ZACHOWANIA TERYTORIALNE
1. ZACHOWANIA ANTAGONISTYCZNE
Obok wzajemnego zbliżenia się do siebie zwierząt i powstawania różnych więzi między nimi [np. rodzinnych, społecznych] nie mniej ważną rolę biologiczną - rozpraszającą odgrywa wzajemna niechęć, a nawet wrogość osobników tego samego gatunku, manifestująca się przy zbytnim skracaniu dystansu między osobnikami. Tego typu wewnątrzgatunkowe zachowania antagonistyczne są podstawą zachowań terytorialnych i przypominają ludzką prywatność, intymność i poczucie własności.
Istnieje też zachowanie antagonistyczne międzygatunkowe, ale w odróżnieniu od wewnątrz gatunkowego służy ono ochronie życia [zwłaszcza przed atakiem drapieżnych zwierząt] oraz wiążą się z nim pojęcia dystansu ucieczki i dystansu krytycznego.
2. DYSTANS OSOBNICZY
Rozróżniamy zwierzęta:
kontaktowe dążące do fizycznego kontaktu z innymi osobnikami [gryzonie, kotowate, psowate i naczelne]
dystansowe, unikające kontaktu, mają tendencję do zachowania pewnego minimalnego odstępu od innych osobników. Wielkość tego odstępu może być różna i zależy o gatunku.
Minimalny odstęp jaki nie wywołuje zachowań agresywnych i chęci oddalenia się od osobnika nazywamy dystansem osobniczym [widoczny u jaskółek siedzących na drutach przed odlotem, w ławicach ryb, szpaków w locie, wędrujących antylop]
U zwierząt społecznych dystans osobniczy zależy on od miejsca w hierarchii
Gdy dwa osobniki przypadkowo zbliżają się do siebie, jeden z nich lub oba odsuwają się, a jeśli to jest niemożliwe, wówczas naruszenie dystansu osobniczego prowokuje je do zachowania agresywnego. Namiastki tej reakcji wstępują również u ludzi w tłoku.
Wiele zwierząt dystansowych [w pewnych warunkach także człowiek] wykazuje tendencję do usuwania się gdy inny osobnik tego samego gatunku znajdzie się w zasięgu wyraźnej percepcji. W zależności od rodzaju analizatora wyróżniamy:
Dystans akustyczny [zwłaszcza u ptaków]
Dystans wzrokowy
Dystans węchowy
Tendencja ta nie uruchamiając zachowania agresywnego, prowadzi do rozpraszania się osobników i przeciwdziała nadmiernemu zagęszczeniu populacji.
3. RELACJE I DYSTANSE
Dystans osobniczy [społeczny] - najmniejsza odległość utrzymywana przez osobniki tego samego gatunku
Dystans ucieczki - minimalna odległość, na którą może zbliżyć się drapieżnik
Dystans krytyczny - minimalna odległość, po przekroczeniu której następuje atak [gdy nie można już uciec]
4. KLASYFIKACJA E.T.HALL'A
W wyniku badań Hall wyznaczył dla człowieka:
Strefę intymną (do 0,5m) [zawarta w obrębie dystansu osobniczego]
Strefę osobistą (od 0,5m do 1,2m) [przyjaciele]
Strefę społeczną (od 1,2m do 3,6m) [kontakty służbowe i zawodowe]
Strefę publiczną (od 3,6m) [kontakty o bardziej odległym charakterze]
5. KONKUROWANIE O ZASOBY
Konkurencja przez eksploatacje zasobów
Konkurencja przez obronę zasobów
Zachowania terytorialne
Obrona zasobów
6. TERYTORIALIZM I TERYTORIUM
Terytorializm to typowe dla przedstawicieli danego gatunku przywiązanie do określonego obszaru środowiska, charakteryzujące się przejawianiem względem pobratymców specyficznych form zachowania prowadzących do obrony zajmowanego przez siebie obszaru lub polegających na odpowiednim reagowaniu na pojawienie się intruza na tym obszarze.
Terytorium [rewir] to każdy broniony przez zwierzę obszar
[lub użytkowany na zasadzie wyłączności].
Nie oznacza to, że zwierzę nie opuszcza czasowo swego terytorium, jak również faktu, że poza terytorium również może walczyć np. o upolowaną ofiarę [którą potem często zaciąga na swój teren]
Taksonomia terytoriów
Terytorium może mieć charakter:
Mieszkalny [mogą należeć do pojedynczych osobników, par, grup, stad]
Lęgowy
Godowy [tokowiska, rykowiska]
Wielofunkcyjny
Terytorium może być ściśle zlokalizowane w przestrzeni lub płynne [przenośne] - związane z aktualnym miejscem pobytu zwierzęcia [np. pstrągi]
Może być absolutne - obrona każdego „centymetra”
Może być czasoprzestrzenne - broniony jest obszar, w którym aktualnie osobnik przebywa
Może być indywidualne lub grupowe [ u szczurów, norników i wielu gryzoni terytorium rodzinne przekształca się w plemienne]
Może być stałe [zwierzę przebywa na nim przez dłuższy czas] lub przejściowe [strefa mieszkalna w okresie lęgowym, terytorium godowe - tu ujawnia się często przywilej wcześniej przybyłego]
Obszar terytorium zależy od zapotrzebowania pokarmowego właściciela i jego agresywności. Terytoria grupowe są większe, a ich wielkość zależy od ilości osobników w grupie. W obrębie wspólnego terytorium grupowego mogą być zachowane terytoria osobnicze a ich wielkość wiąże się z miejscem osobnika w grupie.
7. OBRONA TERYTORIUM
Agresja pośrednia [zero-jedynkowa]
oznaczenia terenu np. moczem [psowate, kotowate], kałem [hipopotamy, nosorożce], wydzieliną gruczołów [hieny, parzystokopytne], zmianami w środowisku
demonstrowanie głosem [ptaki, jelenie] lub gestem [samce lwa morskiego]
Agresja bezpośrednia [stopniowana]
walka, demonstracja
U wielu ptaków [bociany, krukowate] i niektórych ssaków [gibbony] para broni wspólnego terytorium, lecz u ptaków drapieżnych i niektórych ssaków zadanie to należy do samca.
8. BIOLOGICZNA ROLA TERYTORIUM
Zapewnia zwierzęciu wyżywienie w warunkach możliwie maksymalnego spokoju, miejsce schronienia i poczucie bezpieczeństwa.
Ograniczenie stresu związanego ze zbyt częstymi spotkaniami z osobnikami tego samego gatunku [odstraszaja je oznakowanie terenu]
Znajomość terenu i rozpoznawanie własnych znaków sprawia, że na owym terenie zwierzę porusza się swobodnie i pewnie.
Warunek zachowania pełnego zdrowia [króliki pozbawione terytorium są mniej odporne na niektóre choroby zakaźne]
Wpływa na rozwój ewolucyjny [zwykle rozmnażają się tylko posiadacze terytoriów, a zdobywają je tylko osobniki zdrowe, silne i bardziej agresywne. Prowadzi to do wyeliminowania osobników słabszych fizycznie i psychicznie z podziału terenów pomiędzy ich potomków].
9. STOSUNKI MIĘDZYOSOBNICZE ZWIĄZANE Z TERYTORIUM
Zachowanie się właściciela terytorium i intruza zależy od dwóch przeciwstawnych tendencji: ucieczki [strach] i agresji [wściekłość]. Zachowanie to jest wyzwalane przez zachowanie się partnera a także zależy od tego do jakiego miejsca terytorium dotarł intruz.
Z reguły atak jednego osobnika wyzwala ucieczkę drugiego i na odwrót.
Agresywność intruza jest hamowana przez zetknięcie się z oznakowaniem obcego rewiru. Intruz wiedząc, że znajduje się na obcym terytorium czuje się coraz mniej pewnie, zwłaszcza gdy zbliża się do jego ośrodka i przeważa w nim strach. Jednocześnie wzrasta agresywność gospodarza [nie zawsze jednak dochodzi do otwartej walki].
Zwierzę które weszło na cudze terytorium może uchronić się przed atakiem właściciela wykonując gesty uspokajające lub pozy uległości [gdy właściciel już zaatakował]. Rolą jednych i drugich jest zminimalizowanie biologicznie niecelowej walki wewnątrzgatunkowej.
Zwierzęta walczą ze sobą podczas wyznaczania terytorium. Później gdy sąsiedzi spotkają się na granicach swych rewirów, przybierają pozy grożenia [ale nie atakują się wzajemnie]. Agresywne zachowanie przejawiają jeśli na ich terytorium wtargnie zupełnie obcy intruz przybywający z daleka.
Silnie agresywne są zwierzęta mające terytoria grupowe [np. szczury] wobec osobników nie należących do grupy.
10. ZJAWISKO PRZYJAZNEGO WROGA
Nie przed każdym intruzem terytorium jest bronione
Ptaki tolerują obecność właścicieli sąsiednich terytoriów
Wyjaśnia się to doborem krewniaczym i filopatrycznością (tendencją do pozostawania w miejscu narodzin)
11. STREFOWANIE TERYTORIUM W ETOLOGII
Areał całkowity - obszar, na którym przebywał osobnik w ciągu całego swego życia.
Areał osobniczy - obszar, który osobnik dokładnie poznaje i patroluje.
Obszar centralny - najbardziej regularnie wykorzystywany intensywnie obszar areału osobniczego
Terytorium - broniony obszar zajmowany przez osobnika lub grupę - musi być stałym punktem geograficznym
Obszar niezdobyty - fragment terytorium broniony za wszelką cenę
12.ADAPTACYJNA FUNKCJA TERYTORIALIZMU
Zgodnie z koncepcją optymalności terytorializm wyewoluuje, gdy będzie maksymalizował zysk osobnika
Korzyści związane z terytorium
Dostęp do zasobów pokarmowych
Miejsce schronienia
Dostęp do partnera seksualnego
Teren godów
Miejsce wychowania potomstwa
Koszty terytorializmu
Obrona terytorium:
czas
energia
ryzyko odniesienia ran
Patrolowanie:
czas
energia
ryzyko ataku drapieżnika
13. KONCEPCJA OPŁACALNEJ OBRONY ZASOBÓW
Zakłada że obrona terytorium staje się nieopłacalna, gdy:
jest zbyt wielu konkurentów
ilość zasobów jest nieoptymalna
presja drapieżników jest silna
14. PATOLOGIA ZACHOWAŃ TERYTORIALNYCH
Kontakt vs dystans
tym czy dany gatunek jest zwierzęciem kontaktowym czy dystansowym decydują warunki środowiskowe. Nie ma w tym żadnej wyraźnej logiki.
Zwierzęta zachowujące dystans różnią się od kontaktowych zarówno organizacją społeczną jak i typem eksploatacji środowiska.
Gatunki dystansowe są bardziej podatne na stresy związane z przegęszczeniem
Agresja jest uniwersalnym regulatorem zachowań zarówno terytorialnych jak i społecznych (hierarchii społecznej)
15. „IRRACJONALNE ZACHOWANIA”
W latach 40. XXw zwrócono uwagę, że teoria Malthusa wiążąca wielkość populacji z zasobami żywności nie tłumaczy zjawiska samogaśnięcia grupy
Samobójstwa lemingów w skandynawii, szczurów na wyspach pacyfiku, a w Polsce np. królików
Badanie Johna Christiana
John Christian w latach 50. XXw. Choć z wykształcenia był patologiem medycznym interesował się etologią - wysunął tezę, że zwierzęta w przegęszczeniu giną od długotrwałego nie ustającego stresu!
Aby udowodnić śmiałą tezę potrzebował 5 lat badań na Wyspie Jerzego - 112hektarów oddalonych o lądu stałego stanu Maryland o 1,6km
Wymieranie na Wyspie Jerzego
W 1916 roku wypuszczono na wyspie 4 sztuki Jelenia Wschodniego (Sika) (Cervus nippon)
W 1955 roku stado miało ok. 300 sztuk z gęstością 1 siku/0,5ha
Badanie rozpoczeło się od upolowania 5 sztuk w 1955 roku dla badań histologicznych
Wymieranie na Wyspie Jerzego
W latach 1956-1957 nie wydarzyło się nic szczególnego
W ciągu pierwszych 3 miesięcy roku 1958 padła ponad połowa stada 161 sztuk.
W 1959 nastąpił kolejny spadek i populacja zatrzymała się w granicach 80 sztuk.
Eksperymenty Johna Calhouna
Etolog John Calhoun przeprowadzał badania na szczurach na polach i w stodole w Rockville w stanie Maryland w latach 1947-1961
W 1947 roku umieścił 5 brzemiennych samic w zagrodzie o powierzchni 10 arów. Po 28 miesiącach powinien otrzymać 50.000 osobników - otrzymał 150-200
Eksperymenty Johna Calhouna
Jeśli dziesięcioarowa zagroda miała boksy po 2000cm2 to na tym terenie można było hodować 5000 szczurów
Jeśli dziesięcioarowa zagroda miała boksy po 400cm2 to na tym terenie można było hodować 50 000 szczurów!!!!
Eksperyment z miastem szczurów
Bagno behawioralne
Ujawniło się gdy pojemniki z jedzeniem używane było w zagrodach II i III 3-5 razy częściej niż w I i IV.
Patologia zachowań we wszystkich przejawach:
Zaloty i seks
Budowa gniazd
Opieka nad młodymi
Terytorializm i organizacja społeczna