Wrzeciono podziałowe.









initAd();



































  Biochemia
  Biotechnologia
  Fizjologia
  Genetyka
  Medycyna
  Mikrobiologia
  Inne








   Biologii komórki
   Biologii molekularnej
   Medycyny molekularnej
   Histologii
   Botaniki
  
Leksykon medyczny
   Testy








   Botanika
   Budowa komórki
   Ewolucja
   Genetyka
   Medycyna
   Terminologia
   Zoologia








   A 
   B 
   C 
   D 
   E 
   F 
   G
   H 
   I 
   J 
   K 
   L 
   Ł 
   M
   N 
   O 
   P 
   R 
   S 
   Ś 
   T
   U 
   W 
   Z 
   Ż 
  Cała lista 








   Apoptoza
   PDB
   Biochemia
   Biotechnologia
   Czasopisma
   Książki
   Uczelnie
   Uniwersytety
   Zdjęcia

















 O nas
           Tu jesteś:  


Biologia.pl < Kurs medycyny molekularnej


















Wrzeciono podziałowe.





W poprzednim odcinku - Chromatyna i podział komórki - rozmawialiśmy o tym, jak ramiona chromosomów rozchodzą się na
granicy metafazy i anafazy. Tym razem zajmiemy się trochę wcześniejszym zjawiskiem, czyli powstawaniem i działaniem wrzeciona podziałowego. Inaczej mówiąc - profazą i metafazą mitozy.

Wrzeciono podziałowe (wrzeciono kariokinetyczne) to specjalnie ułożone
mikrotubule - rurki zbudowane z cząsteczek tubuliny
, które w interfazie cyklu
komórkowego wchodzą w skład cytoszkieletu. Podczas podziału
komórki cytoszkielet jest prawie całkowicie przebudowywany: mikrotubule
cytoplazmy rozpadają się i powstające wolne jednostki tubuliny budują
mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego.

Dokładnie nie wiadomo, jaki sygnał molekularny prowadzi do powstawania
wrzeciona. Według jednej z teorii chodzi o zmiany gradientu stężeń białek
Ran-GTP i Ran-GDP w jądrze komórkowym i cytoplazmie. Białko Ran bierze
udział w transporcie różnych substancji przez pory jądrowe . Wewnątrz jądra prawie
wszystkie cząsteczki Ran wiążą nukleotyd GTP (bo w jądrze znajduje się
białko RanGEF, które zmusza białko Ran do wymiany nukleotydu GDP na GTP), a
cytoplazmatyczne cząsteczki Ran łączą się z GDP (bo w cytoplazmie jest
białko RanGAP, które pobudza białko Ran do hydrolizy GTP na GDP). Kiedy na
początku mitozy otoczka jądrowa rozpada się na
pęcherzyki, cząsteczki Ran-GTP wylewają się z jądra komórkowego i ten
sygnał (zanik gradientu Ran-GTP/Ran-GDP) może pobudzać powstawanie
mikrotubul wrzeciona. W tej chwili trudno stwierdzić, czy taki mechanizm
jest wykorzystywany przez żywe komórki (chociaż badania in vitro raczej go
potwierdzają) - między innymi dlatego, że nie do końca wiadomo, co z
białkiem Ran dzieje się w komórkach drożdży...

Drożdże - w przeciwieństwie do np. komórek ssaków - przechodzą zamkniętą
mitozę: ich otoczka jądrowa nie rozpada się podczas podziału, więc u
drożdży białko Ran-GTP nie może się swobodnie wylewać do cytoplazmy na
początku podziału komórki. Bardzo możliwe, że w komórkach drożdży może
powstawać coś w rodzaju wewnątrzjądrowego gradientu Ran-GTP, ale taka
wersja nie została potwierdzona eksperymentalnie.

Najważniejsze, że i u drożdży, i u nas wrzeciono kariokinetyczne jakoś tam
powstaje.

W komórkach zwierzęcych przechodzących mitozę ujemny koniec mikrotubul wrzeciona podziałowego przyczepia się do centrosomów - dość tajemniczych cześci komórki
zawierających centriole i
dużo cząsteczek gamma-tubuliny - białka, które prawdopodobnie potrafi
stabilizować ujemny koniec mikrotubul. U roślin (i czasem u zwierząt
podczas mejozy) wrzeciono podziałowe jest 'ustawiane' przez jeszcze
bardziej tajemnicze struktury, zwane MTOC (Microtubule Organizing Centers,
centra organizujące mikrotubule, które też zawierają gamma-tubulinę).
Drożdże zamiast centrosomów mają struktury zwane SPB (Spindle Pole Bodies -
'ciałka znajdujące się na biegunach wrzeciona'?), które wyglądają w
mikroskopie elektronowym zupełnie inaczej niż centrosomy zwierzęce, ale są
zbudowane z bardzo podobnych białek.

Część mikrotubul wrzeciona podziałowego przyczepia się do chromosomów (o
tym za chwilę), część biegnie aż do przeciwległego centrosomu, a niektóre
krótkie mikrotubule tworzą 'gwiazdkę' (aster) dookoła każdego centrosomu.

Mikrotubule wrzeciona podziałowego są o wiele mniej stabilne niż
mikrotubule cytoszkieletu nie dzielącej się komórki. W zwykłej komórce
interfazowej czas połowicznego rozpadu przeciętnej mikrotubuli (t1/2)
zbliża się do kilku minut (to i tak niewiele!). Mikrotubule wrzeciona
podziałowego mają t1/2 równe kilkanaście sekund. Dlaczego wrzeciono
kariokinetyczne jest tak niestabilne?

Dlatego, że mikrotubule muszą przyczepić się do centromerów chromosomów, żeby ustawić
chromosomy w płytkę metafazową oraz sprawiedliwie odciągnąć równe porcje
materiału genetycznego do obu biegunów wrzeciona (czyli do dwóch nowych
komórek). W tym celu mikrotubule zachowują się jak sondy - szybko i bardzo
dynamicznie wydłużają się i skracają, szukając na oślep kinetochoru . Chromosom z przyczepioną
mikrotubulą jest transportowany do miejsca, które znajduje się w jednakowej
odległości od obu centrosomów. Tam do przeciwnej strony centromeru
przyłącza się mikrotubula wychodząca z przeciwnego bieguna wrzeciona
kariokinetycznego i chromosom zaczyna oscylować w tym miejscu (wykonuje
niewielkie ruchy 'do przodu' i 'do tyłu'). Każda mikrotubula ciągnie
chromosom w przeciwną stronę, jednak ramiona chromosomu są ciągle połączone
przez cząsteczki kohezyn , więc
siły dzialające na chromosom znoszą się wzajemnie i chromosom nigdzie nie
jest odciągany, tylko nerwowo drży.

Podrygujący w takiej pozycji chromosom czeka, aż wszystkie inne chromosomy
znajdą się obok niego w jednakowej odleglości od obu centrosomów, tworząc
tak zwaną płytkę metafazową. Wtedy kończy się profaza i zaczyna najkrótsza
faza mitozy - metafaza. Na granicy metafazy i anafazy kohezyny są
przecinane, więc
nic już nie łączy ramion chromosomów i te ramiona (teraz określane jako
chromosomy potomne) są odciągane do przeciwległych biegunów wrzeciona.

Jednak specjalny punkt kontrolny nie pozwala komórce skończyć metafazy i
rozpocząć anafazy, dopóki mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego nie
przyczepią się do wszystkich wolnych kinetochorów. Jak wygląda ten punkt
kontrolny? O tym w następnym odcinku kursu.








Poprzedni | Następny


Opracowanie i redakcja: Grzegorz Nalepa.


















CZWARTEK13 września 2001



Sponsor serwisu:











Jak szukać?
 
Znajdź






Zobacz także:




Leksykon medyczny



Kurs histologii






Wiedza i Życie 





Świat Nauki 





dlaczego.pl 





gimnazjum.pl 





liceum.pl 






mapaPolski.pl 






pilot.pl 
















Serwis nominowany do 'Złotej witryny' konkursu Webfestival 2001.

standard HTML 4.0Copyright © 1996 - 2001Prószyński i S-ka SAemail: [e-mail]