Biologia zapylania roślin
Wykład II Prof. Dr hab. Małgorzata Stpiczyoska
13.10.2010
Kwiaty – historia naturalna
Rozmnażanie roślin kwiatowych jest „kłopotliwe”:
Osobniki są nieruchome i wymagają zewnętrznych przenośników pyłku.
Większośd roślin jest hermafrodytyczna, co może prowadzid do samozapylenia.
Zważywszy modularną budowę roślin, produkcja gamet musi odbywad się w rozmaitych kombinacjach
czasowych i przestrzennych.
Funkcje kwiatu:
Pierwotne:
Rozwój/ochrona zalążków i nasion
Rozwój i uwalnianie ziaren pyłku
Recepcja męskich gametofitów przez znamię słupka
Wtórne:
Ochrona słupków i pręcików
Zwiększenie skuteczności zapylania
Przystosowanie służące zachowaniu równowagi pomiędzy samo- i obcopylnością
Nowe możliwości badania ewolucji kwiatów
Odkrycie świetnie zachowanych osadów – możliwośd porównania z żyjącymi roślinami, określenie wieku
skamielin
Molekularna filogenetyka i molekularna genetyka rozwojowa Arabidopsis
Skąd pochodzą okrytozalążkowe?
Archaefructus sp. (np. A. sinensis)
najstarsza roślina kwiatowa
ok. 125 mln lat temu
rozdzielnopłciowe kwiatostany
Jak powstał kwiat okrytonasiennych?
Teoria euanthium (szyszko kwiatowa)
Teoria pseudanthium (kwiatostanowa)
Skąd wziął się kwiat?
Amborella sp. (np. A. trichopoda)
Owocolistki zamknięte tylko przez wydzielinę
Aparat jajowy z 3 synergidami
Brak naczyo
Brak olejków eterycznych
Funkcjonalnie dwupienna
Kwiaty o budowie prymitywnej
Nymphaea alba
Ewolucja kwiatu
Korzystne innowacje (kluczowe)
Duża radiacja i duże klady,
Lecz powolna ewolucja, na początku cechy labilne:
Podwójny okwiat
Zrośnięcie elementów okwiatu
Synkarpia (z wielu – jeden słupek)
Cienkośrodkowe zalążki asteridy
Zrośnięte korona i pręciki
Symetria grzbiecista
„Lokalne” innowacje
Istotne tylko dla kilku rodzajów/rodzin, tzw. „martwe kooce”
Prętosłup, polinaria (Orchidaceae, Stapeliowe)
Rozwój zalążków, zapylenie i zapłodnienie (Orchidaceae)
Hyperstigma (Monimiaceae)
Zrośnięte działki (wielokrotna ewolucja, ale tylko w subkladach)
Główne tendencje w ewolucji kwiatów:
Okwiat
Symetria
Synorganizacja, czyli możliwośd zrastania się elementów kwiatu
Budowa kwiatu:
Dno kwiatowe (recaptuculum)
Okwiat ( kielich, korona, listki okwiatu)
Pręcik (nitka, główka, dwa pylniki, łącznik
Słupek (zalążnia, szyjka, znamię)
Rozwój primordiów w ściśle uporządkowany sposób:
Spiralne
Okółkowe
Nieznaczne różnice w położeniu i rozwoju poszczególnych elementów:
Możliwośd zrastania się (synorganizacja)
Architektura kwiatu
Sposób i skutecznośd zapylania / typ zapylania
Czas / sposób uwalniania pyłku
Wzrost i dojrzewanie zalążków
Sposób otwierania / dojrzewania zalążni i rozsiewania nasion
Możliwośd wielokrotnego zamykania i otwierania kwiatu
Tożsamośd poszczególnych organów kwiatu kontrolowana przez kombinację trzech klas genów ABC (MADS-box)
C – słupek
B i C – pręciki
B i A – działki kielicha
Lacandonia schismatica
Endemit bezzieleniowy, kłączowy
Symetria kwiatu:
Promienista
Grzbiecista (kwiaty zygomorficzne)
Enancjostylia
Dwuboczna
Asymetria
Symetria kwiatu determinuje zachowanie zapylaczy.
W kwiatach o symetrii grzbiecistej:
Ochrona pręcików
Precyzyjne usuwanie / deponowanie pyłku
Okwiat:
Niezróżnicowany
Z podziałem na kielich i koronę
* przykoronek – passiflora, narcyz, goździk
* osklepki – szorstkolistne, niezapominajki
* przykieliszek
Synorganizacja:
Kielich: Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Solanaceae
Korona: Gentianaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Lamiaceae
Pręciki przyrośnięte do płatków korony
Funkcje ochronne:
Włoski kutnerowe (kutnerowate) – izolator
Zawierają kryształy szczawianu wapnia
Wodny kielich Spathodea campanulata
Powabnia:
Petrea volubilis
Clerodendrum trichotomum
Amherstia nobilis
Lilium sp.
Ophrys sp.
Kwiat pułapkowy – Coryanthes speciosa
Udział w uwalnianiu pyłku
“eksplodujące” kwiaty lucerny
„pyłkowa katapulta” Cornus canadensis
Udział w rozprzestrzenianiu owoców
Ohna, Dipterocarpus
Ułatwianie kiełkowania pyłku
Kielich – hyperstigma
Hennecartia omphalandra (Monimiaceae)
Wtórna prezentacja pyłku
Acrotriche serrula
Zredukowany okwiat u roślin wiatropylnych
Ewolucja w kierunku wtórnych uproszczeo
Wolffia angusta – hydropylnośd
Rhizanthella gardneri – podziemna
Kwiaty giganty
Rafflesia arnoldi
Victoria amazonica
Stapelia gigantea
Aristolochia grandiflora
Ewolucja gigantyzmu kwiatów:
Ewoluowały kilkanaście razy
Skutecznośd zapylania > koszty inwestycji w gigantyczne struktury
Przystosowane do zapylania przez małe chrząszcze i muchy padlinowe
Protogyniczne
Termogeniczne
Zwodnicze
Pułapkowe lub z dużą ilością miejsca wewnątrz
Większy kwiat = częstsze odwiedziny zapylaczy
Łatwiej utrzymują wyższą temperaturę
Bardziej przypominają padłe zwierzęta
Muchy chętniej składają tam jaja
Pseudanthia – kwiatostany imitujące kwiaty
Chaber, jarzmianka
Liście przykwiatowe jako powabnia
„spata” – liśd
Osmofor – organ produkuje zapach
Liście powabniowe
cyanthium (kwiatostan)
wilczomleczowate (gwiazda betlejemska)
opszaniec zwyczajny (gajowy)
Ekspresja płci
Catasetum barbatum
C. pileatum
Olejki eteryczne – euglozyny – pszczoły
U roślin dichogamicznych stadia dojrzałości pręcików i słupków są rozdzielone w czasie.
Protandria
Protogynia
Pręcikowie
Mnogie: maki
Funkcjonalne zróżnicowanie tetradynamicznych pręcików u Brassica – zwiększenie skuteczności zapylania
Heretanteria
Couropita
Synorganizacja
Nepethes, Montrouziera gabrielli
Stephania japonica
Prętosłup u Orchidaceae
Pollinia Ludisia discolor
* u storczyka najczęściej 1 płodny pręcik
u obuwika 2
Korelacja pomiędzy sposobem uwalniania pyłku i zapylania
Większe zapylacze – szerokie pręciki otwierające się do wnętrza kwiatu
Kwiaty muchówkowe – porowate szczeliny z masą pyłkową
Kwiaty pszczele – ruchomo osadzone pylniki, „buzz polination”
Wiatropylne – wiotkie nitki, bardzo szerokie szczeliny
Buzz polination
Anemofilia czy entomofilia?
Szczelinowate pylniki Solanum sp.
Pierwotna i wtórna* prezentacja pyłku
* astrowate, słonecznik
Pylniki:
Epiderma
Warstwa włóknista
Warstwa/-y pośrednia/-e
Tapetum
Wyrostki pyłku – egzyny
Np. u ślazowatych, dyniowatych
Pyłkowina – zlepiony pyłek – jeden ze sposobów transportu
Melisopaleologia – nauka o miodach
Miody odmianowe
Staminodia
Pręciki, które utraciły pierwotną funkcję
Nie produkują płodnego pyłku
Commelia erecta
Funkcje:
Ochrona przed samozapyleniem
Ochrona zalążni podczas wizyt zapylaczy (orlik)
Wabienie zapylaczy (bodźce wizualne i zapachowe)
Produkcja sterylnego pyłku lub wytwarzanie nektaru (pożywienie dla zapylaczy)
Naśladownictwo pręcików
Słupkowie
Znamiona
Znamię jest receptywne, kiedy rozpoczyna się faza żeoska
Brodawki – papille na znamieniu u passiflory
Znamię mokre - Lantana camara, szachownica
Znamię suche – szorstkolistne
Znamiona w kwiatach klejstogamicznych* (samozapylenie w pąku)
* kwiaty chasmogamiczne – normalnie otwierające się
Zapylenie kwiatu pomidora kamertonem