Sukcesja ekologiczna

Reakcja biocenozy na

zaburzenia

Sukcesja

ekologiczna

to

proces

ciągłych,

kierunkowych, sekwencyjnych zmian struktury
gatunkowej naturalnych biocenoz; termin ten po raz
pierwszy został użyty dla opuszczonych pól
uprawnych (

opisany w Am Płn. )

. Sekwencja biocenoz

kolejno po sobie następujących to

sera

lub

seria

(a

każde stadium to

stadium seralne);

biocenoza

ustabilizowana nazwana jest

klimaksem

(stan

równowagi ze środowiskiem). Teoria klimaksu
zakłada, że dla danego regionu geograficznego
istnieje tylko jedna biocenoza klimaksowa i to jest

monoklimaks.

Rośliny jednoroczne → byliny → krzewy → drzewa
charakterystyczne

dla

wczesnych

stadiów

sukcesyjnych lasu → drzewa charakterystyczne dla
późnych stadiów sukcesyjnych lasu

Nie wszystkie stadia seralne muszą wystąpić
Ich czas trwania jest różny; zależy to od stadium i
warunków środowiska

Stopień złożoności biocenozy

wzrasta wraz z

postępowaniem procesu sukcesji.

Początkowo są to

gatunki pionierskie, które

charakteryzuje

•niska liczebność i biomasa

•P netto przewyższa respirację, co powoduje
kumulację materii organicznej

•łańcuchy pokarmowe krótkie

•różnorodność gatunkowa niewielka

Późne stadia

sukcesji charakteryzuje:

•

wysoka liczebność i biomasa

•P netto prawie równa respiracji
•łańcuchy pokarmowe długie

•różnorodność gatunkowa wysoka

•konkurencja międzygatunkowa wysoka, ale po
osiągnięciu klimaksu zmniejsza się i biocenoza jest
zdominowana przez gatunki najsilniejsze
konkurencyjnie.

W

siedliskach wilgotnych różnorodność gatunkowa

jest max

. w pośrednich etapach sukcesji, a o

średniej wilgotności i suchych

wzrost różnorodności

gatunkowej jest ciągły

(rys.1.str. 262)

Rys.1.262

str. 262).

Rys.2 str 265)

Prawidłowości przebiegu sukcesji

Na jej przebieg silny wpływ wywierają trzy procesy:

1.udostępnianie

; gatunki poprzedniego stadium

przekształcają

środowisko,

umożliwiając

wkraczanie nowych gatunków

2

. hamowanie

: gatunki poprzedniego stadium

uniemożliwiają zbyt wczesną inwazję gatunków
stadium następnego (sałata morska w strefie
pływów)

3. tolerancja

; pojawianie się nowych gatunków w

późnych etapach sukcesji ekologicznej jest możliwe,
gdyż tolerują one niskie poziomy zasobów
środowiska i mogą wyprzeć konkurencyjne gatunki
stadiów wcześniejszych (np. sukcesja na
opuszczonych polach uprawnych)

4. W początkowych etapach sukcesji przeważają

gatunki

o strategii r

(efektywnie kolonizują nowe

tereny unikając oddziaływań konkurencyjnych),
natomiast później pojawiają się nowe gatunki o
większych sukcesach konkurencyjnych (

strategia K)

.

•kształtowanie strategii życiowych

przez dobór

naturalny czyli

dobór typu r i typu K

Idea wywodzi się od stosowanego od dawna w
ekologii siedlisk

stabilnych

(1) i

niestabilnych

(2).

Gatunki

typu r

(miara wzrostu populacji)

charakteryzuje efektywne zajmowanie pustych
środowisk i gwałtowne rozmnażanie się.

Gatunki

typu K

(pojemność siedliska) wytwarzają

mniej potomstwa, ale dużego, zdolnego do
konkurencji z innymi – są nastawione do
maksymalnego wykorzystania dostępnych zasobów.

Opis warunków ekologicznych i konsekwencje
doboru typu r i K podał Pianka w 1981 r.

(Competetive- Ruderal-
Stress-tolerant)

Competetive- Ruderal-Stress-tolerant czyli
trójkąt Grime”a

jest

to

trzykierunkowa

klasyfikacja historii życia (nie dwukierunkowa jak r
i K). Dwie zmienne, z których jedną jest stabilność
lub

zmienność

środowiska,

a

drugą

jego

nieprzyjazność. Z kombinacji tych zmiennych
otrzymujemy trzy możliwe, skrajne charakterystyki
środowisk:

•środowiska przyjazne i stabilne

– faworyzowane

osobniki maksymalizujące konkurencyjność stadiów
dorosłych

•środowiska przyjazne i niestabilne

– faworyzowana

duża rozrodczość

•środowiska nieprzyjazne i stabilne (pustynie)

–

gatunki wytrzymałe, ale kosztem rozrodczości i
konkurencyjności

•środowiską nieprzyjazne i niestabilne nie są
możliwe do zamieszkania (np. wulkany czy ruchome
piaski)

Biocenozy klimaksowe

Badania wykazały, że

nie istnieje jeden rodzaj

klimaksu dla danego obszaru geograficznego.

Różnią

się

one

od

siebie,

ponieważ

jest

zróżnicowanie

warunków

klimatycznych

i

glebowych, a także wskutek działania innych
czynników np. nasilonej roślinożerności.

Biocenozy klimaksowe

ulegają ciągłym zmianom

powodowanym przez naturalne czynniki takie jak
pożary czy burze. Biocenoza klimaksowa lasu może
trwać i 300 lat. Częste są również fluktuacje
warunków

środowiskowych

(przypadkowe)

powodujące

występowanie

odwracalnych,

krótkoterminowych zmian składu gatunkowego
roślin.

Sukcesja nie jest procesem w pełni przewidywalnym
i jednokierunkowym (jak wcześniej sądzono), ale
obserwuje się

sukcesje cykliczną

np. przestrzeń po

przewróconych drzewach są zasiedlane przez
pionierskie gatunki roślin zielnych, potem inne, aż
powrócą drzewa. Biocenozy przypominają raczej
mozaikę niż stałą nie zmieniającą się strukturę. W
siedliskach podlegających częstym zaburzeniom
sukcesja cykliczna nie pozwala na osiągnięcie
klimaksu.

O strategii życia roślin decydują

trzy rodzaje presji

selekcyjnej

:

C - konkurencja

S - stres
R – zaburzenia

Rośliny mogą realizować różnorodne strategie
życiowe adekwatne do warunków środowiska i
będące kompromisem w przystosowaniu do jego
różnorodnych warunków.
Np. w ciągu sukcesyjnym odnawiania się biocenozy
lasu

strefy

umiarkowanej,

po

pionierskich

gatunkach ruderalnych, w następnym etapie pojawią
się szybko rosnące i silnie konkurencyjne drzewa i
krzewy (rys.4, str 267).

W późnych stadiach sukcesji staje się widoczna
dominacja gatunków odpornych na stres (lewy dolny
róg trójkąta). Sukcesja wtórna w siedliskach o
glebach o gorszej żyzności będzie obrazowana przez
bardziej spłaszczoną parabolę.

MacKenzie i in. 2005,

str 267

.

C - konkurencja

S - stres
R – zaburzenia

Reakcja biocenozy na

zaburzenia

Zaburzeniem

nazywamy zakłócenie, które pojawia

się

dostatecznie często, by wywołać presję selekcyjną

na gatunki.

Katastrofa

– jej skutki są bardzo dotkliwe, ale

częstotliwość na tyle

mała, że gatunki nie są w stanie wykształcić

odpowiednich

przystosowań. Np. stosunkowo częste

pożary

powodują:

1.

wykształcenie grubej kory

, która chroni miazgę

drzew przed wysoką temperaturą

2.

wysoka temp. pożaru + popiół

stymulują

kiełkowanie nasion sosny Banksa i powstają
jednowiekowe populacje.

W okresie rozwoju biocenozy wkraczanie gatunków
silnych konkurencyjnych

(typ K selekcji)

powoduje

wypieranie

tych

słabszych

(typ

r

selekcji

).

Konkurencja staje się coraz silniejsza, dlatego liczba
gatunków w biocenozie się zmniejsza. Jeżeli
biocenoza poddawana jest stałym zaburzeniom
intensywność konkurencji zmniejsza się, co stwarza
dogodne warunki do współwystępowania większej
liczby gatunków.

Na rys 1

(str 271)

– jeżeli co określony czas

zmniejsza się liczba gatunków o połowę (symuluje powtarzanie
zaburzenia), ich koegzystencja staje się możliwa.

selekcja K

selekcja r

brak zaburzeń

z zaburzeniami

Hipoteza

umiarkowanych

zakłóceń

(intermediate

disturbance

hypothesis)

Connela (1978) oraz Warda i Stanforda (1983);

największa liczba gatunków

występuje wtedy, gdy na

skutek

umiarkowanych zaburzeń

powstają luki w

zasiedlaniu gatunków, przy założeniu, że

częstość

zaburzeń

nie

jest wyższa

niż tempo

kolonizowania

powstających

luk przez nowe gatunki. Za

umiarkowane zaburzenia uważane są te, które
pozwalają

przeżyć

gatunkom

nietrwałym

i

pionierskim. Przy bardzo niewielkim poziomie
zaburzeń biocenoza zostaje zdominowana przez
nieliczne gatunki typowe dla stadiów klimaksowych,
rys.2 str 271).

Przykład: wybrzeża morskie Kalifornii w strefie
pływów pokrywają głazy o różnej wielkości (stopniu
zaburzeń):
małe głazy są często przewracane,
średnie – średnio,
duże wcale.

Najwięcej gatunków glonów znaleziono na średnich
głazach.

Dynamika płatów środowiska

W każdej biocenozie są

płaty

(np. zryte przez

kopytne fragmenty lasu, wykopane nory, silnie
spasane przez roślinożerców), które mogą być
zasiedlane przez słabe konkurencyjne gatunki (

typ

selekcji r

). Każdy płat może mieć nieco inną faunę –

w sumie biocenoza jest zasiedlana przez dużą liczbę
gatunków.

W lesie (gatunki reprezentują zaawansowane
stadium sukcesji i są silne konkurencyjne,

typ

selekcji K

) zaburzenia powodują tworzenie się luk

w zasiedleniu i w nich pojawiają się pionierskie
gatunki, z czasem wypierane. Dzięki

zaburzeniom

odbywają się procesy sukcesji ekologicznej w

miniskali

przestrzennej

.

Na

tych

płatach

różnorodność gatunkowa jest mała, osiąga szczyt
w środkowych etapach sukcesji i maleje na skutek
wchodzenia

nielicznych

gatunków

silnych

konkurencyjnie.

Odnawianie

z trzech źródeł:

•nasion

•roślin obecnych przed wytworzeniem luki

•rozrost korzeni na krawędzi luki

Takie nasłonecznione duże luki (płaty) powodują
kiełkowanie roślin, skupiają też więcej ptaków..

Lokalne, niezsynchronizowane zaburzenia prowadzą
do wytworzenia się w obrębie

biocenozy mozaiki

minipłatów

, znajdujących się na różnych etapach

sukcesji ekologicznej. Różnorodność gatunkowa w
takiej biocenozie jest większa niż w biocenozie o
jednorodnej strukturze.

Jeżeli gatunki są jednakowo silne konkurencyjnie to
o zwycięstwie decyduje kolejność zasiedlenia
(

zasada pierwszeństwa - first in wins)

. Miejsce

zajmuje się aż do śmierci. Taka sytuacja jest w
rafach koralowych czy też w zbiorowiskach
trawiastych w Anglii. O tym, które siewki zajmą lukę
decyduje:

pora roku

(latem trawy, wiosną rośliny

jednoroczne) oraz drobne

różnice środowiskowe.