Jądro

Jądro

komórkowe

komórkowe



zawiera główny zasób informacji

zawiera główny zasób informacji

genetycznej

genetycznej



oddzielone od protoplazmy otoczką

oddzielone od protoplazmy otoczką

jądrową złożoną z dwóch błon

jądrową złożoną z dwóch błon



w jego skład wchodzą:

w jego skład wchodzą:



chromatyna jądrowa

chromatyna jądrowa



macierz

macierz



nukleoplazma (sok jądrowy, karyolimfa –

nukleoplazma (sok jądrowy, karyolimfa –

najbardziej uwodniona część jądra, w której

najbardziej uwodniona część jądra, w której

są zawieszone: macierz, chromatyna,

są zawieszone: macierz, chromatyna,

jąderko, RNA, białka rozpuszczalne, enzymy)

jąderko, RNA, białka rozpuszczalne, enzymy)

Chromatyna

Chromatyna



stanowi interfazową postać chromosomów

stanowi interfazową postać chromosomów



zawiera DNA, histony, białka niehistonowe

zawiera DNA, histony, białka niehistonowe

i RNA (w chromatynie aktywnej

i RNA (w chromatynie aktywnej

genetycznie)

genetycznie)



układ ilościowy wymienionych składników

układ ilościowy wymienionych składników

chromatyny zależy od zawartości DNA u

chromatyny zależy od zawartości DNA u

danego gatunku oraz stanu

danego gatunku oraz stanu

funkcjonalnego jądra.

funkcjonalnego jądra.

chromosom

chromosom

chromatyda

chromatyda

chromaty

chromaty

da

da

komórka

komórka

jądro

jądro

telomer

telomer

centromer

centromer

histony

telomer

telomer

DN

A

–

DN

A

–

po

dw

ój

na

po

dw

ój

na

he

lis

a

he

lis

a

pa

ry

pa

ry

za

sa

d

za

sa

d

Skład chemiczny

Skład chemiczny

chromatyny

chromatyny

DNA

DNA



Zawartość DNA w jądrze

Zawartość DNA w jądrze

komórkowym u organizmów

komórkowym u organizmów

prokariotycznych nie jest skorelowana

prokariotycznych nie jest skorelowana

z liczbą chromosomów, ale z ich

z liczbą chromosomów, ale z ich

łączną długością.

łączną długością.



Liczba cząsteczek DNA wynosi tyle,

Liczba cząsteczek DNA wynosi tyle,

ile liczba chromosomów

ile liczba chromosomów

DNA

DNA



Za obecnością tylko jednej cząsteczki DNA w każdym

Za obecnością tylko jednej cząsteczki DNA w każdym

chromosomie (chromatydzie) tj. za koncepcją

chromosomie (chromatydzie) tj. za koncepcją

jednopasmowej budowy chromosomów przemawiają

jednopasmowej budowy chromosomów przemawiają

następujące argumenty:

następujące argumenty:



każdy chromosom zachowuje się tak, jak pojedyncza

każdy chromosom zachowuje się tak, jak pojedyncza

cząsteczka DNA

cząsteczka DNA



mutacje punktowe (czyli genowe) dają w konsekwencji

mutacje punktowe (czyli genowe) dają w konsekwencji

zmiany w strukturze pierwszorzędowej kodowanych przez

zmiany w strukturze pierwszorzędowej kodowanych przez

nie białek

nie białek



obecność w DNA plemnika myszy znacznej liczby genów w

obecność w DNA plemnika myszy znacznej liczby genów w

pojedynczych kopiach

pojedynczych kopiach



wyznakowanie chromosomów radioaktywną tymidyną po 2

wyznakowanie chromosomów radioaktywną tymidyną po 2

cyklach replikacji DNA jest zgodne z semikonserwatywną

cyklach replikacji DNA jest zgodne z semikonserwatywną

replikacją DNA

replikacją DNA



obecność jednej cząsteczki DNA w jednej chromatydzie

obecność jednej cząsteczki DNA w jednej chromatydzie

wykazano w badaniach określających masę cząsteczkową

wykazano w badaniach określających masę cząsteczkową

DNA metodą wirowania

DNA metodą wirowania

DNA

DNA



Za wielopasmowością chromosomów

Za wielopasmowością chromosomów

przemawiały wyniki badań cytologicznych

przemawiały wyniki badań cytologicznych

u gatunku z dużymi chromosomami,

u gatunku z dużymi chromosomami,

wykazujące występowanie w

wykazujące występowanie w

chromosomach

chromosomach

anafazowych(chromatydach) 2,4 lub

anafazowych(chromatydach) 2,4 lub

więcej linearnych podjednostek zwiniętych

więcej linearnych podjednostek zwiniętych

wokół siebie.

wokół siebie.

DNA

DNA

W skład DNA wchodza tzw.

W skład DNA wchodza tzw.

sekwencje

sekwencje

unikatowe

unikatowe

oraz

oraz

sekwencje

sekwencje

powtarzalne

powtarzalne

.

.

Brak zgodności między

Brak zgodności między

szczeblem ewolucji, a zawartością

szczeblem ewolucji, a zawartością

podstawowa DNA u wyższych organizmów

podstawowa DNA u wyższych organizmów

zwierzęcych czy roślinnych jest spowodowany

zwierzęcych czy roślinnych jest spowodowany

obecnością

obecnością

powtarzalnych sekwencji DNA

powtarzalnych sekwencji DNA

,

,

których ilość w znacznej mierze decyduje o

których ilość w znacznej mierze decyduje o

zawartości 2cDNA, ponieważ u organizmów

zawartości 2cDNA, ponieważ u organizmów

wyższych stanowią one 40-90% całkowitego

wyższych stanowią one 40-90% całkowitego

DNA.

DNA.

Histony

Histony



niskocząsteczkowe (13-21kD) białka

niskocząsteczkowe (13-21kD) białka

zasadowe połączone z DNA

zasadowe połączone z DNA



zawierają ponad 20% aminokwasów

zawierają ponad 20% aminokwasów

zasadowych, nieznaczne ilości cystyny lub

zasadowych, nieznaczne ilości cystyny lub

cysteiny oraz nie zawierające tryptofanu

cysteiny oraz nie zawierające tryptofanu



ich systematyka opiera się na stosunku

ich systematyka opiera się na stosunku

ilościowym lizyny do argininy

ilościowym lizyny do argininy



nie są specyficzne ani dla gatunku, ani dla

nie są specyficzne ani dla gatunku, ani dla

tkanki

tkanki

Wyjątek – histon H-5 znajdujący się w

Wyjątek – histon H-5 znajdujący się w

erytrocytach jądrzastych, nie spotykany w

erytrocytach jądrzastych, nie spotykany w

innych tkankach, oraz protaminy –

innych tkankach, oraz protaminy –

szczególny rodzaj białek zasadowych,

szczególny rodzaj białek zasadowych,

zastępujących histony podczas

zastępujących histony podczas

spermatogenezy u ryb.

spermatogenezy u ryb.

Zawartość histonów podwaja się podczas

Zawartość histonów podwaja się podczas

replikacji DNA, tj. w fazie S cyklu

replikacji DNA, tj. w fazie S cyklu

mitotycznego.

mitotycznego.

Białka niehistonowe

Białka niehistonowe



grupa zawierająca od kilkudziesięciu do

grupa zawierająca od kilkudziesięciu do

kilkuset komponentów o masach od 5-200

kilkuset komponentów o masach od 5-200

kD

kD



zróżnicowane właściwości fizykochemiczne

zróżnicowane właściwości fizykochemiczne

i biochemiczne

i biochemiczne



stosunek aminokwasów kwaśnych do

stosunek aminokwasów kwaśnych do

zasadowych 0,8 : 4,0, obecność tryptofanu

zasadowych 0,8 : 4,0, obecność tryptofanu

(ok. 1%)

(ok. 1%)



ulegają postsyntetycznym modyfikacjom tj.

ulegają postsyntetycznym modyfikacjom tj.

fosforylacji

fosforylacji

,

,

metylacji

metylacji

, ADP-rybozylacji,

, ADP-rybozylacji,

glikozylacji oraz oksydacji grup tiolowych

glikozylacji oraz oksydacji grup tiolowych

Białka niehistonowe

Białka niehistonowe



stosunek ilościowy tych białek do DNA

stosunek ilościowy tych białek do DNA

jądrowego jest różny dla różnych tkanek

jądrowego jest różny dla różnych tkanek



na podstawie dotychczas poznanych

na podstawie dotychczas poznanych

właściwości można je podzielić na:

właściwości można je podzielić na:



białka o charakterze enzymatycznym

białka o charakterze enzymatycznym



białka regulatorowe

białka regulatorowe



białka strukturalne

białka strukturalne

Białka niehistonowe

Białka niehistonowe



Enzymy

Enzymy



związane z syntezą i przemianami

związane z syntezą i przemianami

kwasów nukleinowych (polimerazy DNA,

kwasów nukleinowych (polimerazy DNA,

polimerazy RNA, terminalne

polimerazy RNA, terminalne

polinukleotydotransferazy, ligazy

polinukleotydotransferazy, ligazy

polinukleotydowe, nukleazy)

polinukleotydowe, nukleazy)



enzymy modyfikujące białka jądrowe

enzymy modyfikujące białka jądrowe

(proteazy, kinazy, fosfatazy,

(proteazy, kinazy, fosfatazy,

metylotransferazy, acetylotransferazy)

metylotransferazy, acetylotransferazy)

Białka niehistonowe

Białka niehistonowe



Białka regulatorowe

Białka regulatorowe



spełniają szereg wymogów stawianych

spełniają szereg wymogów stawianych

regulatorom funkcji genów

regulatorom funkcji genów



charakteryzują się niejednorodnością i

charakteryzują się niejednorodnością i

molekularną specyficznością komórkową,

molekularną specyficznością komórkową,

tkankową i gatunkową

tkankową i gatunkową



ulegają zmianom w poszczególnych fazach

ulegają zmianom w poszczególnych fazach

cyklu komórkowego, w trakcie różnicowania

cyklu komórkowego, w trakcie różnicowania

komórkowego i organogenezy, w odpowiedzi na

komórkowego i organogenezy, w odpowiedzi na

stymulację hormonami, mitogenami i podczas

stymulację hormonami, mitogenami i podczas

transformacji nowotworowej

transformacji nowotworowej



warunkują swoistość transkrypcji

warunkują swoistość transkrypcji

Białka niehistonowe

Białka niehistonowe



Białka strukturalne

Białka strukturalne



białka HMG (High Mobility Group) – wysoka

białka HMG (High Mobility Group) – wysoka

ruchliwość elektroforetyczna, stosunkowo niska

ruchliwość elektroforetyczna, stosunkowo niska

niejednorodność i dobra rozpuszczalność

niejednorodność i dobra rozpuszczalność



w obrębie białek HMG wyróżnia się dwie grupy

w obrębie białek HMG wyróżnia się dwie grupy

komponentów:

komponentów:



białka o masie cząsteczkowej ok. 26 kD

białka o masie cząsteczkowej ok. 26 kD



HMG-1 i HMG-2 (tkanki ssaków)

HMG-1 i HMG-2 (tkanki ssaków)



HMG-E (erytrocyty ptaków)

HMG-E (erytrocyty ptaków)



HMG-T (gruczoły jądrowe pstrąga)

HMG-T (gruczoły jądrowe pstrąga)



białka o masie cząsteczkowej 8-10 kD

białka o masie cząsteczkowej 8-10 kD



HMG-14 i HMG-17 (tkanki ssaków)

HMG-14 i HMG-17 (tkanki ssaków)



H-6 (gruczoły jądrowe pstrąga)

H-6 (gruczoły jądrowe pstrąga)



Białka HMG zawierają 25% aminokwasów

Białka HMG zawierają 25% aminokwasów

zasadowych i 30% aminokwasów

zasadowych i 30% aminokwasów

kwaśnych, które są rozmieszczone

kwaśnych, które są rozmieszczone

asymetrycznie wzdłuż łańcucha

asymetrycznie wzdłuż łańcucha

polipeptydowego.

polipeptydowego.



Białka HMG nie wykazują specyficzności

Białka HMG nie wykazują specyficzności

tkankowej ani gatunkowej, mają zdolność

tkankowej ani gatunkowej, mają zdolność

do interakcji z histonami oraz DNA, są

do interakcji z histonami oraz DNA, są

obecne w 10% nukleosomów, a ponadto sa

obecne w 10% nukleosomów, a ponadto sa

związane z aktywną częścią genomu.

związane z aktywną częścią genomu.

Białka niehistonowe

Białka niehistonowe



Białko A-24

Białko A-24



struktura i kształt litery „Y” – dwa N-

struktura i kształt litery „Y” – dwa N-

końcowe i jeden C-końcowy aminokwas

końcowe i jeden C-końcowy aminokwas



od 5-15% histonu H2A w chromatynie

od 5-15% histonu H2A w chromatynie

występuje w formie białka A-24

występuje w formie białka A-24



z dwóch cząsteczek H2A w nukleosomie

z dwóch cząsteczek H2A w nukleosomie

jedna jest sprzężona z ubikwityną, a

jedna jest sprzężona z ubikwityną, a

więc 10-30% nukleosomów zawiera

więc 10-30% nukleosomów zawiera

ubikwitynę

ubikwitynę

RNA

RNA



przejściowy składnik chromatyny

przejściowy składnik chromatyny

syntetyzowany na podstawie wzorca DNA

syntetyzowany na podstawie wzorca DNA

jądrowego

jądrowego

RNA wysokocząsteczkowy – dwie grupy

I grupa

heterogenny RNA (hn RNA) – przenoszący

informację genetyczną dla biosyntezy białek

informacyjny RNA (mRNA)

II grupa

prerybosomowy RNA syntetyzowany w jąderku –

prekursor rybosomowego RNA (rRNA)

RNA

RNA



RNA niskocząsteczkowy

RNA niskocząsteczkowy



frakcje przenikające do cytoplazmy

frakcje przenikające do cytoplazmy



4SRNA (tRNA) – transportujący aminokwasy w

4SRNA (tRNA) – transportujący aminokwasy w

procesie biosyntezy białek

procesie biosyntezy białek



5SRNA – znajdujący się w największej ilości we frakcji

5SRNA – znajdujący się w największej ilości we frakcji

rybosomów cytoplazmatycznych, połączony z

rybosomów cytoplazmatycznych, połączony z

większą podjednostką rybosomów

większą podjednostką rybosomów



frakcje nie opuszczające jądra

frakcje nie opuszczające jądra



RNA bogate w nukleotydy dihydroksyurydynowe -65-

RNA bogate w nukleotydy dihydroksyurydynowe -65-

70% związane z chromatyną; prawdopodobny udział

70% związane z chromatyną; prawdopodobny udział

w regulacji funkcji genów

w regulacji funkcji genów

Macierz jądrowa

Macierz jądrowa



białkowy szkielet wewnątrzjądrowy

białkowy szkielet wewnątrzjądrowy

odpowiedzialny za utrzymanie struktury

odpowiedzialny za utrzymanie struktury

chromatyny

chromatyny



pozostaje w jądrze komórkowym po usunięciu

pozostaje w jądrze komórkowym po usunięciu

składników chromatyny oraz fosfolipidów

składników chromatyny oraz fosfolipidów



trzy komponenty strukturalne:

trzy komponenty strukturalne:



resztkowa otoczka jądrowa (kompleksy

resztkowa otoczka jądrowa (kompleksy

porowe otoczki jądrowej wraz z blaszką)

porowe otoczki jądrowej wraz z blaszką)



włókienkowo-granularna macierz

włókienkowo-granularna macierz

wewnątrzjądrowa

wewnątrzjądrowa



resztkowa struktura jąderka (macierz

resztkowa struktura jąderka (macierz

jąderkowa)

jąderkowa)

Macierz jądrowa

Macierz jądrowa



skład: 98% białek, niewielkie ilości kwasów

skład: 98% białek, niewielkie ilości kwasów

nukleinowych i fosfolipidów

nukleinowych i fosfolipidów



białka macierzy jądrowej stanowią poniżej 10%

białka macierzy jądrowej stanowią poniżej 10%

całkowitych białek jądra

całkowitych białek jądra



jako białkowy szkielet macierz utrzymuje

jako białkowy szkielet macierz utrzymuje

wewnętrzną architekturę jądra komórkowego

wewnętrzną architekturę jądra komórkowego



determinuje skondensowane i luźne obszary

determinuje skondensowane i luźne obszary

chromatyny

chromatyny



jest wewnątrzjądrowym miejscem replikacji DNA i

jest wewnątrzjądrowym miejscem replikacji DNA i

interakcji wirusów

interakcji wirusów



bierze udział w transkrypcji, metabolizmie i

bierze udział w transkrypcji, metabolizmie i

transporcie jądrowego RNA

transporcie jądrowego RNA



bierze udział w wiązaniu receptorów hormonów i

bierze udział w wiązaniu receptorów hormonów i

karcynogenów

karcynogenów

Struktura chromatyny

Struktura chromatyny

DNA występuje w formie upakowanej. W

DNA występuje w formie upakowanej. W

krańcowej postaci, czyli chromosomach

krańcowej postaci, czyli chromosomach

metafazowych, nić DNA o dług. 2 m, złożona

metafazowych, nić DNA o dług. 2 m, złożona

(u człowieka) z 5,3X10

(u człowieka) z 5,3X10

9

9

par zasad ulega

par zasad ulega

skróceniu około 10 tys. razy. Upakowanie

skróceniu około 10 tys. razy. Upakowanie

DNA jest wynikiem określonej organizacji

DNA jest wynikiem określonej organizacji

strukturalnej DNA w przestrzeni

strukturalnej DNA w przestrzeni

uwarunkowanej przez białka chromatynowe

uwarunkowanej przez białka chromatynowe

tj. histony i białka niehistonowe.

tj. histony i białka niehistonowe.

W mikroskopie optycznym chromatyna jest

W mikroskopie optycznym chromatyna jest

widoczna w postaci grudek – chromocentrów

widoczna w postaci grudek – chromocentrów

i włókien zwanych chromosomami.

i włókien zwanych chromosomami.

Struktura chromatyny

Struktura chromatyny



Trzy rzędy uporządkowania

Trzy rzędy uporządkowania

strukturalnego chromatyny:

strukturalnego chromatyny:



nukleosom

nukleosom



solenoid

solenoid



struktury wyższego rzędu

struktury wyższego rzędu

Nukleosom

Nukleosom



podstawowa jednostka strukturalna

podstawowa jednostka strukturalna

chromatyny

chromatyny



zawiera fragment DNA o długości ok.200

zawiera fragment DNA o długości ok.200

par zasad – po dwie cząsteczki każdego z

par zasad – po dwie cząsteczki każdego z

histonów H2A, H2B, H3 i H4 oraz jedną

histonów H2A, H2B, H3 i H4 oraz jedną

cząsteczkę histonu H1

cząsteczkę histonu H1



podwójna helisa DNA owija się w postaci

podwójna helisa DNA owija się w postaci

lewoskrętnej spirali wokół dyskowatego

lewoskrętnej spirali wokół dyskowatego

kształtu oktameru histonów

kształtu oktameru histonów



z około 200 par zasad DNA w nukleosomie

z około 200 par zasad DNA w nukleosomie

tylko 146 ściśle oddziałuje z oktamerem

tylko 146 ściśle oddziałuje z oktamerem

tworząc

tworząc

rdzeń nukleosomu

rdzeń nukleosomu

Nukleosom

Nukleosom



struktura nukleosomu stabilizowana jest

struktura nukleosomu stabilizowana jest

przez interakcje histon-histon zachodzące

przez interakcje histon-histon zachodzące

między histonami rdzeniowymi

między histonami rdzeniowymi



silne oddziaływania między H3 i H4

silne oddziaływania między H3 i H4

prowadzą do powstania tetrameru, a

prowadzą do powstania tetrameru, a

między H2B i H4 oraz H2A i H2B do

między H2B i H4 oraz H2A i H2B do

powstania dimerów

powstania dimerów



około 90% chromatyny DNA

około 90% chromatyny DNA

zorganizowana jest w nukleosomy

zorganizowana jest w nukleosomy



w plemnikach w trakcie spermatogenezy

w plemnikach w trakcie spermatogenezy

histony są zastępowane przez białka

histony są zastępowane przez białka

protaminy

protaminy

Solenoid (superspirala)

Solenoid (superspirala)



struktura wyższego rzędu, w tworzeniu

struktura wyższego rzędu, w tworzeniu

której jest obecność histonu H1

której jest obecność histonu H1



helikalna forma włókna nukleosomowego

helikalna forma włókna nukleosomowego



powstające włókno chromatynowe

powstające włókno chromatynowe

o średnicy ok. 30 nm zawiera

o średnicy ok. 30 nm zawiera

6 nukleosomów na skręt

6 nukleosomów na skręt

Nukleosomy przypominające kształtem

Nukleosomy przypominające kształtem

spłaszczone dyski ułożone są w solenoidzie

spłaszczone dyski ułożone są w solenoidzie

tak, że ich „twarzowe” powierzchnie

tak, że ich „twarzowe” powierzchnie

zorientowane są mniej więcej równolegle

zorientowane są mniej więcej równolegle

do długiej osi włókna. Upakowanie

do długiej osi włókna. Upakowanie

nukleosomów w solenoidzie pozwala na

nukleosomów w solenoidzie pozwala na

skrócenie zawartego w nim DNA ok. 40X –

skrócenie zawartego w nim DNA ok. 40X –

6-7X przez owinięcie DNA na oktamerze

6-7X przez owinięcie DNA na oktamerze

histonów i 6X przez superspiralne

histonów i 6X przez superspiralne

zwinięcie włókna nukleosomowego.

zwinięcie włókna nukleosomowego.

Struktury wyższego rzędu

Struktury wyższego rzędu

Kolejny stopień uporządkowania strukturalnego

Kolejny stopień uporządkowania strukturalnego

określany jako „model uporządkowania

określany jako „model uporządkowania

promienistego”, odpowiada ułożeniu włókien o

promienistego”, odpowiada ułożeniu włókien o

średnicy 30 nm w pętle (domeny). Pętle te swoją

średnicy 30 nm w pętle (domeny). Pętle te swoją

podstawą zakotwiczone są w białkowym

podstawą zakotwiczone są w białkowym

rusztowaniu macierzy jądrowej stanowiącym

rusztowaniu macierzy jądrowej stanowiącym

osiową strukturę podporową chromosomów

osiową strukturę podporową chromosomów

metaforowych. Białka szkieletowe wydają się być

metaforowych. Białka szkieletowe wydają się być

odpowiedzialne za ostateczną integrację

odpowiedzialne za ostateczną integrację

materiału genetycznego zarówno podczas

materiału genetycznego zarówno podczas

replikacji i transkrypcji, jak i w czasie mitozy i

replikacji i transkrypcji, jak i w czasie mitozy i

podziału komórkowego.

podziału komórkowego.

Struktury wyższego rzędu

Struktury wyższego rzędu

Różnice w wewnętrznej strukturze fibryli

Różnice w wewnętrznej strukturze fibryli

interfazowych i metafazowych dotyczą

interfazowych i metafazowych dotyczą

stopnia ich upakowania. Kondensacja

stopnia ich upakowania. Kondensacja

chromatyny w czasie mitozy wydaje się

chromatyny w czasie mitozy wydaje się

być spowodowana zmianami stężenia

być spowodowana zmianami stężenia

kationów dwuwartościowych wewnątrz

kationów dwuwartościowych wewnątrz

komórki, fosforylacją niektórych białek

komórki, fosforylacją niektórych białek

(histon H1) oraz tworzeniem wiązań

(histon H1) oraz tworzeniem wiązań

dwusiarczkowych w łańcuchu

dwusiarczkowych w łańcuchu

polipeptydowym.

polipeptydowym.

Rodzaje chromatyny

Rodzaje chromatyny

Ze względu na stopień skupienia fibryl

Ze względu na stopień skupienia fibryl

chromatynowych wyróżnia się dwa rodzaje

chromatynowych wyróżnia się dwa rodzaje

chromatyny:

chromatyny:

luźną

luźną

i

i

zwartą

zwartą

.

.

Szczegłlny

Szczegłlny

rodzaj chromatyny stanowi

rodzaj chromatyny stanowi

heterochromatyna

heterochromatyna

tj. ten rodzaj genetycznie

tj. ten rodzaj genetycznie

zdeterminowanej chromatyny Która:

zdeterminowanej chromatyny Która:

- nie ulega dekondensacji (z wyjątkiem okresu

- nie ulega dekondensacji (z wyjątkiem okresu

replikacji)

replikacji)

- nie przekształca się w chromatynę luźną

- nie przekształca się w chromatynę luźną

- jej DNA nie ulega transkrypcji –

- jej DNA nie ulega transkrypcji –

chromatyna

chromatyna

nieaktywna genetycznie

nieaktywna genetycznie

Rodzaje chromatyny

Rodzaje chromatyny

Heterochromatyna

Heterochromatyna

:

:

- zawiera satelitarny DNA

- zawiera satelitarny DNA

- jej ilość może dochodzić do

- jej ilość może dochodzić do

kilkudziesięciu % DNA

kilkudziesięciu % DNA

- zlokalizowana w charakterystycznych dla

- zlokalizowana w charakterystycznych dla

danego gatunku strefach chromosomów

danego gatunku strefach chromosomów

( na krańcach

( na krańcach

heterochromatyna

heterochromatyna

telomerowa

telomerowa

, przy centromerze

, przy centromerze

heterochromatyna centromerowa

heterochromatyna centromerowa

, w

, w

różnych częściach ramion

różnych częściach ramion

heterochromatyna interkalarna

heterochromatyna interkalarna

Rodzaje chromatyny

Rodzaje chromatyny

Euchromatyna

Euchromatyna

w przeciwieństwie do

w przeciwieństwie do

heterochromatyny stanowi frakcję

heterochromatyny stanowi frakcję

chromatyny, która ulega całkowicie

chromatyny, która ulega całkowicie

dekondensacji w wyniku przemiany

dekondensacji w wyniku przemiany

chromosomów telofazowych w struktury

chromosomów telofazowych w struktury

chromosomowe jądra.

chromosomowe jądra.

- zawiera DNA ulegający transkrypcji –

- zawiera DNA ulegający transkrypcji –

chromatyna aktywna genetycznie

chromatyna aktywna genetycznie

- wskutek niedostępności wzorca DNA

- wskutek niedostępności wzorca DNA

może ulegać kondensacji w chromatynę

może ulegać kondensacji w chromatynę

zwartą, nieaktywną genetycznie.

zwartą, nieaktywną genetycznie.

Jest to

Jest to

proces odwracalny.

proces odwracalny.

Rodzaje chromatyny

Rodzaje chromatyny

Na styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się

Na styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się

fibryle perichromatynowe

fibryle perichromatynowe

w postaci nici

w postaci nici

częściowo zwiniętych o średnicy 3-20 nm. Są one

częściowo zwiniętych o średnicy 3-20 nm. Są one

prawdopodobnie cząsteczkami hn RNA. Po

prawdopodobnie cząsteczkami hn RNA. Po

odcięciu od fibryli informacyjnej części RNA

odcięciu od fibryli informacyjnej części RNA

(mRNA), jeszcze w obrębie jądra następuje

(mRNA), jeszcze w obrębie jądra następuje

połączenie mRNA z białkami, które zabezpieczają

połączenie mRNA z białkami, które zabezpieczają

go przed destrukcyjnym działaniem rybonukleazy.

go przed destrukcyjnym działaniem rybonukleazy.

Pomiędzy fibrylami chromatyny luźnej znajdują

Pomiędzy fibrylami chromatyny luźnej znajdują

się grupy

się grupy

ziaren interchromatynowych

ziaren interchromatynowych

połączonych ze sobą siecią delikatnych nici. Są

połączonych ze sobą siecią delikatnych nici. Są

one odporne na działanie proteaz i rybonukleazy.

one odporne na działanie proteaz i rybonukleazy.

Jąderko

Jąderko



jest charakterystycznym składnikiem jąder

jest charakterystycznym składnikiem jąder

Eucaryota

Eucaryota



jego głównymi składnikami chemicznymi są

jego głównymi składnikami chemicznymi są

RNA i

RNA i

białka

białka



stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA

stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA

będącego, produktem aktywności genów

będącego, produktem aktywności genów

znajdujących się w jąderkowym DNA

znajdujących się w jąderkowym DNA



DNA występuje w nieznacznych ilościach w odcinku

DNA występuje w nieznacznych ilościach w odcinku

fibryli chromatynowej

fibryli chromatynowej

znajdującym się w jąderku

znajdującym się w jąderku



nie występuje w jądrach o daleko posuniętej

nie występuje w jądrach o daleko posuniętej

kondensacji chromatyny

kondensacji chromatyny

(plemniki, erytrocyty

(plemniki, erytrocyty

ptaków)

ptaków)



rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest

rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest

nasilenie syntezy białek w danej komórce

nasilenie syntezy białek w danej komórce



zwykle zanika w cyklu mitotycznym w późnej

zwykle zanika w cyklu mitotycznym w późnej

profazie i jest odtwarzane w telofazie

profazie i jest odtwarzane w telofazie

Jąderko

Jąderko



chromosomy jąderkotwórcze i NOR

chromosomy jąderkotwórcze i NOR



przewężenie wtórne chromosomów

przewężenie wtórne chromosomów

– miejsce

– miejsce

powstawania jąderka, wykazujące nieznaczny

powstawania jąderka, wykazujące nieznaczny

stopień kondensacji fibryli chromatynowej w

stopień kondensacji fibryli chromatynowej w

chromosomach mitotycznych. Liczba

chromosomach mitotycznych. Liczba

chromosomów jąderkotwórczych jest stała dla

chromosomów jąderkotwórczych jest stała dla

danego genomu

danego genomu



organizatory jąderka – NOR (nucleolar organizer)

organizatory jąderka – NOR (nucleolar organizer)

– odcinki chromosomów jąderkotwórczych

– odcinki chromosomów jąderkotwórczych

odpowiadające wtórnym przewężeniom w

odpowiadające wtórnym przewężeniom w

chromosomach mitotycznych. Zawierają rDNA

chromosomach mitotycznych. Zawierają rDNA

charakteryzujący się znaczną powtarzalnością

charakteryzujący się znaczną powtarzalnością

sekwencji nukleotydów.

sekwencji nukleotydów.

Budowa jąderka

Budowa jąderka



Centra fibrylarne

Centra fibrylarne

– gęste przestrzenie

– gęste przestrzenie

wypełnione mniej lub bardziej

wypełnione mniej lub bardziej

skondensowanymi fibrylami

skondensowanymi fibrylami

chromatynowymi. Centra fibrylarne

chromatynowymi. Centra fibrylarne

zawierają rDNA i wykazują aktywność

zawierają rDNA i wykazują aktywność

polimerazy RNA I (jąderkowej).

polimerazy RNA I (jąderkowej).



Gęsty składnik fibrylarny

Gęsty składnik fibrylarny

– zawiera RNA

– zawiera RNA

i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji

i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji

rRNA

rRNA

Budowa jąderka

Budowa jąderka



Składnik granularny

Składnik granularny

– zawiera ziarenka o

– zawiera ziarenka o

średnicy 15 nm będące prekursorami

średnicy 15 nm będące prekursorami

rybosomów cytoplazmatycznych

rybosomów cytoplazmatycznych



Wakuola jąderkowa

Wakuola jąderkowa

– występuje w

– występuje w

jąderkach, z których nastąpił gwałtowny

jąderkach, z których nastąpił gwałtowny

eksport składnika granularnego nie

eksport składnika granularnego nie

zrekompensowany przez odpowiednio

zrekompensowany przez odpowiednio

szybką syntezę nowych prekursorów

szybką syntezę nowych prekursorów

rybosomów. Wakuola jądrowa stanowi jasną

rybosomów. Wakuola jądrowa stanowi jasną

przestrzeń zawierającą luźno rozmieszczone

przestrzeń zawierającą luźno rozmieszczone

fibryle i ziarenka.

fibryle i ziarenka.



Macierz jąderkowa

Macierz jąderkowa

– podłoże, w którym

– podłoże, w którym

umieszczone są wszystkie składniki jąderka.

umieszczone są wszystkie składniki jąderka.

Budowa jąderka

Budowa jąderka



W jąderku intensywnie syntetyzującym

W jąderku intensywnie syntetyzującym

RNA przeważa składnik ziarnisty.

RNA przeważa składnik ziarnisty.



W większości komórek ssaków jąderko

W większości komórek ssaków jąderko

zbudowane jest ze splątanych pasm

zbudowane jest ze splątanych pasm

(

(

nukleonem

nukleonem

) o średnicy ok.100 nm

) o średnicy ok.100 nm



Jąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfie

Jąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfie



Jąderko zawiera ponad 200 rozmaitych

Jąderko zawiera ponad 200 rozmaitych

białek strukturalnych, enzymatycznych i

białek strukturalnych, enzymatycznych i

regulatorowych

regulatorowych

Otoczka jądrowa

Otoczka jądrowa



Bariera pomiędzy nukleoplazmą i

Bariera pomiędzy nukleoplazmą i

cytoplazmą

cytoplazmą



Dwie błony – zewnętrzna (rybosomy) i

Dwie błony – zewnętrzna (rybosomy) i

wewnętrzna (

wewnętrzna (

blaszka gęsta - lamininy

blaszka gęsta - lamininy

)

)



Przestrzeń pomiędzy błonami –

Przestrzeń pomiędzy błonami –

przestrzeń

przestrzeń

okołojądrowa

okołojądrowa



Lamininy blaszki gęstej błony wewnętrznej

Lamininy blaszki gęstej błony wewnętrznej

łączą się strukturalnie z białkami

łączą się strukturalnie z białkami

stanowiącymi szkielet jądra (macierz).

stanowiącymi szkielet jądra (macierz).

Ulegają fosforylacji.

Ulegają fosforylacji.

Pory otoczki jądrowej

Pory otoczki jądrowej



Miejsca, w których następuje zespolenie błony

Miejsca, w których następuje zespolenie błony

jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej – kanały o

jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej – kanały o

kształcie kulistym lub wielokątnym w otoczce

kształcie kulistym lub wielokątnym w otoczce

jądrowej

jądrowej



Na obu krawędziach porów znajduje się po 8

Na obu krawędziach porów znajduje się po 8

symetrycznie rozmieszczonych ziarenek

symetrycznie rozmieszczonych ziarenek

połączonych ze wspólnym ziarnem centralnym

połączonych ze wspólnym ziarnem centralnym

znajdującym się w prześwicie pora

znajdującym się w prześwicie pora



Liczba porów w jądrach o intensywnej wymianie

Liczba porów w jądrach o intensywnej wymianie

jądrowo – cytoplazmatycznej jest znaczna

jądrowo – cytoplazmatycznej jest znaczna



Liczba porów na jedno jądro wynosi ok.3X10

Liczba porów na jedno jądro wynosi ok.3X10

3

3

w

w

dojrzałych hepatocytach, 38X10

dojrzałych hepatocytach, 38X10

6

6

w dojrzałych

w dojrzałych

oocytach. Na 1

oocytach. Na 1

µ

µ

m

m

2

2

w wymienionych komórkach

w wymienionych komórkach

przypada odpowiednio 14 i 37 porów.

przypada odpowiednio 14 i 37 porów.