1

Przyczyny różnicowania się

organizmów tkankowych

2

Co to jest
różnicowanie?

Różnicowanie to występowanie w komórkach

zmian, które doprowadzają do ujawnienia się

wąskich biologicznych funkcji komórki, czyli do

jej specjalizacji tj. stanu, w którym komórka

rozpoczyna i prowadzi syntezę określonych

substancji chemicznych, czasem przez nią

magazynowanych.

3

Cechy różnicowania



charakteryzuje wszystkie organizmy żywe



jest to proces nieodwracalny i dziedziczny



zachodzi w czasie całego życia człowieka

4



różnicowanie pierwotne



zachodzi w najwcześniejszych fazach rozwoju

embrionalnego



różnicowanie pośrednie



zachodzi w późniejszych fazach rozwoju embrionalnego



różnicowanie terminalne (końcowe)



zachodzi się w życiu postembrionalnym

Rodzaje różnicowania

ze względu na potencję różnicujących się

komórek

5

Komórka

jajowa

Plemnik

Ektoderm

a

Mezoderm

a

Endoderm

a

Bezpośrednie
i pośrednie
oddziaływanie

między
komórka
mi

Potencja

rozwojow
a

omnipotencj
a

multipotenc
ja

pluripotencj
a

unipotencja

Różnicowan
ie :

pierwotne

pośrednie

końcowe

6

Etapy
różnicowania



biochemiczne



komórkowe (cytodyferencjacja)



tkankowe



funkcjonalne

7

Różnicowanie biochemiczne



zmiany zachodzące w komórce mają
charakter zmian biochemicznych.

Komórka uruchamia odpowiednie

reakcje biochemiczne, w wyniku
których powstają nowe enzymy. Enzymy
w obecności odpowiednich substratów
katalizują reakcje syntezy określonych
substancji decydujących o
różnicowaniu.

8

Różnicowanie komórkowe



Zmiany zachodzące w komórce dotyczą
jej budowy. Zmiany biochemiczne
pociągają za sobą zmiany w budowie
komórki. W ten sposób komórki
przystosowują się do sprawniejszego
wykonywania pracy chemicznej
określającej specjalizację.

9

Różnicowanie tkankowe
i funkcjonalne



Różnicowanie tkankowe



zmiany w budowie całego zespołu komórek
podlegającego różnicowaniu



Różnicowanie funkcjonalne



dostosowanie zespołu komórek do
wykonywania w sposób stały
określonej funkcji

10

Zmiany struktury komórki
w czasie różnicowania



mała ilość błon

cytoplazmatycznych



niewielka liczba

rybosomów i

mitochondriów



siateczka

śródplazmatyczna złożona

z nielicznych, luźno

ułożonych w cytoplazmie,

niewielkich pęcherzyków



luźna ułożona chromatyna

jądra komórki



jedno lub kilka jąderek



rozbudowana siateczka

śródplazmatyczna



duża liczba rybosomów



duża liczba mitochondriów



rozbudowa lizosomów i

układu Golgiego



bardziej zwarta struktura

jądra komórkowego



pojawienie się elementów

metaplazmatycznych np.

miofibryli, neurofibryli,

ciałek podstawowych

Komórka
niezróżnicowana

Komórka
zróżnicowana

11

Predetermin
acja

Porównanie dwubocznej symetrii cytoplazmy

zapłodnionej komórki jajowej z taką samą

symetrią zarodka wykazuje, że określone

okolice zarodka wywodzą się z określonych,

zawsze tych samych, części cytoplazmy komórki

jajowej. Stan taki nosi nazwę predeterminacji.

Główne procesy, w wyniku których powstają różnorodne

komórki, zachodzą w czasie rozwoju zarodkowego. Już w

cytoplazmie nie zapłodnionej komórki jajowej płazów

dostrzega się niejednorodne ułożenie składników.

12

Potencja komórek
podczas
różnicowania

Komórki omnipotencjalne:



występują we wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego



mogą rozwijać się w dowolny rodzaj komórek organizmu

Schemat doświadczenia

dowodzącego istnienia omnipotencji

komórek wczesnych stadiów rozwoju

zarodkowego. Rozdzielenie dwóch

blastomerów cienką nitką (z lewej)

doprowadza do wykształcenia dwóch

prawidłowych zarodków (z prawej).

13

Determinacja

Omnipotencja komórek zanika podczas gastrulacji. W tym

stadium rozwoju zarodkowego zachodzą procesy przesądzające

o losie poszczególnych grup komórek zwane determinacją.

Jest to pierwotne różnicowanie nadające komórkom

zdeterminowany, określony kierunek dalszego rozwoju.

Schemat doświadczenia

pokazującego okres rozwoju

zarodkowego, w którym

następuje determinacja.

14

Mechanizmy
różnicowania



zmiany zachodzące we wnętrzu różnicującej się komórki



dotyczą jądra i cytoplazmy oraz ich wzajemnych
oddziaływań



wzajemne oddziaływanie na siebie:



komórek sąsiadujących ze sobą



jednych tkanek na inne tkanki



narządów lub układów na odległe części organizmu

15

0ddziaływania między komórkami w
procesie różnicowania

16

Udział jądra w procesie
różnicowania



eliminacja chromosomów



występuje u bezkręgowców (stawonogów)



podczas różnicowania komórek somatycznych większość

chromosomów

zanika (pełny zespół chromosomów zachowują

tylko komórki płciowe)



zmiana potencji genomu



występuje u zwierząt wyższych, a także u człowieka



polega na uczynnianiu (represji) jednych i blokowaniu

(derepresji) innych genów. (Nieczynne geny, stanowiące

około 80%, są zablokowane białkami, głównie zasadowymi -

histony, protaminy)



powielanie genów



Niektóre geny powielane są wielokrotnie, inne kilkakrotnie.

(Występują także geny pojedyncze, nie skopiowane).

17

Udział cytoplazmy w
procesie różnicowania



wpływ na aktywność genetyczną chromosomów

►

Potwierdza go doświadczenie polegające na przemieszczaniu chromosomów w

cytoplazmie w wyniku poddania komórek somatycznych Ascaris

megalocephala wirowaniu. Po przemieszczeniu chromosomy nie zanikają,

cytoplazma nie wywiera na nich destruktywnego wpływu. Dowodem na to są

także doświadczenia przeszczepiania chromosomów komórek ślinianki muszki

ochotki.



kontrolowanie procesu translacji

W procesie różnicowania zachodzi dwukierunkowe

oddziaływanie jądra

na cytoplazmę i cytoplazmy na jądro.

18

Pozagenetyczne przyczyny
różnicowania



Występują u zwierząt jednokomórkowych

np. u pantofelka



W procesie utrwalania i dziedziczenia

sztucznie wywołanej cechy (dodatkowy otwór

gębowy, zmiana kierunku ułożenia rzęsek ) nie

bierze udziału genom komórki



W czasie wzrostu nowych pokoleń

pierwotniaka nowo powstające struktury

komórki formowane są przestrzennie na

matrycy przez struktury już istniejące.

Zjawisko to nazywamy cytotaksją.

19

Rodzaje oddziaływania
komórek
w czasie różnicowania:



heterotypowe



komórki różnią się pochodzeniem, budową i
funkcjami



homotypowe



komórki są podobne do siebie lub identyczne

W czasie różnicowania w pierwszej kolejności zachodzi
oddziaływanie heterotypowe, po którym następuje okres
spoczynku, a następnie w wyniku oddziaływania
homotypowego dochodzi do nieodwracalnego
różnicowania.

20

Embriogeneza

Komórki
niezróżnicowane

Komórki zróżnicowane
(możliwa modulacja)

Indukcja
heterotypowa

Indukcja homotypowa

Kolejność występowania indukcji
w czasie rozwoju embrionalnego

21

Oddziaływanie
heterotypowe

W procesie indukcji występują dwa układy

komórek:



układ działający (indukujący, induktor,
organizator)



reagujący (indukowany)

Oddziaływanie na siebie różnych komórek za

pośrednictwem bodźców chemicznych nosi

nazwę indukcji.

22

Rodzaje indukcji



Płodowa



zachodzi w życiu płodowym

a)

pierwotna

b)

wtórna



Pozapłodowa



zachodzi w tkankach organizmu dorosłego
człowieka

23

Indukcja
płodowa



Pierwotna



występuje we wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego



dotyczy komórek niezróżnicowanych
(omnipotencjalnych)

Przykładem takiej indukcji jest neuralizacja, czyli wytwarzanie

płytki nerwowej (zawiązka układu nerwowego) u płazów.



Wtórna



dotyczy częściowo zróżnicowanych, zdeterminowanych
komórek

Przykładem takiej indukcji jest może być rozwój soczewki oka.

24

Indukcja pozapłodowa



dotyczy komórek niezróżnicowanych (polipotencjalnych),
które mogą różnicować się w inne bardziej
wyspecjalizowane komórki



przypomina indukcję płodową wtórną, ponieważ komórki
polipotencjalne są zdeterminowane, tzn. że mogą z nich
powstawać tylko komórki określonych tkanek

Przykładem takiej indukcji jest działanie erytropoetyny na
różnicowanie zdeterminowanych, ale polipotencjalnych
komórek siateczki szpiku w proerytroblasty.

25

Kompetencj
a

Rodzaje kompetencji

a)

pierwotna



dotyczy reaktywności komórek omnipotencjalnych

b)

wtórna



dotyczy możliwości dalszego różnicowania komórek
zdeterminowanych

Kompetencja to funkcjonalny stan komórek układu
reagującego, pozwalający im różnicować się w
określonym kierunku pod wpływem układu
działającego.

26

Oddziaływanie
homotypowe

Wzajemne przyleganie identycznych
komórek do siebie może mieć postać:



„wybiórczego zatrzymywania”



zahamowanie kontaktowe



agregacja komórek



„

wybiórczego naprowadzania”

27

„Wybiórcze
zatrzymywanie”



zahamowanie kontaktowe

Komórki wykonujące bezładne i przypadkowe ruchy spotykają
się przypadkowo. W wyniku zetknięcia się ich powierzchni
ruch komórek zostaje zatrzymany, komórki zaczynają
przylegać do siebie ze wzrastającą siłą.



agregacja komórek

W wyniku zmieszania kilku rodzajów komórek zaczynają one
do siebie przylegać tworząc agregaty. Po pewnym czasie
identyczne komórki „odnajdują się” w agregacie i łączą się ze
sobą w sposób trwały (segregacja komórek).
Przykładem segregacji komórek występujących w rozwoju
płodowym jest powstawanie określonych części tworzących się
narządów np. różnicowanie się nerki.

28

„

Wybiórcze

naprowadzanie”



swoista odmiana ruchu komórek, którego
kierunek i zasięg są ściśle określone przez podłoże



ma szczególnie duże znaczenie dla różnicowania
komórek w rozwoju zarodkowym i płodowym

Przykładem takiego ruchu może być wędrówka komórek
praserca, które z kilku punktów płodu wędrują do miejsca
wykształcenia serca.

29

Tworzenie endospor
bakteryjnych

-najprostszy model różnicowania
komórkowego



W przypadku niesprzyjających warunków środowiska
bakterie

Bacillus subtilis

wytwarzają endospory, tj. spory

rozwijające się we wnętrzu komórki, różniące się od

komórek wegetatywnych pod względem morfologicznym i

biochemicznym. Podczas przekształcania komórki

wegetatywnej w endosporę zachodzą procesy transkrypcji i

translacji genów „nieczynnych” w komórce wegetatywnej.

Komórki wytwarzające spory ulegają lizie po zakończeniu

procesu sporulacji i dojrzała spora zostaje uwolniona.



Zmiany biochemiczne polegają na syntezie enzymów i innych

białek koniecznych do rozwoju endospory. Należą do nich;



proteinaza serynowa



białko osłonki



ligaza diaminopimelinianowa



materiał warstwy korowej spory

30

Różnicowanie w
rozwoju

Dictyostelium discoideum



W warunkach głodu komórki Dictyostelium discoideum agregują i

przekształcają się w spory lub w komórki trzonka, tworząc tzw.

ciało owocujące. Stadium agregacji w cyklu rozwojowym tego

organizmu odpowiada przejściu populacji pojedynczych komórek

w strukturę organizmu wielokomórkowego, o zróżnicowanych

funkcjach.



Podczas agregacji:



wzrasta stężenie cyklicznego cAMP, po jej zakończeniu znacznie spada



następuje aktywacja określonych genów



następuje spadek zawartości RNA i białka w komórkach ciała

owocującego w wyniku wykorzystywania endogennych zapasów

energetycznych



znacznie obniża się zawartość polirybosomów



zmienia się skład cukrów



wzrasta aktywność enzymów metabolizmu aminokwasów i cukrowców

31

Kiełkowanie
nasion

Podczas tego procesu zachodzą zmiany:



morfologiczne



zarodek przekształca się w kiełek



fizjologiczne



ulegają wznowieniu procesy metaboliczne i
wzrostowe zahamowane w czasie spoczynku nasion



biochemiczne



następujące po sobie procesy utleniania i syntez,
warunkujące proces różnicowania wskutek
wznowienia transkrypcji określonych odcinków
aparatu genetycznego

32

Czynniki
wpływające
na kiełkowanie
nasion



fitochrom



reguluje proces transkrypcji określonych genów (wg Mohra)



powoduje zmianę przepuszczalności błon komórkowych (wg

Hendricksa

i Borthwicka)



etylen



wykazuje działanie stymulujące



hormony roślinne:



gibereliny



wpływają na proces transkrypcji



cytokininy



wywołują zmiany szybkości translacji



auksyny



wpływają na przepuszczalność błon komórkowych

33

Różnicowanie u
zwierząt



Badania najczęściej prowadzi się na szkarłupniach i płazach.

Jaja tych zwierząt są łatwe w zapładnianiu i obserwacji

poszczególnych stadiów rozwojowych. Obserwacja rozwoju

embrionalnego ptaków i ssaków jest trudniejsza, ponieważ

proces ten zachodzi w jaju otoczonym skorupą lub w

organizmie samicy.



Rozwój jeżowca



Podział komórki jajowej jeżowca po zapłodnieniu

warunkują białka (histony) syntetyzowane w tym okresie.

34

Różnicowanie
owadów



Rozwój owadów



Na przeobrażenie
niezupełne i zupełne
owadów wpływają
hormony:



ekdyzon (powoduje
linienie owadów)



hormon juwenilny–
wpływa na
powstawanie nowej
kutykuli

35

Różnicowanie u kręgowców



Zapłodnienie



połączenie plemnika z komórką jajową



Bruzdkowanie



zarodek na skutek wielokrotnych podziałów mitotycznych
z jednokomórkowego zmienia się w
wielokomórkowy



Gastrulacja



wytworzenie trzech listków zarodkowych: ektodermy,
endodermy i mezodermy



Organogeneza



różnicowanie się narządów

36

Bruzdkowan
ie

37

Gastrulac
ja

38

Organizmy
jednokomórkowe



Wszystkie organizmy żywe, zarówno roślinne jak i
zwierzęce zbudowane są z komórek (wyjątek stanowią
wirusy).



Komórki organizmów jednokomórkowych spełniają
wszystkie niezbędne funkcje życiowe. Każda komórka
powstaje tylko i wyłącznie przez podział innej komórki.

39

Organizmy
kolonijne

Komórki niektórych organizmów, chociaż zdolne do
samodzielnego życia:



łączą się tworząc kolonie w celu łatwiejszego zdobycia soli
mineralnych i światła (np.sinice, skrętnica)



nie odłączają się od komórek macierzystych po:



po pączkowaniu (np.drożdże)



po podziale komórki (np.bakterie)

40

Organizmy
kolonijne

wyżej uorganizowane



W kolonii wyżej uorganizowanej może występować
pewne zróżnicowanie w budowie i funkcjach komórek
(np. toczek)



Glon ten posiada komórki wegetatywne, które
intensywniej przeprowadzają proces fotosyntezy oraz
komórki mające zdolność do rozmnażania.

41

Prymitywne
wielokomórkowce



Większość organizmów żywych to organizmy
wielokomórkowe. Ich komórki są podstawowymi
jednostkami strukturalnymi i funkcjonalnymi, a
działalność organizmu jako całości jest wypadkową
współdziałania wszystkich jego komórek.



Do prymitywnych wielokomórkowców zaliczamy na
przykład:



plechę morszczynu



grzybnię kropidlaka



ciało stułbi

42

Komórczaki i prymitywne
tkankowce

Ciekawym przykładem w świecie organizmów żywych jest:



pleśniak, którego ciało zbudowane z jednej komórki
posiada wiele jąder (powstało w wyniku licznych
podziałów jądra przy jednoczesnym braku podziałów
ściany komórkowej)



koralowce, które jako prymitywne tkankowce łączą się
ze sobą tworząc wysoko zorganizowaną kolonię-rafy
koralowe

43

Organizmy
wielokomórkowe



Organizm wielokomórkowy powstaje w wyniku

wielokrotnych podziałów jednej komórki, np.

zapłodnionej komórki jajowej lub zarodnika.



W przypadku wyżej uorganizowanych roślin czy

zwierząt podziałom takim towarzyszy różnicowanie lub

specjalizowanie komórek, tj. przystosowanie ich

budowy do określonych czynności. Takie

wyspecjalizowane komórki powstają w organizmie

grupami, warstwami lub wiązkami tworząc tkanki.

Poszczególne organy roślin i narządy zwierząt

zbudowane są z tkanek.

44

Tkanki
roślinne



okrywająca



wzmacniająca



przewodząca



wydzielnicza

45

Tkanki
zwierzęce



nabłonkowa



mięśniowa



nerwowa



łączna

46

Środowisko jako przyczyna
różnicowania



Główną przyczyną różnicowania się organizmów
tkankowych jest ich środowisko życia. Powszechnie
uważa się , że życie powstało w środowisku wodnym, a
lądowe rośliny i zwierzęta pochodzą od swych wodnych
przodków.



Drzewo rodowe grzybów, protistów i roślin

47

Środowisko jako przyczyna
różnicowania -zwierzęta



Drzewo rodowe
bezkręgowców



Drzewo rodowe
kręgowców

48

Środowisko
wodne



Rośliny wodne mogą utrzymywać się przy życiu
bez wielu specjalnych przystosowań
strukturalnych, spotykanych u roślin lądowych.
Otaczająca woda:



zaopatruje je w składniki pokarmowe



zabezpiecza komórki przed wysychaniem



podtrzymuje ciało roślin na swej powierzchni lub w
głębi



stanowi dogodne środowisko dla spotykania się gamet
przy rozmnażaniu płciowym i rozprzestrzeniania się
spor przy rozmnażaniu bezpłciowym

49

Środowisko lądowe -
przystosowanie roślin



Porzuciwszy sprzyjające środowisko wodne rośliny musiały

się przystosować do życia na lądzie przez wytworzenie

wielu nowych struktur umożliwiających im przyjęcie

licznych funkcji spełnianych przedtem przez wodę. Należą

do nich:



kutikula, tj. woskowa warstwa ochronna, pokrywająca miękkie

uwodnione tkanki



liście znajdujące się w powietrzu i umożliwiające pochłanianie światła

oraz przeprowadzanie fotosyntezy



korzenie wrastające w glebę, przytwierdzające roślinę do podłoża i

pobierające wodę oraz sole mineralne



łodygi podtrzymujące liście w pozycji najbardziej sprzyjającej absorpcji

światła i umożliwiające łączność oraz dwukierunkowy ruch substancji

w tkankach przewodzących



organy rozmnażania, dzięki którym gamety żeńskie i męskie mogą się

łączyć poza środowiskiem wodnym, a zygota może zacząć się rozwijać

nie będąc narażona na wysychanie

50

Środowisko lądowe –
przystosowanie zwierząt



Zwierzęta, podobnie jak rośliny, musiały
przystosować się do życia na lądzie. Do
najważniejszych zadań należała:



ochrona przed wyschnięciem



uniezależnienie rozmnażania od wody



wytworzenie szkieletu wewnętrznego lub
zewnętrznego



przystosowanie do większych wahań temperatury



Niektóre rośliny i zwierzęta wtórnie
przystosowały się do środowiska wodnego.

51

Tryb życia jako przyczyna
różnicowania



Istotny wpływ na różnicowanie się
organizmów tkankowych ma tryb życia, jaki
prowadzą zwierzęta (wolno żyjący, osiadły,
pasożytniczy). Następuje specjalizacja lub
uwstecznienie niektórych narządów.

52

Koniec