drapieżniki lub mułożercy

* przedstawiciele: NEREIDA - występuje w Bałtyku, osiąga kilkanaście cm długości, MYSZ MORSKA z Morza Północnego - jej osiągające 15cm szare ciało pokryte jest licznymi długimi szczecinkami, które w świetle mienią się wszystkimi barwami tęczy

* żyją na dnie zbiorników zagrzebane w mule lub budują rurkowate domki

* mułożerne (NALEPIAN/PIASKÓWKA - żyje w Bałtyku) lub filtrują zawiesinę organiczną przy pomocy silnie rozwiniętych czułków (SABELLA)

* żyją w większości w wodach słodkich i na lądzie w wilgotnych glebach

* ciało w przekroju walcowate bez wyodrębnionej głowy i parapodiów

* ich długość waha się od ułamka milimetra do kilku metrów u niektórych gatunków tropikalnych (za największego uchodzi DŻDŻOWNICA OLBRZYMIA dorastająca do 4m długości przy średnicy około 2cm, żyjąca tylko na niewielkim obszarze południowo-wschodniej części stanu Wictoria w USA i jest zagożona wyginięciem)

* mają znacznie mniej szczecinek, najczęściej po kilka w każdym segmencie

* zazwyczaj odżywiają się martwą materią organiczną (mułożercy lub glebożercy)

* mają duże zdolności do regeneracji

* mają siodełko oraz są obojnakami o prostym rozwoju

* DŻDŻOWNICA ZIEMNA

- dość duże zwierzę glebowe (do 30zm długości, 110-180 segmentów)

- kopie doły do głębokości 2m spełniając bardzo użyteczną rolę w poprawianu struktury gleby (ułatwia jej przewietrzanie i cyrkulację wody)

- ma gruczoły wapienne uchodzące do gardzieli, które neutralizują kwasy humusowe (podwyższają pH gleby)

* WAZONKOWCE

- masowo żyjące zwłaszcza w ogrodniczej ziemi próchniczej

- w 1m3 takiej gleby można spotkać do 120tys wazonkowców, osiągających ok. 1cm długości

- spełniają podobną rolę do dżdżownic

* RURECZNIKI

- występują w wodach eutroficznych (bogatych w substancje organiczne)

- kilkucentymetrowe

- odznaczają się dużą tolerancją na brak tlenu w wodzie i dlatego mogą żyć w wodach zanieczyszczonych (często pojawiają się masowo przy ujściach ścieków miejskich)

- zaliczane są do biologicznych wskaźników zanieczyszczania wód (są bioidentyfikatorami)

* bardzo wyspecjalizowane

* mają zawsze 34 segmenty

* nie mają parapodiów, szczecinek i wyodrębnionej głowy

* z przodu i z tyłu ciała mają przyssawki

* jama ciała jest zredukowana - dorosłe nie mają poprzecznych przegród pomiędzy segmentami

* zwierzęta drapieżne (żywią się larwami owadów, mięczakami i skąposzczetami) lub krwiopijne (pasożyty zewnętrzniaki)

* wypitą krew magazynują w ślepych uchyłkach wola, a jej skrzepnięciu zapobiega specjalna substancja (hirudyna), produkowana przez gruczoły ślinowe

* zwykle obojnaki z rozwojem prostym

* większość żyje w wodach słodkich

* nieliczne są morskie i lądowe, żyjące w wilgotnych biotopach dżungli tropikalnych (np. olbrzymia pijawka Haemadispa mierząca ponad 30cm długości, żyjąca na Madagaskarze i w tropikalnej Azji Południowo-Wschodniej)

* przedstawiciele w Polsce: PIJAWKA KOŃSKA (największa drapieżna pijawka w Polsce, dorastająca do ponad 20cm), PIJAWKA LEKARSKA (około 10cm, do niedawna wykorzystywana w medycynie, dzisiaj wykorzystuje się produkowaną przez nią hirudynę jako ważny środek przeciwzakrzepowy - antykoagulant), PIJAWKA RYBIA (ma duże negatywne znaczenie, jako pasożyt ryb może powodować poważne straty w stawach hodowlanych)

POLYCHAETA

PEŁZAJĄCE

OSIADŁE

OLIGOCHAETA

HIRUDINEA

---