CHARAKTERYSTYKA CZYNNIKÓW WPŁYWAJĄCYCH NA ROZWÓJ GLONÓW W ŚRODOWISKU WODNYM
Plan:
Wstęp
Rodzaje czynników środowiskowych wpływających na rozwój glonów i ich charakterystyka
2.1 Światło
2.2 Temperatura
2.3 Prąd wody
2.4 Wahania poziomu wody
2.5 Podłoże
2.5.1 Skały
2.5.2 Piaski
2.5.3 Muł
2.5.4 Rośliny
2.6 Środowisko chemiczne i składniki pokarmowe
2.7 Czynniki biotyczne
Wnioski
Piśmiennictwo
1. Wstęp
Ciężko byłoby przystąpić do charakterystyki czynników wpływających na rozwój glonów bez podstawowej wiedzy na temat tych roślin. Glony są beztkankowymi roślinami samożywnymi obejmującymi ponad 20 tysięcy gatunków. Są bardzo interesującym obiektem badań ze względu na dużą różnorodność organizmów oraz występowanie w zróżnicowanych warunkach środowiskowych. Glony są dużą grupą wydzieloną na podstawie kryteriów ekologicznych i morfologicznych, której najważniejsze cechy to pierwotne uzależnienie od wody, funkcja pierwotnego producenta materii organicznej w zbiornikach wodnych oraz, wcześniej wspomniane, autotrofizm(samożywność) i beztkankowa budowa ciała. Glony mają bardzo duże znaczenie biologiczne, ponieważ produkują we wszystkich morzach świata prawie trzecią część całej roślinnej biomasy. Wykorzystuje się je również do oceny stanu środowiska.
2. Rodzaje czynników wpływających na rozwój glonów i ich charakterystyka
Wyróżniamy dwie kategorie czynników wpływających na rozwój glonów: czynniki abiotyczne, niezależne od zagęszczenia populacji, takie jak podłoże, temperatura, prąd, światło oraz czynniki biotyczne, wzajemne oddziaływanie między organizmami zależne od zagęszczenia i jakości populacji. Wśród nich istnieją oddziaływania międzygatunkowe (konkurencja, symbioza, pasożytnictwo itd.) oraz wewnątrzgatunkowe(uzależnienie od wielkości, wymagań fizjologicznych, kształtu komórek). Czynniki biotyczne i abiotyczne wpływają na dynamikę, strukturę oraz funkcjonowanie ekosystemów wodnych. Miernikiem rozwoju organizmów w danym środowisku wodnym jest produkcja, czyli ilość materii organicznej wytworzonej w czasie, włącznie z zaistniałymi stratami. Przy ocenianiu produktywności należy brać pod uwagę czas generacji organizmów. W przypadku glonów szybkość produkcji jest duża, należy, więc wykonywać jej pomiary w krótkich odstępach czasu, najczęściej od 4 do 24 godzin.
2.1 Światło
Jednym z czynników środowiskowych wpływających na rozwój glonów jest promieniowanie słoneczne. Na organizmy wodne działa ono w zróżnicowany sposób. Większość glonów nie jest zdolna do życia bez promieniowania będącego źródłem energii potrzebnej do przeprowadzenia procesu fotosyntezy. Ponadto wpływa ono między innymi na reprodukcję organizmów(kiełkowanie spor i zygot), ich metabolizm(reguluje ich reakcje chemiczne i biochemiczne), rytmikę podziałów i wzrost komórek. Glony występują w bardzo szerokim zakresie natężenia promieniowania. Niektóre tolerują bardzo wysokie jego wartości, inne przystosowane są do niskich. Przykładem glonu dostosowanego do wysokiego naświetlenia jest Zygogonium rosnące w wodach term Parku Narodowego Yellowstone. Organizmy, które żyją w środowisku o dużym natężeniu napromieniowania wytwarzają strategię obronną polegającą na pigmentacji komórek. Przykładem niech będzie glon naśnieżny Chlamydomonas nivalis, w którym czerwony barwnik astaksantyna pełni rolę filtru ochronnego przed promieniowaniem słonecznym i szkodliwym działaniem promieni ultrafioletowych. Organizmy nieposiadające tego typu właściwości adaptacyjnych unikają nadmiaru słońca zasiedlając środowiska cieniste. Do gatunków przystosowanych do życia w warunkach silnie ocienionych należą przede wszystkim krasnorosty oraz niektóre gatunki okrzemek. Zdolności adaptacji glonów do różnego natężenia napromieniowania pozwalają rozwijać się glonom w okresach o zmniejszonym dopływie energii oraz w wodach ocienionych. Światło wywołuje również u wielu glonów reakcje poruszania się, co pozwala im przemieszczać się do najbardziej optymalnie dla nich napromieniowanego miejsca w wodzie.
2.2 Temperatura
Kolejnym czynnikiem jest temperatura, która w dużym stopniu wpływa na czynności życiowe organizmów. Ważne jest maksimum temperatury, jej minimum oraz wahania. Działanie temperatury może też mieć różne znaczenie w poszczególnych okresach życia organizmu. Co więcej temperatura wpływa na różne procesy metaboliczne i reakcje chemiczne. Im większa temperatura tym większe natężenie fotosyntezy oraz oddychanie glonów. Glony występują w szerokim zakresie temperatury np. sinic rozwija się najlepiej w temperaturze 30-35 stopni Celsjusza zaś zielenice w temperaturze umiarkowanej około 15-25 stopni. Nie jest wyznaczona górna temperatura życia glonów. W większości glony przy temperaturze 50 stopni obumierają, ponieważ następują wtedy trwałe zmiany w strukturze protoplastu. Jednakże nie zawsze wysoka temperatura stanowi czynnik ograniczający. Istotne jest też by spełnić wszystkie warunki konieczne do życia. Kwestia dolnej granicy temperatury dla życia glonów nie jest dokładnie poznana, tak samo jak mechanizm adaptacji glonów do życia w niej. Przyczyną śmierci jest tworzenie kryształków lodu w komórce, które mechanicznie ją uszkadzają. Odporność na mróz polega, więc prawdopodobnie na eliminowaniu z komórek wody zdolnej do zamarznięcia bądź na wykorzystaniu części energii promieniowania słonecznego na podniesienie temperatury komórek powyżej temperatury środowiska.
2.3 Prąd wody
Bardzo ważną rolę w życiu glonów odgrywa prąd wody. Może mieć on nawet większe znaczenie niż jej jakość. Prąd stymuluje rozwój glonów, ponieważ dzięki turbulencji następuje wymiana materii pomiędzy warstwami wody oraz stałe wzbogacanie jej w gazy i substancje odżywcze. Wówczas ma miejsce również usuwanie produktów pochodzących z procesów metabolicznych peryfitonu. Ruch wody ma wpływ na szybkość pobierania składników pokarmowych przez glony, zwiększa ich aktywność fotosyntetyczną i natężenie oddychania. Destrukcyjna rola prądu polega natomiast na usuwaniu i eksporcie biomasy glonów nagromadzonej w potoku, co wpływa na strukturę i dynamikę całości biocenozy środowiska wód płynących. W kwestii zakresu prędkości prądu, w jakim żyją glony, można powiedzieć, iż jest on szeroki. Można wyróżnić reobionty, występujące wyłącznie w wodach płynących, reofile, które preferują to środowisko oraz reokseny – gatunki charakterystyczne dla wód stojących.
2.4 Wahania poziomu wody
Kolejnym czynnikiem wpływającym na rozwój glonów w środowisku wodnym są wahania poziomu wody, wywołane zmianami jej ilości wskutek napływu(opady, topnienie śniegów, lodowców) oraz parowania. I tak na przykład w drobnych okresowych zbiornikach zaobserwować możemy masowy, krótkotrwały rozwój glonów, wśród których licznie występuję zielenice. Duże wahania poziomu wody w rzekach wpływają znacznie na dynamikę rozwoju środowiska glonów. W okresie powodzi glony poroślowe odrywane są od podłoża i eksportowane w dół rzeki. Na ogół po fali powodziowej obserwuje się wzrost zagęszczenia planktonu oraz epilitonu. Należy dodać, iż dla produktywności rzeki szczególnie szkodliwy jest skrajnie niski poziom wody.
2.5 Podłoże
Bardzo istotną kwestią dotyczącą rozwoju glonów jest podłoże, na którym się rozwijają. Trwałe podłoże to przede wszystkim dno potoków, jezior i stawów, zbudowane z kamieni, piasku, gliny i mułu. Glony kolonizują również powierzchnie organizmów wodnych i lądowych, takich jak liście, łodygi, pnie drzew występują również na, glebie, skałach, śniegach i lodowcach. Podłożem może być też struktura wprowadzona przez człowieka do środowiska wodnego np. falochrony. Ważne jest, czy podłoże jest martwe czy żywe i jakie posiada cechy fizycze ( np. struktura powierzchni) oraz chemiczne ( np. właściwości geologiczne skały). Do interpretacji wyniku należy wziąć pod uwagę fakt, że rozwój glonów zależy też od innych warunków abiotycznych i biotycznych środowiska, w którym występuje dane podłoże.
2.5.1 Skały
Glony zasiedlające skały (epilityczne) spotykane są w środowisku zarówno wodnym, jak i lądowym. Dominują w górnym biegu wód płynących, gdzie przeważa kamienisty typ podłoża. Występują również obficie na skalistych obrzeżach i stokach jezior, gdzie tworzą je głównie sinice, zielenice i okrzemki. W zbiorowiskach na skałach w środowisku lądowym dominują sinice. Relacja między typem skały a występowaniem glonu nie jest dokładnie określona, pomimo, że podłoże skaliste oddziałuje poprzez fizyczną naturę(twardość, szorstkość) i chemizm środowiska. Istnieją natomiast obserwacje, z których wynika m.in. że średnia biomasa glonów jest prawie dwukrotnie większa na piaskowcach niż na kamieniach bazaltowych lub wapiennych.
2.5.2 Piaski
Podłoża piaszczyste spotyka się głównie w wodach stojących oraz w rzekach wypływających z pogórza na niziny. Czysty piasek znajduje się tylko na brzegach zbiorników obmywanych falami, które przemieszczają luźną i lekką materię organiczną w głębsze warstwy. Epipsammiczne(zasiedlające piasek) zbiorowiska glonów składają się głównie z okrzemek, drobnych sinic oraz zielenic. Okrzemki przyczepiają się do ziaren piasku za pomocą śluzowatych stylików lub bezpośrednio powierzchnią komórki. Glony zasiedlają również zagłębienia utworzone w ziarnach piasku, gdzie są lepiej chronione przed uszkodzeniami mechanicznymi. Stwierdzono, że okrzemki mające styliki najczęściej pojawiają się na partiach wzniesionych, natomiast formy poruszające się – w zagłębieniach. Biomasa glonów epipsammicznych jest o wiele większa niż epipelicznych, ponieważ glony przyczepione do podłoża nie są łatwo wymywane przez ruch wody. Ponadto środowisko to, ubogie w składniki pokarmowe, jest poddane znacznie słabszej presji wyjadania przez zwierzęta niż siedlisko mułu.
2.5.3 Muł
„Zbiorowiska glonów epipelicznych ( zasiedlających podłoże muliste) występują wszędzie, gdzie istnieją warunki pozwalające na akumulację sedymentu. Siedlisko to jest rozwinięte szczególnie w wodach stojących oraz w nizinnych partiach rzek. Glony żyją kilka milimetrów w głąb podłoża oraz na powierzchni mułu. Zbiorowiska epipeliczne składają się głównie z okrzemek(a te stanowią 93-99% flory glonów), sinic, zielenic i euglenin. Cechą charakterystyczną tych zbiorowisk jest zdolność ruchu, ponieważ warunkiem ich egzystencji w sedymentach jest przemieszczanie się w kierunku powierzchni, która jest stale burzona przez zwierzęta i ruch wody. Formy nieporuszające się mogą żyć tylko w miejscach o bardzo słabym prądzie. Glony epipeliczne, zwłaszcza formy nitkowate jak Oscillatoria tworzą często na powierzchni podłoża grube naloty.
2.5.4 Rośliny
Podłoże roślinne zasiedlone przez glony epifityczne to przede wszystkim rośliny naczyniowe rozwijające się głównie w strefie litoralu wód stojących oraz w rzekach na obszarach nizinnych. Występują też często na plechach innych glonów i na mchach, a w środowisku lądowym na korze drzew i ich liściach. W płytkich jeziorach epifity dostarczają 31% całkowitej produkcji litoralnej, w głębokich maksymalnie 1-2%. Istnieje wiele obserwacji wskazujących na to, że podłoże roślinne oddziałuje na zbiorowiska glonów epifitycznych zarówno przez naturę fizyczną, jak i chemiczną. Rośliny, które wydzielają metabolity mogą stwarzać korzystne warunki dla wzrostu glonów poprzez lokalne zmiany zawartości tlenu, odczynu wody czy wzbogacanie w substancje odżywcze. Oprócz tego typu oddziaływania istnieje również sytuacja odwrotna. Wykazano, że pobieranie rozpuszczonego węgla organicznego przez makrofity było większe w obecności epifitycznych okrzemek. Z drugiej strony ich nadmierny rozwój może prowadzić do drastycznego zmniejszenia populacji makrofitów.
2.6 Środowisko chemiczne i składniki pokarmowe
Związki chemiczne rozpuszczone w wodach można podzielić na kilka grup, biorąc pod uwagę ich znaczenie dla ekologii glonów:
1. Nieorganiczne makroskładniki pokarmowe glonów ( C, N, P, S, Si) stanowiące podstawę do syntezy związków organicznych i metabolizmu energetycznego komórek, np siarka wchodzi w skład białek, zaś krzem jest głównym składnikiem ścian kom. Okrzemek.
2. Główne jony ( Ca2+, Mg2+, Na+, K+, HCO3-, SO42+, Cl-) wpływają zasadniczo na środowisko chemiczne glonów, głównie na odczyn wody i twardość ogólną.
3. Mikroelementy (Cu, Mn, Se, Zn, Mo, B) w małych stężeniach są niezbędne, gdyż wchodzą w skład enzymów, działają jednak toksycznie w dużych stężeniach.
4. Organiczne substancje pokarmowe (węglowodany, aminokwasy, witaminy) odgrywają zasadniczą rolę w rozwoju glonów w niekorzystnych warunkach świetlnych: w głębokich zbiornikach, w wodach o barwie brunatnej, pod lodem.
5. Kompleks substancji humusowych, stanowiących ważny czynnik ekologiczny, działając, jako nośnik jonów oraz źródło związków organicznych, wpływają również silnie- przez pochłanianie- na natężenie napromieniowania pod wodą.
Węgiel odgrywa bardzo ważną rolę w chemizmie wód, wpływając na równowagę jonowa w systemie, ponadto jest głównym pierwiastkiem biorącym udział w procesie fotosyntezy. Węgiel nieorganiczny może stać się czynnikiem ograniczającym rozwój glonów, szczególnie w dużym pH.
Azot organiczny jest składnikiem organizmów żywych i martwych, występuje w ich metabolitach, takich jak mocznik, peptydy i wolne aminokwasy, jego obecność w wodzie zależy w znacznej mierze od aktywności glonów. Inne składniki pokarmowe wpływające na rozwój glonów to: krzem, wapń (niektóre gat. glonów są dobrymi wskaźnikami wód bogatych w wapń), magnez, potas, sód ( są składnikami niezbędnymi do wzrostu glonów, ale zwykle występują w ilościach znacznie przekraczających wymagania organizmów), chlorki (nie oddziaływują one jednak bezpośrednio na glony, lecz poprzez udział w ogólnym zasoleniu wód), siarka (występuje w wodach zawsze w stężeniu większym niż konieczne dla glonów, stad nie jest ona czynnikiem ograniczającym wzrost), mikroelementy, czyli: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Co,Se, są w małych ilościach niezbędne do prawidłowego wzrostu glonów, ale w większych stężeniach mogą również działać toksycznie.
Niektóre glony wymagają do życia minimalnych ilości niektórych związków organicznych, najczęściej są to witaminy B12, biotyna, tiamina.
Glony nie tolerują silnych wahań odczynu wody. Dla rozwoju większości glonów najkorzystniejszy jest zakres pH 6,5- 8,5. Małe wartości odczynu wody wpływają na morfologię komórek, wywołują również zmiany w strukturze zbiorowisk glonów, powodując zmniejszenie różnorodności gatunkowej i biomasy. W różnych grupach glonów występują organizmy pozbawione chloroplastów, w zawiązku, z czym pod względem odżywiania uważane są obligatoryjne heterotrofy. Heterotrofia euglenin, złotowiciowców i dinofitów może mieć charakter osmotrofii (komórki pobierają rozpuszczone związki organiczne) lub fagotrofii (pobieranie rozdrobnionej materii). Również niektóre gatunki autotroficzne wykazują zdolności heterotroficzne, co umożliwia im wzrost również w ciemności – pod lodem lub w głębszych warstwach wód. Zdolności do heterotroficznego odżywiania się dają autotrofom pewną przewagę w środowisku obciążonym ściekami organicznymi, wyjaśniają również obfity rozwój euglenin w wodach o dużej zawartości rozkładającej się materii.
2.7 Czynniki biotyczne
Symbiozę można rozpatrywać, jako zjawisko ekologiczne, w którym modyfikacje glonów – to po prostu formowanie ekotypów w wybranym przez organizm mikrośrodowisku. Znane są związki glonów między sobą, (np. związek bezbarwnych komórek podobnych do zielenic rodzaju Oocystis i Tetraspora z sinicami, które występują, jako tzn. Cyjanelle, pełniące funkcje chromoatoforów.), glonów z bakteriami (np. Związki sinic z bakteriami, gdzie bakterie wykorzystują wydzieliny glonów, a same wpływają stymulująco na wiązanie azotu przez glony), związki glonów z grzybami, czego klasycznym przykładem jest grupa porostów, związek glonów ze zwierzętami, gdzie glonowe symbionty produkują i uwalniają do tkanek zwierząt cząsteczki organiczne, głównie cukry. W wielu wypadkach są to duże ilości maltozy, której nie wytwarzają organizmy wolnożyjace, w ten sposób zielenice symbiotyczne zasilają gospodarza w okresie jego niedoboru, (dla niektórych zwierząt metabolity glonów są konieczne do uzyskanie dojrzałości płciowej), natomiast odpady pochodzące z metabolizmu zwierząt są wykorzystywane przez glony, jako źródło mineralnych składników pokarmowych oraz zasób materii organicznej niezbędnej do heterotroficznego wzrostu w ciemności. Pasożytnictwo: pasożyty są najczęściej pozbawione barwników fotosyntetycznych i maja zredukowane formy morfologiczne. Glony pasożytnicze spotyka się najczęściej wśród zielenic i krasnorostów, które również pasożytują na krasnorostach. Glony mogą być również atakowane przez liczne gatunki grzybów i zwierząt. Badania eksperymentalny wykazały, że presja wyjadania glonów przez zwierzęta wzrasta w środowisku wzbogaconym o składniki pokarmowe, natomiast w warunkach trudnych np. w rzekach Arktyki Kanadyjskiej, wpływ wyjadania na zbiorowiska glonów jest niewielki. Po przez selektywne wyjadanie zwierzęta mogą redukować różnorodność gatunkową glonów oraz wpływać na strukturę ich zbiorowisk. Duże znaczenie ekologiczne ma zjawisko allelopatii, polegające na uwalnianiu przez organizmy do środowiska, w którym żyją, różnorodnych substancji organicznych w postaci witamin, hormonów, enzymów, toksyn, antybiotyków. Szczególnie znane są efekty toksyczności wydzielin pozakomórkowych sinic planktonowych, które uwalniają te substancje do środowiska w czasie zakwitów, wpływając na całość dynamiki jezior, determinując następstwo zakwitów glonów w ciągu roku, tłumiąc niekiedy całkowicie rozwój innych glonów, w tym na zakwity okrzemek. Innym ważnym czynnikiem ekologicznym, który prowadzi do ograniczenia jednej populacji jest konkurencja. Organizmy konkurują o pokarm, miejsce, dostęp do światła, jeśli różnią się możliwościami zdobywania i wykorzystania zasobów środowiska koegzystują ze sobą, jeśli nie następuje wzajemne wypieranie populacji.