ODPORNOŚĆ



Odporność

polega na rozpoznawaniu i eliminacji

obcych, czyli nie własnych (ang. non-self) komórek
lub cząsteczek wnikających do organizmu, które
przyjmują zwykle postać groźnych dla życia
drobnoustrojów.



Immunologia

zajmuje się badaniem narządów,

komórek i cząsteczek odpowiedzialnych za procesy
rozpoznawania i eliminacji elementów

obcych

(wszystko to co różni się od własnych komórek i
cząsteczek).

ODPORNOŚĆ



Najważniejszym rodzajem obcego materiału wymagającego

rozpoznania i usunięcia z organizmu są niewątpliwie

drobnoustroje chorobotwórcze.



Reakcja odpornościowa zaczyna się w momencie ich wniknięcia

do organizmu.



Wirusy, bakterie, pierwotniaki, robaki pasożytnicze oraz grzyby,

usiłujące wniknąć do ustroju, stanowią niewątpliwie główny

powód istnienia układu odpornościowego.



Zwierzęta z uszkodzonym lub niesprawnym układem

odpornościowym często ulegają zakażeniom. Natomiast

drobnoustroje nie wywołują chorób u osobników mających

sprawny układ odpornościowy.



Wyróżnia się dwa rodzaje odporności:

nieswoistą (wrodzoną -

„naturalną”) i swoistą (nabytą).

Każdy z rodzajów tych

mechanizmów składa się ze składników humoralnych (obecnych

w surowicy lub innych płynach ustrojowych) i komórkowych.

Obszar zainteresowań
immunologii



Przeszczepianie.

Komórki lub narządy pochodzące

od innego osobnika zwykle przeżywają działanie

mechanizmów odporności wrodzonej, ale atak

swoistych mechanizmów odporności nabytej

prowadzi do ich odrzucenia.



Autoimmunizacja.

Własne (ang. self) komórki i

cząsteczki organizmu w warunkach prawidłowych

nie stymulują swoistej odpowiedzi immunologicznej

dzięki działaniu wielu mechanizmów zapewniających

stan

autotolerancji

. W pewnych okolicznościach

dochodzi jednak do obudzenia takiej odpowiedzi i

wtedy własne struktury atakowane są tak, jakby

były obce mówimy wówczas o

autoimmunizacji

lub

chorobie autoimmunizacyjnej

.

Obszar zainteresowań
immunologii



Nadwrażliwość.

Niekiedy w wyniku działania

pamięci immunologicznej powtórna ekspozycja na

ten sam bodziec antygenowy prowadzi – oprócz lub

zamiast eliminacji tego bodźca – do wystąpienia

szkodliwych skutków polegających niekiedy na

uszkodzeniu własnych tkanek. Zjawisko to

nazywamy nadwrażliwością – jej przykładem jest

alergia, a także niektóre postacie chorób nerek.



Immunosupresja.

W przypadku wystąpienia choroby

autoimmunizacyjnej lub nadwrażliwości, a

zwłaszcza w sytuacji, gdy pojawia się groźba

odrzucenia przeszczepu, konieczna jest supresja

(wyciszenie) swoistej odpowiedzi immunologicznej

za pomocą leków lub innych środków.

ODPORNOŚĆ SWOISTA (nabyta)

Mechanizmy odporności nabytej pojawiły się

stosunkowo niedawno w toku ewolucji i spełniają

wiele swoistych funkcji we współdziałaniu ze

starszymi ewolucyjnie mechanizmami wrodzonymi.

Odporność nabyta jest ściśle związana z

wyjątkowymi zdolnościami limfocytów B

(wydzielają przeciwciała) i limfocytów T

(pochodzące z grasicy – łac. thymus, dzielą się na

subpopulacje, wspomagają limfocyty B, zabijają

komórki zakażone wirusami, aktywują makrofagi),

które mogą odpowiadać wybiórczo (na dany) na

tysiące różnych obcych związków zwanych

antygenami.

ODPORNOŚĆ SWOISTA (nabyta)

Odporność swoista może być nabyta w sposób

naturalny

i

sztuczny

:



Odporność nabyta

naturalnie

może być

*

aktywna

(wyzdrowienie z choroby

zaatakowanego organizmu) i *

bierna

(transport przeciwciał przez łożysko).



Odporność nabyta

sztucznie

jest również

*

aktywna

(szczepienie) i *

bierna

(podanie gotowych przeciwciał).

ODPORNOŚĆ NIESWOISTA
(„naturalna”)



Jest wrodzona i nie zmieniająca się w czasie życia
osobnika.



Mechanizmy fizjologiczne tej odporności nie
wykazują swoistości, tzn. nie mają zdolności
swoistego rozpoznawania obcego materiału.



Pojedyncza bariera obronna tych mechanizmów
umożliwia ochronę przed wieloma różnymi
potencjalnymi patogenami, bez względu na
różnice w ich strukturze.

Składowe odporności nieswoistej

1.

Powierzchnia ciała

(pełni rolę fizycznej i chemicznej

bariery przeciwko drobnoustrojom).

2.

Neutrofile

(PMN-leukocyty polimorfonuklearne

(wielopłatowe jądro), krwinki białe patrolujące

krwiobieg (krótko żyją we krwi) i migrujące do

miejsca infekcji w celu zwalczenia-sfagocytowania

mikroorganizmów; ziarnistości neutrofili zawierają

silne enzymy bakteriobójcze).

3.

Makrofagi

(duża komórka żerna osiadła w tkankach,

odpowiedzialna za usuwanie bakterii oraz własnych

uszkodzonych komórek.

4.

Naturalne komórki cytotoksyczne

(NK, ang. natural

killer) (komórki podobne do limfocytu

wyspecjalizowane w zabijaniu komórek zakażonych

wirusami i innymi wewnątrzkomórkowymi

patogenami).

Składowe odporności nieswoistej

5. Układ dopełniacza

(grupa enzymów obecnych w

surowicy, która w wyniku aktywacji wywołuje

rozległą ostrą reakcję zapalną i lizę bakterii).

6. Interferon

(rodzina białek wytwarzana gwałtownie

przez liczne komórki w odpowiedzi na zakażenie

wirusowe. Interferon hamuje replikację wirusów w

innych komórkach.

7. Lizozym (muramidaza)

. Enzym wydzielany przez

makrofagi i neutrofile oraz występujący w wielu

wydzielinach ustroju, atakuje ścianę komórkową

bakterii. Interferon i lizozym nazywane są niekiedy

naturalnymi antybiotykami.

Bariery mechaniczne

Należą do odporności wrodzonej; hamują one

wiązanie i przenikanie zakaźnych
organizmów.

1.

Nieuszkodzona skóra jest pierwszą linią
obrony przed infekcją. Warstwa
zewnętrzna składająca się ze
zrogowaciałych martwych komórek i
kolejnych warstw naskórka, jest
praktycznie nieprzepuszczalna dla
większości drobnoustrojów

Bariery mechaniczne

2.

Płaszcz śluzowy komórek nabłonkowych błony

śluzowej zapobiega kontaktowi między wieloma

patogenami, a powierzchniami nie pokrytymi

skórą. Mikroorganizmy i inne cząsteczki są

zatrzymywane w lepkim śluzie i usuwane różnymi

sposobami.

Na przykład: a)

ruchy rzęsek komórek

nabłonkowych przewodu oddechowego usuwają

mikroorganizmy zatrzymane w śluzie. Mechanizm

ten może być uszkodzony jako następstwo

zanieczyszczonego powietrza, palenia i

alkoholizmu, co może predysponować organizm

do częstych infekcji układu oddechowego,

b)

kaszel i kichanie usuwają i pomagają wydalić śluz.

Bariery mechaniczne

3.

Złuszczanie się komórek z obecnymi na nich

mikroorganizmami stanowi sposób oczyszczania
mechanicznego.

4.

Ślina, łzy pot, mocz i inne płyny ustrojowe biorą

udział w wypłukiwaniu drobnoustrojów z ciała.

5.

Wymioty, biegunka i inne funkcje organizmu także

eliminują patogeny. Mogą się one jednak również
przyczyniać do rozprzestrzenia się choroby.

Nieswoiste mechanizmy obronne



Skóra-

1.

bariera fizyczna

2.

Wydzieliny zawierające

kwasy tłuszczowe



Jama ustna

1.

Enzymy i przeciwciała w

ślinie (lizozym, IgA, IgG,

laktoferyna)

2.

Przepływ śliny do gardła

3.

Komórki nabłonkowe i

błona śluzowa



Układ oddechowy

1.

Zawirowania powietrza i

włosy w przewodzie

nosowym, które pomagają

w zatrzymywaniu

drobnoustrojów

2.

Wydzielina śluzowa

zawierająca enzymy i

przeciwciała, które

pomagają w inaktywacji

drobnoustrojów

3.

Ruchy rzęsek w drzewie

oskrzelowym,

przesuwające wydzielinę

dróg oddechowych do

gardła i przełyku, gdzie jest

ona połykana

Nieswoiste mechanizmy obronne



Przewód pokarmowy

1.

Wysoka kwasowość treści

żołądkowej (pH ok.2,0).

2.

Enzymy i przeciwciała w

wydzielinach (pepsyna,

renina).

3.

Perystaltyka jelit.



Oczy

1.

Lizozym, przeciwciała (IgA,

IgG) we łzach.

2.

Spłukujące działanie

łez.



Uszy

1.

Przeciwbakteryjne

właściwości woskowiny.



Układ moczowo-płciowy

1.

pH pochwy.

2.

pH moczu.

3.

Spłukujące działanie

moczu.

Bariery fizyczne



Zanim drobnoustrój zakazi organizm gospodarza musi

najpierw

przylgnąć (ulec adhezji)

do komórek

nabłonkowych stanowiących granicę między organizmem,

a środowiskiem, a następnie przez tę warstwę przeniknąć.



Drobnoustroje mogą wniknąć do organizmu gospodarza

przez skórę, być połknięte z pokarmem, dostać się do

układu oddechowego wraz z wdychanym powietrzem,

bądź też wniknąć przez otwartą ranę.



Większość drobnoustrojów wykorzystuje ten fakt, że

oddychamy i jemy, aby żyć, a zatem wnika do naszego
ciała przez

drogi oddechowe i pokarmowe

.

Bariery fizyczne



Niezależnie od miejsca wnikania,
mikroorganizmy muszą pokonać bariery
fizyczne, takie jak: martwe warstwy
skóry lub żywe warstwy komórek
nabłonkowych wyścielających drogi
układów: oddechowego, moczowo-
płciowego i pokarmowego.

Bariery fizyczne



Nieuszkodzona skóra jest pierwszą linią obrony
przed infekcją

. Wierzchnia warstwa skóry,

naskórek (epidermis) jest zbudowany z
martwych komórek. Tworzą one powierzchnię
zwykle suchą o odczynie lekko kwaśnym nie
sprzyjającą rozwojowi większości
mikroorganizmów wymagających środowiska
wilgotnego. W tej warstwie skóry wirusy nie
mają szans przeżycia, gdyż do ich replikacji
konieczne są żywe komórki.

Bariery fizyczne



Martwe komórki naskórka ulegają ustawicznemu

złuszczaniu, a zatem i bakterie, którym uda się

adhezja do komórek naskórka, również są

usuwane. Komórki skóry podczas przesuwania się

do strony zewnętrznej, w kierunku naskórka

wytwarzają duże ilości białka –keratyny, które jest

trudne do strawienia przez większość bakterii.

Zatem martwe komórki skóry wchodzące w skład

naskórka są wyjątkowo oporne na enzymy

trawienne bakterii, co sprawia, że nie stanowią

składników odżywczych dla mikroorganizmów

obecnych na skórze.

Bariery fizyczne



Keratyna jest również składnikiem

paznokci. Grzyby powodujące infekcje

stóp i paznokci potrafią wykorzystywać

keratynę jako źródło węgla i energii.

Jednakże nawet patogenne grzyby muszą

natrafić choćby na niewielką szczelinę w

skórze, przez którą będą mogły

przeniknąć wystarczająco głęboko pod

powierzchnię skóry, aby mogły się

rozwijać.

Bariery fizyczne



Niektóre bakterie (

komensalne

) potrafią żyć na

skórze lub gruczołach potowych lub łojowych.

Zwykle nie wywołują one chorób, a w drodze

współzawodnictwa o składniki odżywcze i miejsce

kolonizacji mogą nawet zapobiegać kolonizacji

skóry przez bakterie chorobotwórcze. Znaczenie

skóry dla obrony nieswoistej organizmu staje się

widoczne, gdy zostaje przerwana jej ciągłość. Rany

i oparzenia umożliwiają bakteriom występującym

na powierzchni skóry lub w środowisku

otaczającym przedostanie się do tkanek leżących

pod warstwą skóry.

Bariery fizyczne i chemiczne



Drogi układu pokarmowego, oddechowego,

moczowo-płciowego i krwionośnego, mimo, że

fizycznie znajdują się wewnątrz organizmu,

nieustająco są narażone na kontakt z czynnikami

znajdującymi się w środowisku zewnętrznym. Drogi

pokarmowe, oddechowe w obrębie płuc, część

naczyń krwionośnych są wysłane pojedynczą

warstwą komórek nabłonkowych. Nawet obszary,

w których występuje więcej niż jedna warstwa

komórek nabłonkowych (jama ustna, drogi

moczowo-płciowe, naczynia krwionośne) nie

stanowią bariery wystarczająco grubej, jak skóra,

chroniącej przed inwazją bakterii.

Bariery fizyczne i chemiczne



Delikatne bariery jakimi są błony zbudowane z
komórek nabłonkowych mogłyby łatwo ulec
uszkodzeniu przez mikroorganizmy, gdyby nie były
chronione przez warstwę śluzu zawierającego
mucynę.

Mucyna

jest mieszaniną białek i

polisacharydów, których główną rolą jest
zatrzymywanie bakterii i uniemożliwienie im
przedostania się do warstwy komórek
nabłonkowych. Śluz w drogach rodnych i
pokarmowych pełni dodatkowo funkcję ochronną
przed mechanicznym uszkodzeniem warstwy
nabłonka.

Bariery fizyczne i chemiczne



Mucyna zawiera szereg substancji

przeciwbakteryjnych, takich jak

laktoferyna

(białko wiążące Fe), lizozym (enzym

trawiący ścianę komórkową bakterii),

defensyny (małe białka powodujące

perforowanie błony komórkowej bakterii).

Mucyna jest nieustająco usuwana i

zastępowana nowo wytworzoną, co

sprawia, że organizm zostaje oczyszczony z

mikroorganizmów, które zostały w niej

uwięzione.

Bariery fizyczne



Komórki nabłonkowe również są
zastępowane przez nowo wytwarzane.
Razem z nimi usuwane są mikroorganizmy,
którym udało się przedostać przez warstwę
śluzu.



Komórki nabłonkowe układu oddechowego, a
więc jamy nosowej, oskrzeli zaopatrzone są
w

rzęski

(cilia). Dzięki oddolnemu ruchowi

tych rzęsek ułatwione jest usuwanie
drobnoustrojów dostających się do
organizmu człowieka podczas oddychania

Wydzieliny



Wydzieliny na powierzchni komórek nabłonkowych

stanowią ważny czynnik obronny. Zasadniczym

zadaniem tych substancji jest wytworzenie

nieprzyjaznego środowiska dla zasiedlających

bakterii. Niektóre wydzieliny mają bezpośrednią

aktywność bakteriobójczą, np.

lizozym

(występujący w gruczołach łzowych, ślinowych,

potowych i łojowych) trawi peptydoglikany ściany

komórkowej bakterii, głównie Gram dodatnich.



Inne konkurują z substancjami odżywczymi

(

transferyna, laktoferyna

wiążą Fe, co zaburza

pobieranie tego podstawowego metabolitu przez

mikroorganizmy).

Wydzieliny



Przemywające działanie łez, śliny i moczu

również zapobiega

wiązaniu się bakterii z powierzchnią nabłonka.



Kwasy organiczne

o niskim pH wytwarzane przez gruczoły

łojowe skóry.



Mocz i wydzielina pochwowa, a także kwas solny

w żołądku

utrzymują kwaśne środowisko, które zabija większość

patogennych mikroorganizmów, co ułatwia wzrost bakterii

nie patogennych (pałeczek kwasu mlekowego w pochwie i

jelitach).



Kwasy tłuszczowe (gruczoły potowe i łojowe skóry)

zaburzają

funkcję błony komórkowej.



Ślina zawiera lizozym, przeciwciała IgA, IgG

, które

przechodzą przez komórki nabłonkowe i zapobiegają

przyleganiu do nich bakterii; przeciwciała opsonizują

mikroorganizmy i prowadzą do ich lizy z udziałem

dopełniacza).

Wydzieliny



Łzy

zawierają również

lizozym i przeciwciała IgA i IgG

. IgA

przechodzą także przez komórki nabłonkowe dróg

oddechowych, pokarmowych, moczowo-płciowych.



HCl-

denaturuje

białko



Kwasy żółciowe-

zaburzają funkcję błony komórkowej



Soki żołądkowe

(enzymy trawienne –pepsyna, trypsyna)-

hydrolizują białka ściany i błony komórkowej



Śluz



Spermina

-poliamina obecna w spermie i płynie

nasiennym-hamuje wzrost bakterii Gram-dodatnich



Woskowina

(w uszach gruczoły łojowe)- działanie

przeciwbakteryjne

Czynniki fizjologiczne



Temperatura ciała-

wiele organizmów nie wywołuje zakażenia

u ludzi, ponieważ w temp. 37C rosną one słabo



Ciśnienie tlenu-

szczególnie wysokie w płucach, hamuje

wzrost beztlenowców



Równowaga hormonalna-

wzrost stężenia kortykosteroidów

zmniejsza stan zapalny oraz odporność na infekcję. Ludzie

otrzymujący kortykosteroidy w czasie leczenia choroby

autoimmunologicznej lub zapobiegające odrzucaniu

przeszczepów mają zwiększoną wrażliwość na czynniki

zakaźne



Wiek-

ludzie bardzo młodzi (do 3 lat) lub bardzo starzy

(ponad 75 lat) są bardziej wrażliwi na infekcje, ponieważ ich

odporność immunologiczna jest suboptymalna.

Ewolucja mechanizmów
odporności



Od drobnej

ameby

poszukującej pokarmu do

ssaka

z jego bardzo

złożonymi humoralnymi i komórkowymi mechanizmami, proces

rozpoznawania własny-obcy wykazuje stały postęp na kolejnych

szczeblach rozwoju ewolucyjnego , zgodnie ze wzrastającą

potrzebą zwierząt zachowania nienaruszalności swojego

organizmu w nieprzyjaznym środowisku.



Obecnie przyjmuje się, że

system limfocytów T

- których

podstawą działania stanowi rozpoznawanie komórkowe tego, co

„zmienione własne” lub też „niezupełnie własne” –

jest

ewolucyjnie wcześniejszy niż przeciwciała

, których

występowanie właściwie ogranicza się do kręgowców.



U ssaków

rozróżnia się

trzy odrębne systemy rozpoznawcze

uzależnione od cząsteczek występujących wyłącznie na

limfocytach B

(przeciwciała) oraz od cząsteczek występujących

wyłącznie na

limfocytach T

(receptor antygenowy), a także od

cząsteczek obecnych na niemal wszystkich typach komórek

(

główny układ zgodności tkankowej – MHC

).

BEZKRĘGOWCE



Pierwotniaki.

Te niewielkie nie posiadające chlorofilu

jednokomórkowe organizmy muszą się odżywiać.

Niewiele wiadomo o tym, w jaki sposób rozpoznają

one „pokarm”, ale ich białka powierzchniowe

pozostają pod dość złożoną kontrolą genetyczną

.



Bakterie.

Zwykle myślimy o bakteriach jako

pasożytach, tymczasem one same również mogą

ulegać infekcji przez wyspecjalizowane wirusy zwane

bakteriofagami

. Uważa się, że rzeczywistym

zadaniem endonukleaz restrykcyjnych, stanowiących

tak użyteczne narzędzie nowoczesnej inżynierii

genetycznej, jest rozpoznawanie i niszczenie

wirusowego DNA bez uszkodzenia DNA gospodarza.

Niektóre bakteriofagi wykształciły mechanizmy

obronne zapewniające im oporność na te enzymy.

BEZKRĘGOWCE



Gąbki.

Komórki tych żyjących najczęściej w koloniach zwierząt

wykorzystują swoiste gatunkowo glikoproteiny do rozpoznawania

„własnych” komórek, co pozwala im zapobiec powstawaniu kolonii

hybrydowych

. Kiedy zmusi się je do połączenia, kolonie składające

się z nieidentycznych komórek ulegają martwicy w strefie kontaktu,

przy czym przy powtórnym przeszczepieniu ich rozpad następuje

szybciej.



Koralowce.

Przyjmują przeszczepy identyczne (syngrafty)

genetycznie, ale nieidentyczne (allografty) wolno odrzucają

, przy

czy zarówno biorca, jak i sam przeszczep ulegają wówczas

uszkodzeniu. Stwierdza się w tym przypadku pewne świadectwa

funkcjonowania pamięci wcześniejszego odrzucenia przeszczepu, a

więc istnienia jakiejś formy odporności nabytej.



Pierścienice.

Wspólną cechą wszystkich zwierząt

charakteryzujących się obecnością wtórnej jamy ciała (celomy) jest

specjalizacja komórek

. W celomie dżdżownicy występują co

najmniej

cztery typy komórek – niektóre z nich biorą udział w reakcji

odrzucania allograftu, a inne wytwarzają czynniki

przeciwbakteryjne; wszystkie są zdolne do fagocytozy

.

BEZKRĘGOWCE



Mięczaki i stawonogi.

Są dość wyjątkowe,

nie

wykazują bowiem reakcji odrzucania przeszczepu

.

Wyraźnie zaznacza się jednak u nich

obecność

czynników humoralnych,

a wśród nich

prawdopodobnie

najwcześniejszych składników

dopełniacza

(

aktywowanego drogą alternatywną

), co

być może tłumaczyć odporność tych zwierząt na

pewne pasożyty. Najlepiej zbadano układy

odpornościowe

owadów – opisano u nich rodziny

receptorów Toll indukujących syntezę białek

przeciwbakteryjnych

w odpowiedzi na pewne zestawy

cząsteczek obecnych na powierzchni patogenów

atakujących owady (np. niektóre polisacharydy na

powierzchni komórek grzybów).

BEZKRĘGOWCE



Szkarłupnie.

Rozgwiazda stała się sławna dzięki

klasycznym doświadczeniom Miecznikowa

przeprowadzonym w 1882 roku, dowodzącym

istnienia wyspecjalizowanych komórek prowadzących

fagocytozę.

Szkarłupnie odrzucają allografty

, czemu

towarzyszy komórkowy naciek zapalny i wykształcenie

silnej swoistej odpowiedzi immunologicznej. U tych i

innych bezkręgowców wykazano obecność cząsteczek

podobnych do cytokin, takich jak

IL-1 i TNF

.



Osłonice.

Np. sprzągle, żachwy. Te bezkręgowce

odznaczają się wieloma cechami zaawansowanymi

ewolucyjnie –

obecnością samoodnawiających się

komórek hematopoetycznych i komórek podobnych do

limfoidalnych

oraz pojawieniem się

układu MHC

decydującego o odrzucaniu obcych przeszczepów

.

KRĘGOWCE



Bezszczękowce.

Np. smoczkouste, jak minogi i śluzice. Te

najdawniejsze spośród współcześnie żyjących kręgowców

mają już

komórki limfoidalne tworzące skupiska w gardzieli

i

w innych miejscach ciała oraz

pierwsze przeciwciała o

strukturze immunoglobuliny

(Ig) – zmiennej cząsteczce o

czterech łańcuchach, wytwarzane swoiście w odpowiedzi na

różne antygeny. Ich obecność wyznacza przełom w ewolucji

układu odpornościowego. Warto wiedzieć, że inne cząsteczki

z tzw. nadrodziny immunoglobulin,np. cząsteczki adhezyjne,

występują już u bezkręgowców, takich jak stawonogi.



Ryby chrzęstnoszkieletowe.

Np. rekiny. Natępnym krokiem

milowym było

pojawienie się grasicy

,

wtórnej odpowiedzi

humoralnej oraz komórek plazmatycznych

(wyspecjalizowanych w wydzielaniu znacznych ilości

przeciwciał).

Łańcuchy Ig są już połączone mostkiem

dwusiarczkowym

; formy o dużej i małej masie cząsteczkowej

stanowią tu raczej wynik polimeryzacji niż odzwierciedlenie

różnic klas.

Pojawiają się także cząsteczki klasycznej drogi

aktywacji dopełniacza

.

KRĘGOWCE



Ryby kostnoszkieletowe.

Występowanie różnych

odpowiedzi na mitogeny i udział komórki Cupertino w

wytwarzaniu przeciwciał dowodzą, że na tym etapie

funkcje limfocytów T i B zaczęły się zapewne rozdzielać

.

Prawdopodobnie pojawiają się wówczas także komórki

NK i cytokiny (np. IL-2, IFN

). U niektórych ryb (np. danio

pręgowanego) obecny jest - jak się wydaje –

polimorficzny układ MHC

podobny do występującego u

ssaków.



Płazy.

Po raz pierwszy

pojawia się inna klasa Ig (IgG)

i

dobrze wykształcone antygeny MHC

. W czasie

morfogenezy (np. przeobrażania kijanki w żabę) może

powstać swoista tolerancja wobec nowych antygenów

stadium dorosłego. Po raz pierwszy pojawiają się także

węzły chłonne, tkanka limfatyczna związana z układem

pokarmowym (GALT) i hematopoeza w szpiku kostnym

.

KRĘGOWCE



Gady.

Wcześniej sądzono, że mają

one

na komórkach grasicy

immunoglobuliny podobne do

występujących w surowicy,

niewykluczone jednak, że jest to w

istocie

poprzednik receptora

limfocytów T

, a przeciwciała używane

do jego wykrywania reagują

krzyżowo z Ig – co stanowi dość

częsty problem w immunologii.

KRĘGOWCE



Ptaki.

Są nietypowe, gdyż wytwarzają

limfocyty B wyłącznie w specjalnym

narządzie, zwanym torebką Fabrycjusza

(łac.

bursa Fabricii), stąd określenie limfocyty B),

znajdującym się blisko kloaki. Ptaki mają

dużą

wielopłatową grasicę, ale nie mają

węzłów chłonnych

. Także ich układ

dopełniacza bardzo różni się od układu

ssaków, na przykład

składnik B zastępuje,

jak się wydaje, składniki C4 i C2

.

KRĘGOWCE



Ssaki.

Charakteryzują się bardziej

różnorodnością klas i podklas Ig oraz
antygenów MHC

niż dalszym rozwojem

funkcji efektorowych. Stwierdzono wśród
tych zwierząt pewne szczególne przypadki –
np. szczury odznaczają się wyjątkowo silną
odpornością wrodzoną, a niektóre zwierzęta
(wieloryby, chomiki syryjskie) wykazują
zaskakująco niewielki polimorfizm MHC.
Jednakże

myszy i ludzie są pod względem

immunologicznym bardzo do siebie podobni

.