1

Wydział Chemiczny Politechniki Gda

ń

skiej

Katedra Technologii Leków i Biochemii

Kultury tkankowe i komórkowe ro

ś

lin i zwierz

ą

t

Obserwacje mikroskopowe tkanek ro

ś

linnych i zwierz

ę

cych

Zespoły komórek pełniących wyspecjalizowane funkcje oraz wytwarzana przez nie

istota międzykomórkowa noszą nazwę tkanki. U człowieka, z jednej zapłodnionej komórki, w
procesie różnicowania powstaje ok. 200 rodzajów ściśle wyspecjalizowanych komórek,
wykonujących określone, choć nieliczne funkcje takie jak np.: przenoszenie impulsów przez
komórki nerwowe czy wytwarzanie przeciwciał przez limfocyty B. Istota międzykomórkowa,
drugi składnik tkanki, może być płynem, jak w przypadku krwi, bądź żelem złożonym z
makrocząsteczek istoty podstawowej i (lub) uformowanych struktur np.: włókien.

Większość tkanek składa się w ok. 70% z wody, a związki chemiczne występują w

nich jako roztwory lub koloidy, przy czym te ostatnie nadają komórkom i tkankom jedną z ich
podstawowych cech fizycznych jaką jest lepkość. Roztwory krystaliczne w tkankach
odpowiadają głównie za ciśnienie osmotyczne, które wynosi 280-320 mosm/l i jest określane
jako ciśnienie izotoniczne.

Kilka tkanek zajmujących wspólną przestrzeń i pełniących skoordynowane funkcje

określa się jako narząd (gr. organon). Komórki narządu wraz z ich istotą międzykomórkową,
noszą nazwę miąższu (gr. parenchyma), podczas gdy tkanka, która podtrzymuje i odżywia
komórki miąższowe określana jest jako zrąb (gr. stroma).

Rośliny i zwierzęta rozwinęły swoją organizację wielokomórkową niezależnie od

siebie, a ich tkanki są zbudowane na odrębnych zasadach. U zwierząt, tkanki są zdolne do
szybkiego ruchu stąd też, komórki je tworzące muszą posiadać zdolność do wytwarzania i
przenoszenia sił mechanicznych oraz szybkiej zmiany kształtów. Rośliny, jako organizmy
osiadłe, posiadają tkanki mniej lub bardziej sztywne, pomimo że ich komórki, gdy
rozpatrywać je oddzielnie, są słabe i kruche.

W organizmach zwierzęcych, głównie kręgowców, wydzielono cztery podstawowe

typy tkanek: nabłonkową, łączną, mięśniową i nerwową. W obrębie każdego z tych typów
wyróżnia się dodatkowo podtypy na podstawie ich szczególnej struktury i funkcji. Tkanki
roślin, utworzone z zespołów komórek połączonych ze sobą przestrzennie i
charakteryzujących się podobną strukturą i pochodzeniem, można podzielić na trzy
zasadnicze typy: tkankę okrywającą, podstawową i naczyniową.

Szczegółowe opisy różnych typów i podtypów tkanek należą do osobnego działu

nauki, histologii, a w przypadku organizmów roślinnych – do działu botaniki ogólnej. Poniżej
przedstawiono jedynie krótkie zestawienie i komentarz dotyczący poszczególnych typów
tkanek zwierzęcych i roślinnych.

2

1.

Tkanki zwierzęce.

1.1.

Tkanka nabłonkowa.

Komórki nabłonkowe stanowią niezwykle urozmaiconą grupę różniącą się

pochodzeniem (ektodermalnym, entodermalnym lub mezodermalnym), strukturą i funkcją.
Nabłonki są układem ściśle upakowanych komórek, z bardzo skąpą istotą międzykomórkową,
przez co stanowią nieprzepuszczalną barierę dla cieczy. Komórki nabłonkowe wyściełają
powierzchnię ciała, jamy ciała, kanały wyprowadzające oraz budują różnego rodzaju
gruczoły.

Tkanki nabłonkowe klasyfikuje się według trzech podstawowych kryteriów:

1)

liczby warstw komórek (nabłonek jednowarstwowy, wielowarstwowy i
pseudowielowarstwowy);

2)

kształtu komórek (nabłonek płaski, kubiczny, cylindryczny;

3)

specjalizacji powierzchni komórek nabłonka (nabłonek orzęsiony, nieorzęsiony,
zrogowaciały).

Główne funkcje nabłonków to:
1)

Mechaniczna ochrona tkanek leżących pod nabłonkiem (np. nabłonek skóry);

2)

izolacja różnych środowisk od siebie, dzięki czemu zostają zachowane różnice
chemiczne i fizyczne między tymi środowiskami; przy uszkodzeniu takiej izolacji
(np. w skutek oparzenia) dochodzi do ucieczki wody z tkanek na zewnątrz, co
może powodować odwodnienie i śmierć organizmu;

3)

wchłanianie (absorpcja) różnych związków chemicznych i gazów co stanowi
podstawę przyswajania substancji odżywczych i wymiany gazowej;

4)

wydzielanie

(sekrecja)

związków

chemicznych

wytwarzanych

lub

modyfikowanych w komórkach nabłonkowych.

Nabłonki znajdują się na podłożu tkanki łącznej właściwej, z którą łączą się przez

wyspecjalizowaną strukturę zwaną błoną podstawną. Za jej pomocą nabłonek: 1)
mechanicznie łączy się z podłożem, 2) transportuje substancje odżywcze i metabolity do i z
naczyń krwionośnych tkanki łącznej, co stanowi sposób odżywiania nabłonka pozbawionego
własnych naczyń krwionośnych, oraz 3) zachowuje kształt swoich komórek.

Z uwagi na pełnione funkcje wchłaniania, transportu i oddzielania od siebie różnych

ś

rodowisk, komórki nabłonkowe wykształciły na swoich powierzchniach: wolnej, bocznych i

podstawnej wyspecjalizowane struktury. Na wolnej powierzchni komórki nabłonkowe
wykształcają wypustki w postaci mikrokosmków czy rzęsek. Na powierzchniach bocznych,
komórki tworzą połączenia, które spajają je między sobą oraz służą przenikaniu jonów i
cząstek między sąsiadującymi komórkami. Z kolei na powierzchni podstawnej tworzą się
wgłębienia oraz struktury spajające komórki nabłonkowe z podłożem tzw. hemidezmosomy.

Komórki nabłonkowe z uwagi na intensywnie prowadzone funkcje transportu przez

błony, wydzielania i wchłaniania, szybko się zużywają, opuszczają nabłonek przez
złuszczanie i są zastępowane nowymi komórkami, przy czym sam proces odnowy nabłonków
przebiega z udziałem komórek macierzystych.

3

1.2.

Tkanka łączna.

Tkanka łączna zapewnia strukturalną i metaboliczną bazę dla wszystkich narządów

organizmu. Jest podścieliskiem dla naczyń krwionośnych i pośredniczy w wymianie
produktów metabolizmu oraz składników odżywczych pomiędzy tkankami i układem
krwionośnym. U zwierząt, tkanka łączna występuje w trzech podstawowych formach:
włóknistej luźnej (np. gromadzi tłuszcz); włóknistej zwartej o utkaniu nieregularnym (stanowi
podścielisko dla skóry); włóknistej zwartej o utkaniu regularnym (tworzy chrząstkę lub
kości). Krew i limfa, czasem klasyfikowane jako odrębne tkanki, są również uznawane za
rodzaj tkanki łącznej.

Tkanka łączna, oprócz specyficznych komórek zawiera szczególnie obfitą istotę

międzykomórkową, złożoną z włókien (kolagenowych, siateczkowych, sprężystych) i istoty
podstawowej stanowiącej rodzaj żelu wiążącego znaczne ilości wody i podtrzymującego
komórki i włókna. W obrębie istoty międzykomórkowej krąży płyn tkankowy (z krwi do
tkanki łącznej i z powrotem do krwi), a wraz z nim substancje odżywcze i metabolity, przez
co substancje te docierają do wszystkich części narządów zawierających tkankę łączną. Istota
międzykomórkowa działa również jako filtr zatrzymujący wiele szkodliwych cząsteczek.

Część komórek tkanki łącznej, jak makrofagi czy leukocyty obojętnochłonne,

specjalizuje się w pożeraniu ciał obcych lub też jak w przypadku leukocytów eozynofilnych,
fagocytozie kompleksów antygen-przeciwciało. Inne z kolei, jak plazmocyty czy limfocyty,
produkują odpowiednio przeciwciała i formują komórki immunokompetentne. Fibroblasty,
chondrocyty oraz osteocyty, kolejne komórki tkanki łącznej, wytwarzają włókna oraz
proteoglikany jej istoty międzykomórkowej. Komórki tuczne tkanki łącznej, wywodzące się z
komórek prekursorowych szpiku kostnego, wydzielają liczne substancje biologicznie czynne,
jak heparyna, histamina, czynnik martwicy nowotworów, leukotrieny i interleukiny. Komórki
tłuszczowe, zaliczające się również do komórek tkanki łącznej, odpowiadają z kolei za
magazynowanie tłuszczów oraz produkcję ciepła.

1.3.

Tkanka mięśniowa.

Tkanka mięśniowa składa się z wydłużonych komórek otoczonych blaszką podstawną,

specjalizujących się w kurczeniu i rozkurczaniu, oraz zmianie swojego napięcia. Procesy
skurczowe komórek mięśniowych wiążą się z obecnością dwóch białek fibrylarnych –
miozyny i aktyny, które tworzą specyficzne układy kurczliwe wykorzystujące energię
zmagazynowaną w ATP.

Wyróżnia się trzy rodzaje tkanek mięśniowych: mięśnie gładkie, mięśnie szkieletowe

oraz specyficzny mięsień sercowy.

Tkanka mięśniowa gładka zbudowana jest z wydłużonych, wrzecionowatych komórek

(miocytów), zawierających centralnie położone jedno jądro komórkowe. Mięśnie gładkie
stanowią składnik prawie wszystkich narządów trzewnych, jak naczynia krwionośne, macica,

ś

ciana żołądka czy pęcherza moczowego. Skurcze tkanki mięśniowej gładkiej odbywają się

niezależnie od woli i są kontrolowane przez autonomiczny układ nerwowy oraz hormonalny.

Tkanka mięśniowa szkieletowa poprzecznie prążkowana, związana z układem

szkieletowym, zapewnia ruchy całego organizmu. Mięśnie szkieletowe poruszają również
gałkami ocznymi i językiem. Czynności tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej

4

szkieletowej są zależne od woli, z wyjątkiem mięśni przepony, ucha środkowego i mięśni
międzyżebrowych, kontrolowanych przez autonomiczny układ nerwowy. Mięśnie
szkieletowe, pomimo zróżnicowanej budowy i funkcji, posiadają wspólne podstawowe cechy
morfologiczne. Wielojądrowa komórka mięśniowa, zwana włóknem mięśniowym, zawiera
ok. 75 jąder na 1 mm swej długości. Główny składnik cytoplazmy komórki mięśniowej
stanowią miofibryle – kurczliwe włókienka tworzące pęczki, składające się z białek biorących
udział w skurczu oraz charakteryzujące się występowaniem jasnych i ciemnych prążków. W
zależności od źródła energii wykorzystywanej do skurczu, komórki mięśni szkieletowych
dzieli się na: mięśnie czerwone (bogate w mioglobinę wiążącą tlen, wytrzymałe na
zmęczenie, używające jako źródła energii fosforylacji oksydacyjnej) oraz na mięśnie białe
(ubogie w mioglobinę, cechujące się szybkimi skurczami i szybkim zmęczeniem oraz
wykorzystujące do skurczu procesy glikolizy beztlenowej).

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana serca, ze względu na okresowy układ

elementów kurczliwych, jest strukturalnie podobna do tkanki mięśniowej szkieletowej. Pod
względem funkcjonalnym przypomina tkankę mięśniową gładką, gdyż jest kontrolowana
przez autonomiczny układ nerwowy. Jedno- lub dwujądrowe, wydłużone komórki serca,
zwane kardiomiocytami, układają się w mięśniu szeregiem, jedna za drugą, tworząc na
powierzchniach styku specyficzne połączenia tzw. wstawki. Cytoplazma kardiomiocytów
wypełniona jest miofibrylami, charakteryzującymi się, tak jak mięśnie szkieletowe,
poprzecznymi prążkami.

1.4.

Tkanka nerwowa.

Tkanka nerwowa składa się z sieci wyspecjalizowanych komórek nerwowych –

neuronów oraz wspomagających je komórek glejowych, które stanowią rodzaj zrębu dla
neuronów, pełniąc, w przybliżeniu tę samą rolę co komórki tkanki łącznej w innych układach.
Podstawową funkcją neuronów jest wytwarzanie, przetwarzanie i przekazywanie impulsów
nerwowych do innych neuronów oraz komórek efektorowych. Główną cechą neuronów jest
pobudliwość, czyli reagowanie na zmiany potencjału elektrycznego błony komórkowej
zachodzące pod wpływem bodźców zewnętrznych. Ciało neuronu (perykarion), będący
częścią neuronu otaczającą jądro, tworzy jedną lub wiele wypustek zwanych dendrytami,
które doprowadzają do niego impulsy nerwowe, odgrywając rolę receptorów odbierających
sygnały czuciowe, jak ból, dotyk czy ciepło. Każdy neuron, prócz dendrytów, formuje
jednocześnie tylko jedną długą wypustkę – akson (neuryt), przewodzącą impulsy odśrodkowe
do drugiego neuronu bądź do narządu efektorowego. Aksony i długie dendryty często
określane są jako włókna nerwowe. W mózgu i rdzeniu kręgowym, włókna nerwowe biegną
w pęczkach zwanych traktami. Pęczki włókien nerwowych w obwodowym układzie
nerwowym określane są jako nerwy. Włókna nerwowe na ich końcach rozgałęziają się
drzewkowato, przy czym każde rozgałęzienie zakończone jest synapsą. Dzięki chemicznym
neuroprzekaźnikom wydzielanym przez synapsę, impulsy elektryczne są przekazywane na
drodze chemicznej z jednego neuronu do drugiego.

Włókna nerwowe nerwów obwodowych osłonięte są lemocytami – komórkami

wytwarzającymi neurolemę (osłonka Schwanna) oraz osłonkę mielinową. Neurolema
powstaje gdy długie, spłaszczone lemocyty wytwarzają podłużne wgłębienia, w których leży

5

jedno lub kilka włókien nerwowych. W ten sposób cytoplazma lemocytów otacza
poszczególne włókna. Włókna nerwowe otoczone tylko neurolemą określane są jako włókna
bezrdzenne. Gdy spłaszczona cytoplazma lemocytu nawinie się kilkakrotnie wokół jednego
włókna nerwowego, powstaje specyficzna osłonka mielinowa, która jest dobrym izolatorem
elektrycznym o niskiej pojemności i dużej oporności elektrycznej, co odgrywa istotną rolę
podczas przewodzenia impulsów nerwowych. Włókna nerwowe otoczone osłonką mielinową
określane są jako włókna rdzenne.

2.

Tkanki roślinne.

2.1.

Tkanka okrywająca.

Tkanka okrywającą (epiderma) jest strefą pierwszego kontaktu rośliny ze

ś

rodowiskiem zewnętrznym, stąd też musi stanowić skuteczną barierę fizyczną i chemiczną

przed jego niekorzystnymi wpływami. Ponadto, tkanka ta z jednej strony, musi umożliwiać
pobieranie roztworów, a jednocześnie zabezpieczać przed utratą wody, nie dopuszczać do
ataku patogenów i utrudniać żerowanie roślinożerców, a z drugiej strony przyciągać i wabić
zwierzęta niezbędne w procesie zapylania.

Epiderma (spotykana z reguły w postaci pojedynczej warstwy komórek), okrywa

łodygę, liście i korzenie. Właściwe komórki epidermalne są żywe, mało wyspecjalizowane i

ś

ciśle przylegają do siebie tworząc zwarty układ pozbawiony przestworów komórkowych.

Komórki te posiadają grubą pierwotną ścianę komórkową, przy czym ściana zewnętrzna
komórek epidermy łodygi i liści jest dodatkowo pokryta warstwą kutykuli, na zewnątrz której
znajduje się jeszcze warstwa wosku. Komórki skórki są silnie zwakuolizowane, a w ich soku
komórkowym mogą występować flawonoidy nadające zabarwienie liściom i chroniące je
przed promieniowaniem ultrafioletowym. Dodatkowo, w epidermie płatków kwiatów często
występują chromoplasty, które razem z flawonoidami, nadają im jaskrawe żółte,
pomarańczowe i czerwone zabarwienie.

Do komórek epidermalnych, oprócz komórek właściwych epidermy, zaliczane są

również komórki szparkowe oraz różnego typu włoski. Komórki szparkowe tworzą szparki –
otwory w epidermie, umiejscowione przeważnie na powierzchni dolnej liścia. Ich funkcją jest
regulacja wymiany gazowej w roślinie. Włoski występują jako twory jedno-, lub
wielokomórkowe, proste lub rozgałęzione. Komórki włoska, żywe lub martwe, pełnią funkcje
ochronne (ograniczając żerowanie owadów), wydzielnicze (wydzielając śluzy, terpenoidy,
substancje parzące czy trawiące), a także biorą udział w pobieraniu wody i soli mineralnych.

2.2.

Tkanka podstawowa.

Tkanka podstawowa znajduje się pomiędzy tkanką okrywającą a systemem

naczyniowym rośliny. Na ten typ tkanki składają się trzy główne typy komórek określane
jako: miękisz (parenchyma), zwarcica (kolenchyma) i twardzica (skelenchyma).

Parenchyma jest niezwykle zróżnicowana morfologicznie i funkcjonalnie. Jej komórki

są żywe, bogate w wakuole, otoczone cienką pierwotną ścianą komórkową. To w komórkach
parenchymy zachodzą podstawowe procesy życiowe rośliny: fotosynteza, oddychanie,

6

wydzielanie i gromadzenie materiałów zapasowych w postaci skrobi, białek oraz lipidów.
Ponadto, dzięki swej zdolności do proliferacji, komórki parenchymy stanowią źródło nowych
komórek niezbędnych do regeneracji i zasklepiania ran.

Kolenchyma i sklerenchyma tworzą układ mechaniczny rośliny. Pełnią one funkcje

wzmacniające, chronią przed uszkodzeniem bardziej delikatne komórki oraz nadają roślinie
wytrzymałość na różnego rodzaju odkształcenia. Kolenchyma zbudowana jest z komórek

ż

ywych, podobnych do komórek miękiszowych, ale różniących się od nich znacznie

grubszymi ścianami komórkowymi i przeważnie wydłużonym kształtem. Jej mogące się
wydłużać komórki, są zebrane w długie, giętkie i elastyczne włókna, które są oporne na
rozerwanie, przez co mechanicznie wzmacniają nadziemne części roślin, jak liście czy łodygi.

Sklerenchyma oprócz typowej dla kolenchymy oporności na rozerwanie, nadaje

organom rośliny dużej wytrzymałości na rozciąganie, zginanie, ściskanie, skręcanie, a także

ś

cinanie. Komórki sklerenchymy posiadają grube, zwykle zdrewniałe ściany komórkowe

wtórne, po wykształceniu których protoplast na ogół umiera. Sklerenchyma występuje w
dwóch formach jako: włókna, które często tworzą długie, ostro zakończone wiązki, i jako
sklereidy – komórki krótsze, o nieregularnych kształtach, spotykane w zewnętrznych
częściach łupiny niektórych owoców i nasion.

2.3.

System naczyniowy.

Ciągły system naczyniowy w obrębie rośliny tworzą floem i ksylem – tkanki złożone

zarówno pod względem strukturalnym, jak i funkcjonalnym, zbudowane z wielu typów
komórek. W młodych roślinach są one zwykle związane z innymi typami komórek tworząc
wiązkę łyko-drzewną. I tak, komórki przewodzące łyka i floemu, zwane członami, są
związane z komórkami miękiszowymi, które pełnią funkcje komórek spichrzowych i
zapełniają łączność i wymianę materiałów z innymi komórkami. Grupy komórek kolenchymy
i sklerenchymy, obecne także na terenie wiązki, dostarczają dodatkowego wzmocnienia
mechanicznego.

Floem pośredniczy w transporcie substancji pokarmowych w postaci roztworów

organicznych. Główne elementy przewodzące floemu – człony rurek sitowych, są ustawione
jeden na drugim tworząc ciągi zwane rurkami sitowymi. Dojrzałe człony rurek sitowych są

ż

ywymi, pozbawionymi jądra komórkami, które łączą się ze sobą poprzez perforacje (płytki

sitowe) w ich ścianach poprzecznych. Pytki sitowe powstają w wyniku powiększenia i
modyfikacji plazmodesmów, przez które przenikają grube pasma cytoplazmy, łączące
protoplasty sąsiednich elementów sitowych. Z uwagi na brak jądra komórkowego, ale także
mikrotubul, diktiosomów, czy redukcję cytoplazmy, komórki sitowe, aby prawidłowo istnieć i
funkcjonować, są ściśle połączone z przyrurkowymi komórkami towarzyszącymi. Komórki te
poprzez liczne połączenia w ścianie komórkowej, dodatkowo transportują substancje
odżywcze do wnętrza członów rurek sitowych.

Ksylem przewodzi w roślinie wodę i sole mineralne, wzmacnia organy, a także

gromadzi substancje zapasowe. Głównymi komórkami przewodzącymi są człony naczyń,
które są martwe, pozbawione protoplastów. Ponadto, pokrywa je gruba, silnie zlignifikowana
wtórna ściana komórkowa. Dojrzałe człony naczyń są częściowo lub zupełnie pozbawione

ś

cian poprzecznych, przez co ustawione w pionowe długie szeregi, tworzą długie, puste rury.

7

Ćwiczenie

Materiał

Trwałe preparaty tkanek roślinnych i zwierzęcych, atlas anatomiczny.

Sprzęt
Mikroskop świetlny.

Celem ćwiczenia jest zapoznanie Studentów z budową wybranych tkanek roślinnych i

zwierzęcych. W trakcie zajęć Studenci będą oglądali pod mikroskopem świetlnym gotowe
preparaty tkanek roślinnych i zwierzęcych wybrane przez prowadzącego. Na zajęcia należy
obowiązkowo przynieść ołówek, gumkę oraz biały papier, na którym Studenci będą
wykonywali rysunki preparatów oglądanych pod mikroskopem. Przy pomocy atlasu
anatomicznego należy zaznaczyć i opisać typowe elementy każdej z obserwowanych tkanek.

Literatura

1.

Histologia. Sawicki W., Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2000.

2.

Podstawy biologii komórki. Alberts B., Bray D., Wydawnictwo Naukowe PWN,

Warszawa 1999.

3.

Biologia komórki roślinnej. Wojtaszek P., Woźny A., Ratajczak L. Wydawnictwo

Naukowe PWN, Warszawa 2006.

4.

Strukturalne podstawy biologii komórki. Kilarski W., Wydawnictwo Naukowe PWN,

Warszawa 2003.