Podstawy odżywiania dojelitowego.
Wchłanianie podstawowych składników odżywczych
Principles of enteral nutrition. Absorption of basic nutrients
Mikołaj Spodaryk
Klinika Pediatrii, Gastroenterologii i Żywienia Polsko-Amerykańskiego Instytutu Pediatrii
Collegium Medicum Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie
STRESZCZENIE. W pracy przedstawiono podstawy fizjologii przewodu pokarmowego  procesy trawienia i wchłaniania składników
odżywczych. Podkreślone zostało znaczenie znajomości zjawisk fizjologicznych w doborze właściwej diety w konstrukcji enteralnej interwencji
żywieniowej.
Słowa kluczowe: wchłanianie, składniki odżywcze, fizjologia przewodu pokarmowego
SUMMARY. The author presents the principles of GI tract physiology  the processes of digestion and absorption of nutrients. The report
stresses the importance of the knowledge of physiological phenomena in selecting an appropriate diet while undertaking an enteral nutritional
support.
Key words: absorption, nutrients, physiology of digestive tract
Leczenie żywieniowe jest wiedzą kliniczną, w której obowiązują Wchłanianie elektrolitów
standardy postępowania. Identyfikacja problemu klinicznego
Wchłanianie sodu to stały ruch jonów przez błonę śluzową
leżącego u podstaw zaburzenia odżywiania jest częścią diagno-
jelita. Przewaga jednego z procesów transportowych decyduje
zy i podstawą właściwego do sytuacji klinicznej konstruowania
o wchłanianiu lub wydzielaniu tego elektrolitu. Transport
interwencji żywieniowej. Wydaje się, że leczenie żywieniowe
jelitowy to z jednej strony ułatwiona dyfuzja sodu zgodnie
drogą przewodu pokarmowego jest zjawiskiem prostszym niż
z gradientem elektrochemicznym, zachodząca przez błonę
całkowite odżywianie dożylne, jednak dowolność stosowania
rąbka szczoteczkowego, a z drugiej strony transport aktywny
diet kuchenkowych lub przygotowywanych przemysłowo
przeciwko gradientowi elektrochemicznemu, z wykorzysta-
często prowadzi do braku oczekiwanego efektu terapeutycz-
niem pompy sodowej i wydatkiem energetycznym. Proces ten
nego. Dlatego w każdej sytuacji klinicznej, gdy uszkodzenie
zachodzi w błonie bocznej i przypodstawnej enterocyta.
przewodu pokarmowego jest faktem, należy racjonalnie
podejść do problemu żywienia, a decyzji o wyborze diety
Wchłanianie potasu odbywa się na drodze biernej, zgodnie
nie należy pozostawiać dietetyczce, pielęgniarce lub rodzinie
z gradientem elektrochemicznym, w górnym odcinku jelita
chorego. Możliwość wykorzystania przewodu pokarmowego
cienkiego. Przewaga stężenia potasu w treści jelita czczego
do realizacji potrzeb metabolicznych pacjenta będzie zależała
nad stężeniem tego jonu w surowicy warunkuje wchłanianie,
od adekwatności diety do możliwości trawienia, wchłaniania
mniejsza jego koncentracja w świetle dolnych odcinków
i sprawności motorycznej przewodu pokarmowego.
jelita krętego i w jelicie grubym decyduje o wydzielaniu
tego jonu.
Podstawą doboru diety i warunkiem jej skuteczności kli-
nicznej jest właściwe rozumienie procesów fizjologicznych
Wchłanianie wapnia jest procesem złożonym, odbywa się
zachodzących w przewodzie pokarmowym.
na drodze czynnego transportu do światła enterocyta, co
prowadzi do wzrostu jego stężenia w tej przestrzeni, w następ-
nym etapie na drodze dyfuzji prostej wapń przemieszczany
Wchłanianie wody
jest do bocznych przestrzeni międzykomórkowych. Proces
ten zachodzi na całej długości jelita cienkiego i jest zależny
Wchłanianie wody jest zjawiskiem dynamicznym, wynikającym
od stężenia wapnia w świetle jelita oraz postaci chemicznej
z dwóch zjawisk zachodzących nieustannie w błonie śluzowej
związku, w jakiej występuje. Nierozpuszczalne sole wap-
jelita  wchłaniania i wydzielania. Jest to proces bierny zacho-
niowe, takie jak węglany, fosforany czy związki z kwasami
dzący na całej długości jelit, uzależniony od wielkości kanałów
tłuszczowymi nie ulegają wchłanianiu ze światła przewodu
wodnych znajdujących się w błonie komórkowej enterocytów
pokarmowego. Oba mechanizmy transportu przezbłonowego
oraz połączeń pomiędzy sąsiadującymi ze sobą komórkami.
wapnia kontrolowane są przez obecność aktywnej postaci
Zgodnie z trójprzedziałowym modelem wchłaniania Currana,
witaminy D oraz parathormon i kalcytoninę. Witamina D
bierne wchłanianie wody odbywające się przeciwko gradien-
zwiększa wchłanianie jelitowe wapnia za pośrednictwem
towi stężeń jest warunkowane przez czynny transport elektro-
stymulacji syntezy białek transportujących wapń.
litów (jelito kręte  transport sodu) i związków organicznych,
takich jak aminokwasy i cukry proste (jelito czcze), pomiędzy Wchłanianie chloru jest procesem czynnym zależnym
poszczególnymi przedziałami. Tak więc środowisko jelitowe, od funkcji mechanizmów transportu z wykorzystaniem
zawierające cukry proste i aminokwasy, zwiększa wchłanianie specyficznych nośników działających równolegle do systemu
wody w górnym odcinku jelita cienkiego, natomiast sodu transportującego sód. Transport chloru do światła enterocyta
wzmaga wchłanianie w odcinkach dalszych. W przypadkach odbywa się na drodze czynnej z wydatkowaniem energii,
gdy treść jelitowa przekracza 400 mOsm/l, wchłanianie ustaje dalsze etapy przechodzenia chloru przez błonę przypod-
i obserwuje się przewagę wydzielania wody do światła stawną i boczną odbywają się na zasadzie transportu
biernego. Na uwagę zasługuje fakt ustawania wchłaniania
jelita.
5
Postępy Żywienia Klinicznego
chloru przy braku sodu w świetle jelita i wchłanianie sodu fruktozy odbywa się na drodze dyfuzji prostej, wynikającej
tylko w obecności jonów chlorkowych, co jest zjawiskiem nie z różnicy stężeń. Disacharydy: sacharoza (glukoza + fruktoza),
do końca wyjaśnionym. laktoza (galaktoza + glukoza), maltoza (glukoza + glukoza)
są hydrolizowane przez enzymy rąbka szczoteczkowego
Wchłanianie żelaza odbywa się głównie w górnej części
do monocukrów i dopiero wtedy wchłaniane na drodze
jelita cienkiego i zależy od formy chemicznej, w jakiej
transportu biernego lub aktywnego. Podobnie dzieje się
występuje jon żelaza oraz odczynu kwasowo-zasadowego
z oligosacharydami, które są hydrolizowane do mono-
treści jelitowej. Sole żelazawe wchłaniają się łatwiej niż
cukrów i następnie wchłaniane. Cząsteczki niestrawione
sole żelazowe, które w alkalicznej treści jelitowej tworzą
w jelicie cienkim nie mogą być wchłonięte, wykazują dzia-
niewchłanialne kompleksy. Sól żelazawa po wniknięciu do
łanie prebiotyczne, podlegając hydrolizie pod wpływem flory
enterocyta ulega utlenieniu do soli żelazowej i w tej postaci
bakteryjnej jelita grubego, stymulując wzrost bifidobakterii.
po uwolnieniu jonu żelazowego łączy się z apoferrytyną
Polisacharydy to grupa cukrów zawierająca takie związki,
w ferrytynę. Na poprawę wchłaniania żelaza wpływa obecność
jak skrobia, celuloza, hemicelulozy, pektyny i gumy. Poza
kwasu solnego i czynników zawartych w soku żołądkowym,
celulozą są hydrolizowane przez amylazy śliny i trzustkowe
zapobiegających przechodzeniu soli żelazawych w żelazowe,
do oligosacharydów, a te z kolei do cukrów prostych na
a także witaminy C, aminokwasów i cukrów prostych.
powierzchni rąbka szczoteczkowego.
Wchłanianie aminokwasów i peptydów
Wchłanianie tłuszczu
Trawienie białka pokarmowego jest procesem wstępnym
Trawienie poprzedzające wchłanianie jelitowe rozpoczyna
umożliwiającym wchłanianie tej grupy składników pokar-
się od emulsyfikacji spożytego tłuszczu w obecności kwasów
mowych. Rozpoczyna się w kwaśnym środowisku żołądka,
żółciowych, co prowadzi do zwiększenia powierzchni fazowej
dalsze etapy hydrolizy przebiegają w świetle dwunastnicy przy
woda  tłuszcz. Efektem tego zjawiska jest zwiększenie
udziale trzustkowych enzymów proteolitycznych. W wyniku
powierzchni kontaktu pomiędzy fazą tłuszczową a błoną
tych procesów powstają wolne aminokwasy i oligopeptydy
mikrokosmka. Proces enzymatycznego trawienia zależy
zbudowane z 2 6 aminokwasów. Kolejny etap trawienia
od zawartości wodorowęglanów w soku trzustkowym, co
enzymatycznego odbywa się na powierzchni rąbka szczotecz- warunkuje odczyn alkaliczny w świetle jelita, niezbędny do
kowego, prowadząc do powstania wolnych aminokwasów uzyskania pełnej aktywności lipaz  żołądkowej i trzustkowej.
oraz peptydów o zawartości 2 3 aminokwasów. Hydroliza tłuszczu prowadzi do rozszczepienia zewnętrznych
wiązań estrowych trójglicerydów, uwalniając wolne kwasy
Aminokwasy ulegają wchłanianiu na drodze transportu aktyw-
tłuszczowe i monoglicerydy. Aktywność lipazy zależy od
nego przeciwko gradientowi stężeń, bezpośrednio po uwol-
stopnia emulsyfikacji tłuszczu i maleje wraz ze wzrastaniem
nieniu na drodze enzymatycznej z łańcuchów peptydowych.
stężenia produktów lipolizy, które po rozpuszczeniu w micelach
Prowadzi to do znacznego zwiększenia stężenia aminokwasów
żółciowych przedostają się na powierzchnię kosmka i po roz-
w cytoplazmie enterocyta, skąd transportowane są dalej na
padzie miceli dyfundują do wnętrza enterocyta. Wchłanianie
zasadzie dyfuzji biernej. Wchłanianie form L-izomerycznych
więc zmniejsza stężenie produktów lipolizy w świetle jelita,
jest znacznie skuteczniejsze niż form D. Poznane i opisane
prowadząc do całkowitej hydrolizy podanego tłuszczu.
zostały cztery podstawowe mechanizmy transportu: system
Dalsze etapy przemian toczą się w retikulum endoplazmatycz-
transportowy dla aminokwasów obojętnych (metionina,
nym enterocyta i polegają na ponownym łączeniu się monogli-
izoleucyna, leucyna, walina, fenyloalanina, treonina, tryptofan),
cerydów z kwasami tłuszczowymi do trójglicerydów. Do powsta-
którego aktywność rośnie w obecności jonów sodowych,
łych de novo trójglicerydów zostają przyłączone dodatkowo
system transportu aminokwasów zasadowych (lizyna, argi-
cząsteczki cholesterolu, fosfolipidów, kwasów tłuszczowych
nina, cystyna, ornityna), stymulowany przez obecność sodu,
i białka, tworząc struktury kompleksowe, zwane chylomikro-
a hamowany przez aminokwasy obojętne, oraz system
nami. Chylomikrony wydzielone zostają przez boczną ścianę
transportu aminokwasów kwaśnych (kw. glutaminowy, kw.
enterocyta do płynu śródmiąższowego, skąd dostają się do
asparaginowy), którego aktywność tylko częściowo zależy od
naczyń limfatycznych i przewodu piersiowego, a następnie
jonów sodowych, a także oddzielny tor wchłaniania proliny,
do układu krwionośnego. W ten sposób transportowane
hydroksyproliny i pochodnych glicyny, dla przebiegu którego
jest 95% tłuszczu zawierającego długołańcuchowe kwasy
niezbędna jest obecność sodu. Wchłanianie aminokwasów
tłuszczowe. Trójglicerydy zawierające średniołańcuchowe
i oligopeptydów o cząsteczce nie większej niż 5 aminokwasów
kwasy tłuszczowe hydrolizowane są i wchłaniane bez fazy
odbywa się w początkowym odcinku jelita cienkiego.
micelarnej, a transportowane w postaci całych cząsteczek
trójglicerydów lub wolnych kwasów tłuszczowych. W przy-
padku wchłaniania całej cząsteczki trójglicerydu zawierającego
Wchłanianie węglowodanów
MCT do jej hydrolizy dochodzi w cytoplazmie enterocyta pod
Węglowodany to niejednorodna grupa składników odżyw- wpływem cytoplazmatycznych esteraz, następnie po reestryfi-
kacji dalszy transport odbywa się naczyniami krwionośnymi, co
czych. Węglowodany o wzorze podstawowym C H2nO
n n
pozwala na lepsze ich wykorzystanie w przypadkach niedoboru
stanowią monosacharydy i są składowymi wchodzącymi
kwasów żółciowych i zaburzeń krążenia chłonki.
w związki złożone o różnym stopniu polimeryzacji. Dwie
cząsteczki monocukrów tworzą disacharydy, 3 9 cząsteczek
w postaci polimeru to grupa oligosacharydów, natomiast
Wchłanianie witamin
polimery zawierające 10 i więcej cząsteczek opisanych
wzorem C H2nO to polisacharydy.
n n Witaminy A, D, E, K jako nierozpuszczalne w wodzie mogą
być wchłonięte wyłącznie w trakcie przemian związanych
Wchłanianie cukrów prostych: glukozy i galaktozy odbywa
z ich rozpuszczaniem w fazie micelarnej. Proces wchłaniania
się na drodze transportu aktywnego i jest uwarunkowane
odbywa się zgodnie z mechanizmami przedstawionymi
obecnością wody i jonów sodowych, natomiast wchłanianie
6
Podstawy odżywiania dojelitowego. Wchłanianie podstawowych składników odżywczych
powyżej. Zaburzenia wchłaniania tej grupy witamin obserwo- odłączenie czynnika wewnętrznego. Uwolniona w tym pro-
wane są w upośledzonym wydzielaniu żółci lub upośledzeniu cesie witamina jest transportowana do wątroby po związaniu
tworzenia miceli kwasów żółciowych. z transkobalaminami I i II.
Większość witamin rozpuszczalnych w wodzie wchłania się Przedstawione podstawy fizjologii przewodu pokarmowego
na zasadzie dyfuzji zgodnie z różnicą stężeń i odbywa się to znalazły zastosowanie w leczeniu żywieniowym drogą prze-
na długości całego jelita cienkiego. Miejscem o największej wodu pokarmowego. Z uwagi na wspólny układ nośników,
aktywności dyfuzyjnej jest dwunastnica i początkowy odcinek istnieje silne sprzężenie transportu sodu z transportem
jelita czczego. Wyjątkiem od tego sposobu wchłaniania są: aminokwasów i cukrów prostych. Obecność tych związków
witamina B1, która z uwagi na dużą, zasadową cząsteczkę wzmaga wchłanianie sodu w dwunastnicy i jelicie czczym,
jest wchłaniana na zasadzie transportu biernego przy użyciu pozostając bez wpływu na wchłanianie w jelicie krętym, gdzie
nośnika, kwas foliowy, występujący w pokarmach w postaci transport sodu jest związany z wydzielaniem wodoru do
polimerów, które przed wchłanianiem muszą ulec rozszczepie- światła jelita. Zjawisko to jest wykorzystywane w konstrukcji
niu (w przypadku niewielkiego stężenia monomerów nastę- płynów do nawadniania doustnego lub diet przemysłowych
puje transport bierny, a w przypadku dużych stężeń  dyfuzja w celu ułatwiania wchłaniania sodu. Hydroliza enzymatyczna
prosta), witamina B12, której wchłanianie odbywa się w kilku oligo- i polisacharydów wykazuje większą szybkość, niż
etapach: po uwolnieniu z białka pokarmowego w żołądku możliwości wchłaniania cukrów prostych, co stanowi meta-
następuje wiązanie wolnej witaminy z czynnikiem wewnętrz- boliczną podstawę stosowania polimerów glukozy w dietach
nym w trwały kompleks wit. B12-IF, przechodzący przez całe przemysłowych. Wchłanianie oligopeptydów zawierających
jelito czcze, w następnym etapie dochodzi do połączenia w swojej cząsteczce 2 3 aminokwasy jest szybsze niż 4 5-
z błoną śluzową jelita krętego w miejscu receptorów -aminokwasowych oraz większe od mieszanin zawierających
błonowych; w trakcie przechodzenia przez błonę następuje wyłącznie wolne aminokwasy.
PiS
miennictwo
1. Arnold WC, Kalen RJ: Fluid and electrolyte therapy. The Pediatric 4. Jolliet P, Pichard C, Biolo G i wsp.: Enteral nutrition in intensive
Clinics of North America 1990, 37; 2. care patients: a practical approach. Clin Nutrition 1999, 18; 47.
5. Konturek S: Fizjologia układu trawiennego. PZWL, Warszawa 1976.
2. Heimburger DC, Geels WJ, Bilbrey J i wsp.: Effects of small-
peptide and whole-protein enteral feedings on serum proteins 6. Żywienie pozajelitowe i dojelitowe w chirurgii, pod red. B Szczygła
and diarrhoea in the critically ill patient  a randomized trial. i J Sochy. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 1994.
JPEN 1997, 21; 162.
7. Spodaryk M: Podstawy leczenia żywieniowego u dzieci. Wydaw-
nictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego. Kraków 2001.
3. Jolliet P, Pichard C, Biolo G i wsp.: Enteral nutrition in intensive
care patients: a practical approach. Intensive Care Med 1998,
8. Żywienie dzieci zdrowych i chorych, pod red. J Sochy. Wydaw-
24; 848.
nictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 1998.