Układ moczowy

(

systema urinarium

)

Opracowanie: prof. dr hab. Jan Kuryszko

dr Jan P. Madej

Kręgowce lądowe posiadają złożony układ wydalniczy, w
którym produkty przemiany materii są usuwane poprzez

filtrację

oraz

sekrecję

Dochodzi do zintegrowania ukł. moczowego z innymi
układami

np.

nerka

produkując

mocz

reguluje

funkcjonowanie ukł. krążenia (przepływ krwi). Nerka
wydziela

erytropoetynę

czynną pochodną witaminy D

(1,25-dihydroksycholekalcyferol),

sama

podlega

działaniu innych hormonów (

aldosteron, ADH, tyroksyna

inne).

Nerka (ren, nephros)

Narząd parzysty, leżący w okolicy lędźwiowej. Kształt
fasolowaty z wyraźną

zatoką

(sinus renalis) i

wnęką

(hilus

renalis).

W zatoce mieści się

miedniczka nerkowa

(pelvis renalis)

wraz z

kielichami nerkowymi

(calices renales).

Do wnęki dochodzi

tętnica nerkowa

(a. renalis), a

wychodzi z niej

żyła nerkowa

(v. renalis).

Nerka jest pokryta

torebką włóknistą

(capsula fibrosa) i

otoczona wyraźnym pokładem

tk. tłuszczowej

(capsula

adiposa renis).

Część korowa

(cortex renis)

• promienie rdzeniowe (processus medullares)

• część labiryntowa (pars convoluta corticis renis)

Część rdzenna

(medulla renis)

• słupy nerkowe (columnae renales)

• piramidy nerkowe (pyramides renales) zakończone
brodawkami nerkowymi (papillae renales)

Kielichy nerkowe mniejsze

(calices renales minores)

otaczają brodawki nerkowe, które zawierają kilkanaście
ujść kanalików zbiorczych. Kielichy nerkowe mniejsze
łączą się w zespoły zwane

kielichami nerkowymi

większymi

(calices renales majores), uchodzące do

miedniczki nerkowej, która łączy się z

moczowodem

(ureter).

Unaczynienie nerki:

 tętnica nerkowa (a. renalis) – odchodząca od aorty
brzusznej
(aorta abdominalis)
 tętnice międzypłatowe (aa. interlobares renis) – biegną
miedzy
piramidami nerkowymi
 tętnice łukowate (aa. arcuatae) – na granicy kory i
rdzenia
 tętnice międzypłacikowe (aa. interlobulares) oraz
dochodzące
do rdzenia tętniczki proste prawdziwe (arteriolae rectae
verae)
 tętniczki doprowadzające (vasa afferentia) tworzące
kłębki
nerkowe (glomerulus) zlokalizowane w ciałkach
nerkowych.
 naczynie odprowadzające (vas efferens)
 sieć naczyń włosowatych (kory i rdzenia) oraz tętniczki
proste
rzekome (arteriolae rectae spuriae) unaczyniające część
rdzenną nerki wspólnie z tętniczkami prostymi
prawdziwymi.

 żyły gwiaździste (vv. stellatae) – pod torebką nerki
 żyły międzypłacikowe (vv. interlobulares)
 żyły łukowate (vv. arcuatae)
 żyły międzypłatowe (vv. interlobares)
 żyła nerkowa (v. renalis)
 żyła czcza doogonowa (v. cava caudalis)

lle

ila

Płatowatość nerki:

Nerka płodu to

nerka złożona

składająca się z

nereczek

(renculi);
u niedźwiedzia i foki w okresie postnatalnym.



nerka prosta wielobrodawkowa pobruzdkowana

(nereczki
zrośnięte w płaszczyźnie bocznej) – u bydła,



nerka gładka wielobrodawkowa

(nereczki zrośnięte w

części
korowej) – u świni i człowieka,



nerka gładka jednobrodawkowa

(nereczki zrośnięte na

całym
profilu) – koń, małe przeżuwacze, mięsożerne.

Płat nerki

– odpowiada jednej piramidzie nerkowej wraz z

przylegającą do niej częścią korową, tj. tej części miąższu,
którego kanaliki znajdują ujście w jednym przewodzie
brodawkowym.

Przestrzenie zawarte pomiędzy promieniami rdzeniowymi
określa się jako

część labiryntowa

(pars convoluta corticis

renis). Jeden promień rdzeniowy wraz z przylegającą do
niego częścią labiryntową nosi nazwę

płacika (zrazika)

nerki

Miąższ nerki

1) część wydzielnicza – nefron,
2) drogi wyprowadzające mocz wewnątrznerkowe

Nefron (nephronum)

składa się z elementów naczyniowych

i długiej cewki nabłonkowej.
A. Ciałko nerkowe (corpusculum renis):

• kłębek naczyniowy (glomerulus renalis),

• torebka kłębka (capsula glomeruli).

B. Kanalik główny (tubulus proximalis):

• część kręta (pars contorta s. tubulus contortus primi
ordinis) –
kanalik kręty pierwszego rzędu),

• część prosta (pars recta tubuli contorti proximalis).

C. Pętla nefronu (ansa nephroni):

• ramię zstępujące (ramus descendens),

• ramię wstępujące (ramus ascendens).

D. Kanalik kręty drugiego rzędu (tubulus centortus secundi
ordinis)
E. Kanalik łączący (tubulus conjugens).

Ciałko nerkowe (corpusculum renis)

Składa się z podwójnej osłonki nabłonkowej –

trzewnej i

ściennej torebki kłębka nerkowego

(capsula glomeruli) i

aparatu przykłębkowego

(apparatus juxtaglomerularis).

W ciałku nerkowym wyróżnia się

biegun naczyniowy

(polus

vascularis), przez który wnikają do niego naczynia
krwionośne i

biegun kanalikowy

(polus tubularis), który

staje się początkiem kanalika głównego.

a) kłębek naczyniowy

– rozgałęzienie tętniczki

doprowadzającej,

oddającej

kilka

lub

kilkanaście

mniejszych odgałęzień, które tworzą niezależne płaciki
naczyniowe, złożone z naczyń włosowatych typu
okienkowatego. Naczynia włosowate opuszczają płaciki
naczyniowe, tworząc naczynia tętnicze odprowadzające
krew z ciałka nerkowego.

Naczynia włosowate kłębka

– wysłane komórkami

śródbłonka o bardzo cienkiej warstwie cytoplazmy i jądrze
wpuklonym do światła naczynia. W obrębie cytoplazmy
znajdują się liczne pory ułatwiające filtrację w kłębku.

Błona podstawna

– występuje między naczyniami

włosowatymi tętniczymi kłębka a podocytami blaszki
trzewnej torebki kłębka. Stanowi jedyną ciągłą warstwę w
fizjologicznym ultrafiltrze osocza. (bariera krew-mocz –
ultrafiltracyjna). Włókna grubości 3-4 nm tworzące wiązki;
proteoglikany, w tym siarczanu heparanu, który ma istotne
znaczenie dla właściwości filtracyjnych.

Komórki mezangium

– to elementy łącznotkankowe

stanowiące rodzaj krezki naczyń kłębka, lub pełniące
funkcje podporowe dla naczyń krwionośnych.

b) Torebka kłębka nerkowego

powstaje w wyniku wgłębienia cewki nabłonkowej powstającego
nefronu przez tworzący się kłębek naczyń krwionośnych
tętniczych. Kłębek zostaje otoczony podwójną warstwą nabłonka,
która przy biegunie naczyniowym ściśle obejmuje szypułę
naczyniową.

Blaszka ścienna

– nabłonek jednowarstwowy płaski

spoczywający na błonie podstawnej. Przy biegunie
kanalikowym nabłonek blaszki ściennej przechodzi w część
krętą kanalika głównego. Nabłonek blaszki ściennej
ogranicza jamę torebki kłębka, w której zbiera się przesącz
osocza, czyli mocz pierwotny.

Blaszka trzewna

– pokrywa naczynia krwionośne kłębka

stykając się z błoną podstawną śródbłonka naczyń
włosowatych. Ciało komórki nabłonka blaszki trzewnej
(podocytu) posiada wypustki I rzędu (duże) i II rzędu
(małe). Podocyty oplatają swoimi wypustkami naczynia
włosowate kłębka. Wypustki podocytów są połączone ze
sobą połączeniami zwierającymi.

Bariera krew- mocz:

Endocyt

(endotheliocytus) naczyń krwionośnych kłębka,

2) Wspólna

błona podstawna

dla endocytów i podocytów:

a) blaszka rozrzedzona wewnętrzna (lamina rara
interna), którą
stanowi glikokaliks endocytu
b) blaszka gęsta (lamina densa) wspólna dla endocytu
i podocytu,
c) blaszka rozrzedzona zewnętrzna (lamina rara
externa), którą
stanowi glikokaliks podocytu.

lle

ila

lle

ila

B. Kanalik główny (tabulus proximalis)

Kanalik kręty I rzędu

(tubulus contortus primi ordinis)

Najdłuższy

odcinek

nefronu.

Wysłany

nabłonkiem

jednowarstwowym

kostkowym

licznymi

wysokimi

mikrokosmkami (rąbek szczoteczkowy).
W części przypodstawnej znajdują się: jądro komórkowe oraz
liczne inwaginacje błony komórkowej z mitochondriami
(prążkowanie przypodstawne).

Resorpcja zwrotna moczu pierwotnego: wchłanianie Na

glukozy, białek niskocząsteczkowych, aminokwasów, jonów
siarczanowych i fosforanowych.
Wydalanie:

kwasu

paraaminohipurowego,

kreatyniny,

organicznych połączeń jodu oraz niektórych antybiotyków np.
penicyliny.
Proces

wchłaniania

zwrotnego

jest

regulowany

przez

parathormon (hamuje wchłanianie jonów fosforanowych).

Część prosta kanalika głównego

(pars recta tubuli

proximalis).

Słabiej wyrażone prążkowanie przypodstawne.

C. Pętla nefronu (ansa nephroni)

 część zstępująca = ramię zstępujace (ramus
descendens)

 część wstępująca = ramię wstępujące (ramus
ascendens).

Pętla rozpoczyna się częścią cienką (nabłonek jednowarstwowy
płaski) przechodzącą w pętlę grubą (nabłonek sześcienny,
przypominający nabłonek kanalika krętego II rzędu).

Cienka, zstępująca część pętli nefronu:

nabłonek jednowarstwowy płaski (jądro uwypuklone do światła
kanalika, liczne wypustki cytoplazmatyczne). Liczne kanały
cytoplazmatyczne oraz wpuklenia błony komórkowej, sprawiające
wrażenie bardzo porowatego układu. Wyraźna błona podstawna.

Gruba, wstępująca część pętli nefronu:

W pętlach krótkich (w nerce zwierząt wodnych) to przejście ma
miejsce w dolnej partii ramienia zstępującego (przed zgięciem).
Natomiast w pętlach długich (w nerce zwierząt pustynnych)
przejście występuje w ramieniu występującym.
Nabłonek jednowarstwowy kostkowy. Pojedyncze mikrokosmki.
Prążkowanie przypodstawne. Wyraźnie zaznaczone granice
międzykomórkowe.

W ramieniu wąskim pętli nefronu następuje

zagęszczanie

moczu (nabłonek jest przepuszczalny dla wody, a
nieprzepuszczalny dla elektrolitów), natomiast nabłonek
ramienia szerokiego (grubego) jest nieprzepuszczalny dla
wody a przepuszczalny dla elektrolitów (Na

i Cl

–

). Mocz

staje się

hypotoniczny

D. Kanalik kręty II rzędu

(tubulus contortus secundi

ordinis)

krótszy, węższy i mniej kręty niż kanalik kręty I rzędu.
Nabłonek jednowarstwowy sześcienny.
Na przekroju poprzecznym widoczne regularne światło
kanalika.

W części początkowej jest związany z ciałkiem nerkowym
poprzez plamkę gęstą, która stanowi jeden z elementów
aparatu przykłębkowego. Kanalik kręty II rzędu spełnia
podobną rolę jak ramię szerokie pętli nefronu. Komórki
nabłonka są przepuszczalne dla jonów sodu (Na

), zaś

nieprzepuszczalne dla wody. Regulatorem tego procesu
jest aldosteron i ADH. Mocz jest hypotoniczny.

E. Kanalik prosty (tubulus rectus)

Nabłonek jednowarstwowy kostkowy. Wyraźne granice
międzykomórkowe, cytoplazma jasna, brak mikrokosmków.

W kanaliku prostym następuje ostateczne zagęszczenie
moczu pod wpływem ADH.

Proces ultrafiltracji regulowany jest przez aparat
przykłębkowy.

Aparat przykłębkowy (apparatus juxtaglomerularis)
1.

Komórki plamki gęstej

(macula densa)

kanalika krętego

II rzędu przylegające do bieguna naczyniowego. Wyższe,
jaśniejsze, o wyraźnych konturach, obecne prążkowanie
przypodstawne, w częściach szczytowych – ziarna, w części
przypodstawnej – dobrze rozwinięty aparat Golgiego.

2. Komórki ziarniste

(mioepithelioidalne)

wyspecjalizowane

komórki

błony

środkowej

tętniczki

doprowadzającej.

Kuliste

jądro,

cytoplazmie

ziarna.

Zlokalizowane w bezpośrednim sąsiedztwie plamki gęstej. Z
komórkami ziarnistymi kontaktują się liczne zakończenia włókien
adrenergicznych.

3. Komórki sieci

W przestrzeni pomiędzy naczyniami doprowadzającymi i
odprowadzającymi a plamką gęstą. Jądra wydłużone, skierowane
w stronę plamki gęstej. Liczne wypustki, które się przeplatają
(podobne do kom. mezangium) – tzw. mezangium pozakłębkowe.

4. Komórki okołonaczyniowe

(paraportalne)

obrębie

kłębka

naczyniowego,

między

naczyniami

włosowatymi. Zawierają substancje lipidowe.

Histofizjologia aparatu przykłębkowego

Komórki plamki gęstej (osmochemoreceptor) rejestrują
koncentrację jonów sodu w kanaliku krętym II rzędu. Ta
informacja

jest

przekazywana

komórek

mioepitelioidalnych zwanych ziarnistymi w błonie środkowej
naczynia doprowadzającego, które wydzielają reninę do
krwi. Renina stymuluje uwalnianie angiotensyny II z
wątroby, która powoduje skurcz naczyń krwionośnych co
sprzyja wzmożeniu filtracji osocza. Angiotensyna II działa
ponadto na komórki kory nadnercza stymulując produkcję
aldosteronu, który powoduje zatrzymanie Na

lle

ila

Drogi wyprowadzające mocz wewnątrznerkowe

Kanaliki

zbiorcze

–

układ

przewodów

wyprowadzających zawartość z części korowej nerki do
kielichów i miedniczek nerkowych. W obrębie rdzenia nerki
kanaliki łączą się tworząc przewody o coraz większej
średnicy.
Przewody brodawkowe uchodzą do kielichów na szczycie
brodawek.
Wysłane nabłonkiem jednowarstwowym kostkowym.
Komórki wstawkowe – dużo mitochondriów, rozwinięty
aparat Golgiego, dużo ciemnych ziaren wydzielniczych.
W dalszej części kanalików zbiorczych komórki stają się
coraz wyższe.

B. Przewody brodawkowe

nabłonek jednowarstwowy cylindryczny
Kanaliki zbiorcze i przewody brodawkowe w rdzeniu nerki
sąsiadują z licznymi naczyniami włosowatymi krwionośnymi
i limfatycznymi.

Drogi wyprowadzajace mocz zewnątrznerkowe

A. Kielichy nerkowe (calices renales)

Krótkie, szerokie kanały obejmujące brodawki nerkowe łączące się
w kielichy nerkowe większe (calices renales majores) znajdujące
ujście w miedniczce nerkowej.

 błona śluzowa:

nabłonek przejściowy, warstwa właściwa błony

śluzowej

 błona mięśniowa (2 warstwy mm. gładkich,

wokół brodawek

tworzy zgrubienia – pierścienie mięśniowe)

 przydanka

B. Miedniczka nerkowa (pelvis renalis)

Budowa ściany podobna do kielichów nerkowych. Błona
mięśniowa (3 warstwy mm. gładkich).

C. Moczowód (urether)

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy (kom.
baldaszkowate,
kom. różnokształtne), tk. łączna

 błona mięśniowa (3 warstwy: zew. i wew. – podłużne,
środkowa –
okrężna)

 przydanka (tk. łączna wiotka)

D. Pęcherz moczowy (vesica urinaria)

Znajduje się w miednicy za spojeniem łonowym.
 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, silnie unaczyniona
tk.
łączna luźna. W pustym pęcherzu błona śluzowa jest silnie
pofałdowania.
 błona podśluzowa – tk. łączna wiotka z naczyniami
krwionośnymi,
mogą występować grudki chłonne.
 błona mięśniowa – 3 warstwy: zew. i wew. - podłużne,
środkowa

–

okrężna; tworzą jeden narząd. Osobny układ
czynnościowy
stanowi mięsień w obrębie trójkąta pęcherza moczowego,
który
reguluje położenie ujść moczowodu i cewki moczowej, a
ku

dołowi

przechodzi w mięsień zwieracz pęcherza moczowego. Te
dwa
układy mięśniowe działają w obrębie błony mięśniowej
pęcherza
moczowego jako układy antagonistyczne.
 błona surowicza (otrzewna) – górna i tylna powierzchnia
lub przydanka (tk. łączna wiotka) – pozostałe
powierzchnie

E. Cewka moczowa (urethra)
Cewka moczowa męska (urethra masculina)

 część miedniczna (pars pelvina), do której uchodzą w
okolicy wzgórka nasiennego (colliculus seminalis) oba
nasieniowody. U knura i buhaja nosi nazwę części krokowej
(pars prostatica) –
gruczoł krokowy rozsiany. Na wzgórku nasiennym znajduje
się także ujście gruczołu krokowego. Od tego miejsca cewka
moczowa stanowi również przewód wyprowadzający
nasienie. Miejsce połączenia dróg moczowych i płciowych
nosi nazwę zatoki moczo-płciowej (sinus urogenitalis).

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, warstwa właściwa
błony
śluzowej (tk. łączna wiotka)

 warstwa naczyniowa = jamista (stratum vasculare s.
cavernosum), liczne sploty naczyń żylnych o przebiegu
okrężnym
oraz beleczki łącznotkankowe, liczne kom. mięśniowe
gładkie

 warstwa gruczołowa – u człowieka, konia i psa gruczoły
nie
występują

 błona mięśniowa (2 warstwy: wew. – podłużna i zew. –
okrężna)

 część gąbczasta (pars spongiosa) w obrębie prącia,
światło silnie sfałdowane.

 błona śluzowa – nabłonek przejściowy (u człowieka –
wielowarstwowy cylindryczny),

 gruczoły śluzowe (Littre’go)

 ciało gąbczaste (sieć naczyń żylnych wypełniających się
krwią w
czasie wzwodu prącia)

 błona biaława (tunica albuginea).

Cewka moczowa żeńska (urethra feminina)

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, w dalszym odcinku
–
wielowarstwowy płaski; w blaszce właściwej błony
śluzowej
występują u człowieka i bydła pojedyncze gruczoły
cewkowe
rozgałęzione

 ciało gąbczaste

 błona mięśniowa (2 warstwy mięśni gładkich: wew.
okrężna
i zew. podłużna. U klaczy i suki występuje jeszcze jedna
warstwa
podłużna położona najbardziej wewnętrznie)

Rozwój układu wydalniczego i rozrodczego

Z mezodermy wyróżnicowuje się nephrocoele

U kręgowców najpierw powstają narządy pierwotne, a dopiero
później – ostateczne (wyj. ryby kostnoszkieletowe – narząd
nerkowy pierwotny jest czynny przez całe życie)

1.Przednercze (pronephros)

Rozwija się z nefrotomów górnych (szyjnych, pozagłowowych).
Występujące w nich światło ma początkowo połączenie z jamą
somitu i jamą ciała. Z zewnętrznej ścianki nefrotomu wyrasta
kanalik przednercza, po czym nefrotom oddziela się od somitu.
Odcinki

końcowe

utworzonych

metamerycznie

kanalików

przednercza zespalają się w jeden przewód przednercza. Przewód
ten wzrasta na długość równolegle do osi ciała po obu stronach
zarodka (pod ektodermą). Początkowy odcinek przednercza
zachowuje łączność z jamą ciała przez otwór zwany nefrostomem.
Z aorty grzbietowej wyrastają tętniczki wpuklające ścianę jamy
ciała i tworzące kłębek naczyń włosowatych. Kłębek ten wpukla
się w ścianę kanalików przednercza.
U większości kręgowców kanaliki przednercza zanikają. Ich
przewód wyprowadzający utrzymuje się jednak i obsługuje
następne serie narządów moczowych.

2. Śródnercze (mesonephros)

Powstaje z nefronów odcinka piersiowego. Kanaliki
śródnercza nie łączą się z jamą ciała. Przebiegające w
pobliżu kanalików

śródnercza naczynia krwionośne

wytwarzają szereg pętli włosowatych, tzw. kłębek
śródnercza. Dwuścienna torebka otaczająca kłębek
(nabłonek jednowarstwowy płaski) przemienia się w 2
blaszki torebki kłębka. Jama torebki kłębka przedłuża się w
światło kanalika, który przekształca się w kanalik główny, a
odcinek dalszy w kanalik zbiorczy uchodzący do

przewodu

śródnercza (Wolff’a).

Obok przewodu Wolff’a wykształca się

przewód przypranerczowy

(Műller’a).

3. Nerka ostateczna (metanephros)

Rozwija się z nefrotomów odcinka lędźwiowego, które wytwarzają
utkanie nerkotwórcze. Drogi wyprowadzające mocz rozwijają się z
pączka moczowodowego, stanowiącego uwypuklenie końcowego
odcinka przewodu śródnercza. Oba zawiązki rozwijają się
oddzielnie a następnie ulegają zespoleniu.

Pączek moczowodowy

powstaje z kanału śródnercza (Wolff’a) a następnie rozwija się ku
górze wrastając w mezodermę nerki ostatecznej. Początkowo
tworzy długie, grube pasmo komórek a następnie uzyskuje
światło. Na szczycie wytworzonego kanału powstają rozgałęzienia.
Z nierozgałęzionego kanału powstają moczowody i miedniczki
nerkowe, a z kolejnych rozgałęzień formują się: kielichy nerkowe
większe i mniejsze, przewody brodawkowe i kanaliki zbiorcze.

Wokół zawiązka dróg wyprowadzających mocz namnażają się
komórki mezodermy nerki ostatecznej. W strefie mezodermy
tworzą się esowate kanaliki, które jednym biegunem kontaktują
się z licznymi naczyniami, a drugim łączą się z najmłodszą
generacją rozgałęzień zawiązka dróg wyprowadzających mocz.
Biegun kontaktujący się z naczyniem krwionośnym formuje ciałko
nerkowe. Kanalik wydłuża się i powstaje z niego kanalik nefronu.