Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (4) 2009
REGULATORY WZROSTU I ROZWOJU ROÅšLIN
 KIERUNKI BADAC
W POLSCE I NA ÅšWIECIE
KINGA MATYSIAK, KAZIMIERZ ADAMCZEWSKI
Instytut Ochrony Roślin  Państwowy Instytut Badawczy
Władysława Węgorka 20, 60-318 Poznań
[e-mail]
Fitohormony
W ostatnich latach obserwuje się zwiększone zainteresowanie wszystkimi substan-
cjami wykazującymi aktywność regulatorów wzrostu i rozwoju roślin. Ma to związek
z intensyfikacją badań w tej dziedzinie, a w konsekwencji z odkryciem nieznanych
dotąd związków. Regulatory wzrostu i rozwoju roślin są substancjami organicznymi,
których niewielkie ilości modyfikują funkcje fizjologiczne zachodzące w roślinie. Ta
modyfikacja różnych reakcji rośliny, polega na wspomaganiu, bądz
hamowaniu proce-
sów wzrostu i rozwoju, takich jak np. kiełkowanie, tworzenie korzeni, zawiązywanie
owoców, starzenie się roślin (Szweykowska 1997). W uprawie roślin rzadko stosuje się
naturalne hormony roślinne  najczęściej wykorzystuje się ich syntetyczne odpowiedni-
ki. Odkrycie, w latach 40. i 50. ubiegłego wieku fitohormonów i mechanizmów ich
działania, stanowiło przełom w hodowli roślin. W każdej roślinie istnieje 5 kluczowych
hormonów wzrostowych o wzajemnym oddziaływaniu. Hormony roślinne działają na
zasadzie równowagi, co oznacza, iż wszelkie zakłócenia w biosyntezie jednego z nich
natychmiast aktywujÄ… lub dezaktywujÄ… funkcjonowanie innego fitohormonu. Do pod-
stawowych fitohormonów zalicza się auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abcysyno-
wy oraz etylen. Auksyny biorą udział we wszystkich procesach życiowych rośliny,
dlatego zwykło się je uważać za najważniejszą grupę hormonów roślinnych. Biorą
udział między innymi w tworzeniu zawiązków korzeniowych, podziałach komórko-
wych, ruchach roślin (tzw. tropizmach). Cytokininy wpływają na podziały komórkowe,
a poprzez to na wzrost roślin, pobudzają powstawanie pąków bocznych oraz hamują
starzenie się organów i tkanek roślinnych. Gibereliny indukują kiełkowanie nasion,
przerywają stan spoczynku pąków i stymulują podziały komórkowe (Letham i Palni
1983; Czerwiński 1997; Szweykowska 1997). Hormonami roślinnymi, działającymi
przeciwnie do auksyn, giberelin i cytokinin sÄ… kwas abcysynowy oraz etylen. Substan-
cje te hamują wzrost roślin oraz przyspieszą ich starzenie. Kwas abscysynowy dodat-
kowo nazywany jest hormonem stresu, ponieważ liczne badania naukowe potwierdzają,
iż jego aktywność drastycznie zwiększa się, gdy roślina znajduje się w warunkach stre-
sowych (Abeles i wsp. 1992).
Regulatory wzrostu i rozwoju roślin 1811
Znajomość procesów regulujących wzrost i rozwój roślin miała i ma do tej pory,
szczególnie duże znaczenie w sadownictwie, kwiaciarstwie i rolnictwie. Regulatorami
wzrostu i rozwoju nazywane są też wszystkie substancje, które działają na aktywność
podstawowych fitohormonów zawartych w roślinie. Do takich substancji zalicza się
wszystkie antygibereliny, takie jak np. chlorek chloromekwatu (CCC), trineksapak
etylu, triazole oraz etefon, którego mechanizm działania polega na uwalnianiu etylenu
do przestrzeni międzykomórkowej. CCC, etefon i trinekspak etylu są substancjami
szeroko wykorzystywanymi w intensywnej produkcji roślinnej, jako ochrona roślin
przed wyleganiem (Bragg i wsp. 1984; Adams i wsp. 1992).
Stres biotyczny i abiotyczny
W badaniach nad regulatorami wzrostu i rozwoju roślin, dominują zagadnienia
związane z ich wpływem na zwiększenie tolerancji roślin na stresy biotyczne i abio-
tyczne (biostymulacja). Stresy biotyczne i abiotyczne towarzyszą każdej roślinie rosną-
cej w warunkach naturalnych (niekontrolowanych). Działanie stresu na roślinę,
w pierwszej kolejności, przejawia się spadkiem aktywności fotosyntetycznej rośliny.
Następuje zmniejszenie ilości powierzchni fotosyntetycznej, szybszy rozpad barwników
fotosyntetycznych, zakłócenie czynności aparatów szparkowych i niekorzystne zmiany
w intensywności wymiany gazowej (Burghardt i Riederer 2006). Dodatkowo występują
zmiany w strukturze komórkowej  mniejsze komórki skórki, mniejsza ilość wosku
kutykularnego, mniejsze wiązki przewodzące, cieńsze ścianki kambium i mniejsze
aparaty szparkowe oraz zaburzenia w równowadze hormonalnej  wzrost aktywności
kwasu abscysynowego i spadek aktywności auksyn i cytokinin (Cavusoglu i wsp.
2008). Rośliny szczególnie negatywnie reagują na stres abiotyczny, a więc wszelkiego
rodzaju niekorzystne dla ich wzrostu i rozwoju czynniki środowiska. Takim rodzajem
stresu jest np. długotrwała susza, zasolenie gleby, czy brak składników odżywczych.
Szacuje się, że w wyniku działania czynnika stresu abiotycznego, plon roślin upraw-
nych może być nawet kilkanaście razy mniejszy, od plonu uzyskanego z roślin podda-
nych działaniu, również niekorzystnych dla rozwoju rośliny, stresów biotycznych (za-
chwaszczenie, czynniki chorobotwórcze, itd.) (Kaydan i wsp. 2007).
Indywidualna odporność gatunkowa lub odmianowa rośliny, bądz
odpowiednie sub-
stancje chemiczne pozwalają na zminimalizowanie, a nawet uniknięcie szkodliwego
działania niekorzystnych dla rośliny czynników. W ostatnim czasie odkryto lub posze-
rzono wiedzę o kilku substancjach wykazujących działanie antystresowe w roślinie.
Brasinosteroidy
Brasinosteroidy sÄ… pierwszymi hormonami steroidowymi (sterydowymi) odkrytymi
w organizmach roślinnych. Pierwszy związek z tej grupy fitohormonów odnaleziono
w roślinach ponad 30 lat temu, jednak dopiero stosunkowo niedawno zaczęto bardziej
interesować się tą grupą substancji ze względu na ich wyjątkowo silne działanie pobu-
dzające wzrost roślin i oficjalnie zakwalifikowano brasinosteroidy do hormonów roślin-
nych. Pierwszym brasinosteroidem był brasinolid, odkryty w pyłku rzepaku  stąd jego
nazwa. Obecnie znanych jest kilkanaście związków z tej grupy i trwają intensywne
badania nad ich syntetycznymi odpowiednikami (Zullo i Kohout 2004).
Odkrycie brasinosteroidów stworzyło nowe możliwości regulowania wzrostem
i rozwojem roślin, które od kilku lat z powodzeniem wykorzystuje się także w upra-
1812 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (4) 2009
wach rolniczych. Brasinosteroidy posiadajÄ… szerokie spektrum stymulowania i chronie-
nia roślin przed stresem biotycznym (fitopatogeny) i abiotycznym (stres suszy), co daje
pozytywne efekty w ilości i jakości plonu i często są używane jako substytut niektórych
tradycyjnych pestycydów (Khripach i wsp. 2000; Janeczko 2005; Anuradha i Rao
2007). Udowodniono, że aplikacja nalistna brasinosteroidem zwiększa plon pszenicy,
gorczycy, ryżu, kukurydzy, buraka cukrowego, rzepaku, ziemniaka, warzyw (Rao i wsp.
2002). Po zastosowaniu brasinosteroidu uzyskano wzrost plonu pszenicy z 5,7 do
6,3 t/ha, ryżu z 4,6 do 6,3 t/ha (Janeczko 2005). Ramraj i wsp. (1997) uzyskali plon
bulw ziemniaka wyższy od kontroli o 4 t/ha, a rzepaku o 10%. Brasinosteroidy w soi,
zwiększają zawartość chlorofilu i karotenoidów (Cevahir i wsp. 2008), a w ryżu powo-
dują równe nalewanie ziarna (Wu i wsp. 2008).
Dodatkowym atutem tych związków jest ich wpływ na wartości odżywcze roślin.
Udowodniono, że np. brasinosteroidy zastosowane w orzeszkach ziemnych powodują
wzrost zawartości tłuszczu z 40 do 60%, w buraku cukrowym zwiększają zawartość cukru
oraz poprawiają smak owoców (arbuz, winogrono) i warzyw (Khripach i wsp. 2000).
Preparaty zawierające w swoim składzie brasinosteroidy zarejestrowane są w takich
krajach, jak np. Chiny czy Rosja i stosowane w uprawie trzciny cukrowej, tytoniu, her-
baty, rzepaku, ziemniaka, pomidora, ogórka, pieprzu i zbóż. W Polsce badania nad
zastosowaniem brasinosteroidów w rolnictwie na szeroką skalę prowadzone są w Insty-
tucie Fizjologii Roślin Polskiej Akademii Nauk w Krakowie. Dotychczas poznane bra-
sinosteroidy to: brasinolid (BR1), kastasteron (BR2), dolicholid (BR3), teasteron (BR8),
28-norbrasinolid (BR14), 28-homobrasinolid (BR17), 24-epibrasionolid (BR27), seka-
steron (BR38), 28-nortyfasterol (BR49), sekasterol (BR53) (Janeczko 2005).
Jasmonidy
Inną grupą nowych związków, którym prognozuje się duże znaczenie w uprawie ro-
ślin, są jasmonidy. Jasmonidy są naturalnie występującymi hormonami roślinnymi.
Spośród jasmonidów dotychczas najbardziej poznanymi substancjami są kwas jasmo-
nowy oraz jasmonian metylu. Mechanizm działanie jasmonidów nie jest do końca po-
znany, ale najnowsze badania wskazują, iż aktywność tych związków jest ściśle uzależ-
niona od ich stężenia w roślinie. W zależności od stężenia, wykazują one działanie inhi-
bujÄ…ce bÄ…dz
stymulujące wzrost roślin (Sembdner i Parthier 1993). Stwierdzono również,
że egzogenna aplikacja np. kwasu jasmonowego powoduje silne działanie hamujące
wzrost korzenia lub pobudzajÄ…ce wzrost korzeni bocznych i przybyszowych (Berger
i wsp. 1996). Jasmonian metylu posiada hamujący wpływ na kiełkowanie nasion niektó-
rych roślin uprawnych (np. kukurydzy), wydłużanie jej korzeni i aktywność ą-amylazy
(Norastehnia i wsp. 2007). Udowodniono również wpływ wyższego stężenia jasmonianu
metylu na szybsze starzenie się roślin, wskutek rozpadu chlorofilu (Beltrano i wsp. 1998).
Niektórzy badacze wskazują na pozytywny wpływ jasmonidów na wzrost poziomu kwasu
tuberonowego, odgrywającego dużą rolę w tworzeniu się bulw ziemniaka (Koda 1992)
oraz na poziom glukozynolanów w rzepaku (Loivamäki i wsp. 2004).
Kwas salicylowy
Duże znaczenie w ochronie roślin przed stresem abiotycznym przypisuje się kwa-
sowi salicylowemu. Kwas salicylowy jest jednym z kwasów fenolowych (polifenole),
który zwiększa tolerancję roślin na wszystkie szkodliwe bodz
ce płynące ze środowiska.
Regulatory wzrostu i rozwoju roślin 1813
Związek ten całkowicie redukuje, spowodowany niedoborem wody  spadek stężenia
auksyn w roślinie. Dotychczasowe badania nad działaniem kwasu salicylowego na
rośliny potwierdzają jego pozytywne działanie na masę pędów i korzeni, regenerację
pąków kwiatowych, kwitnienie i tworzenie bulw. Kaydan i wsp. (2007) w badaniach
nad działaniem kwasu salicylowego w pszenicy, uprawianej w warunkach stresu solne-
go, uzyskał zwiększenie masy pędów i korzeni roślin pszenicy, zawartości chlorofilu
a i b w liściach oraz zwiększenie potencjału osmotycznego i stosunku jonów K+/Na+
w roślinach, w porównaniu z roślinami kontrolnymi, uprawianymi w warunkach stresu
solnego i pozbawionymi działania kwasu salicylowego. W badaniach Kaydana i wsp.
(2007) optymalne działanie kwasu salicylowego na rośliny pszenicy uzyskano przy
stężeniu 10-2 mol/l. Udowodniono również wpływ kwasu salicylowego na regenerację
pąków kwiatowych i tworzenie się bulw (Handro i wsp. 1997).
Ekstrakty z alg
Algi wykazują bardzo silne działanie biostymulujące. Spośród glonów najsilniejsze
działanie regulujące wzrost i rozwój roślin posiadają brunatnice, a w szczególności
takie gatunki, jak: Ascophyllum nodosum, Laminaria hyperborea, Laminaria digitata,
Fucus vesiculosus, Durvillea potatorum i Ecklonia maxima. Fitohormony zawarte
w brunatnicach (auksyny, cytokininy, polifenole np. kwas alginowy) wspomagajÄ… pro-
cesy przystosowywania się roślin do warunków stresowych (głównie poprzez stymula-
cję systemu korzeniowego) (Verkleij 1992). Skład chemiczny wyciągów z brunatnic
w dużym stopniu uzależniony jest od terminu ich zbioru  młode glony zawierają więk-
sze ilości cytokinin, natomiast w starszych dominują polifenole. Ekstrakty z alg głównie
podawane są roślinom poprzez liście, choć można je również stosować doglebowo.
Liczba zabiegów uzależniona jest od indywidualnej podatności rośliny uprawnej  za-
biegi można wykonywać kilkakrotnie w czasie sezonu wegetacyjnego. Czas pomiędzy
kolejnymi zabiegami nie powinien być jednak dłuższy niż 14 dni. Istnieją liczne dane
literaturowe potwierdzające pozytywny wpływ wyciągów z alg na rośliny uprawne.
Fitohormony zawarte w algach pomagają roślinom przystosować się do warunków
stresowych, przede wszystkim poprzez stymulacjÄ™ sytemu korzeniowego i utrzymywa-
nie stałego uwodnienia komórek. Udowodniono, iż działanie alg w dużym stopniu uza-
leżnione jest od dawki, częstości zabiegu oraz gatunku rośliny uprawnej. (Zodape 2001;
Ferreira i Lourens 2002). Algi bardzo dobrze współdziałają z izolowanymi z gleby
kwasami huminowymi. Kwasy huminowe najczęściej stosuje się w małych dawkach
i z dużą częstotliwością (3 6 zabiegów) (Zhang i Erwin 2004).
Triazole
Triazole to systemiczne fungicydy, silnie działające na wzrost i rozwój roślin. Te od-
kryte w latach 60. ubiegłego wieku  substancje grzybobójcze, wykazują działanie podob-
ne do chlorku chloromekwatu, trineksapaku etylu oraz proheksadionu wapnia. Poprzez
hamowanie biosyntezy giberelin redukują wydłużanie się międzywęz
li, a tym samym
wykazują działanie retardacyjne. Ponadto, dodatkowo stymulują lub hamują wzrost ko-
rzeni, działają pozytywnie na syntezę chlorofilu i karotenoidów (rośliny poddane działa-
niu triazoli mają typowe ciemno zielone zabarwienie), zwiększają aktywność cytokinin,
chronią przed mrozem i wysoką temperaturą (termotolerancja), zwiększą potencjał anty-
oksydacyjny roślin (Kraus i wsp. 1995), redukują transpirację w czasie suszy poprzez
1814 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (4) 2009
zwiększanie ilości wosku kutikularnego na liściach (Flecher i wsp. 2000). Działanie takie
wykazujÄ… takie substancje jak np. paklobutrazol, unikonazol, metkonazol i tebukonazol.
Strobiluryny
Strobiluryny są nowszą grupą fungicydów posiadających działanie regulujące
wzrost i rozwój roślin. Są to substancje wpływające na procesy fizjologiczne zachodzą-
ce w roślinach. Oprócz ochrony roślin przed patogenami, spełniają również dużą rolę
jako substancje chroniące rośliny przed różnego rodzaju stresem abiotycznym. Podob-
nie jak fungicydy triazolowe, szczególnie neutralizują szkodliwy wpływ wysokiej tem-
peratury i suszy na roślinę (Gooding i wsp. 2000). Ich działanie w roślinie polega rów-
nież na hamowaniu produkcji etylenu (fitohormonu odpowiedzialnego za starzenie się
roślin), hamowaniu rozpadu cytokinin oraz zwiększaniu potencjału antyoksydacyjnego
(Grossman i Retzlaff 1997). Udowodniono także znaczny wpływ tej grupy fungicydów
na utrzymanie stałej zawartości chlorofilu w liściach roślin, poddanych działaniu czyn-
nika stresowego (Reade i wsp. 2003).
Retardanty
W świetle badań naukowych, związki o działaniu retardacyjnym, nie wpływają jed-
noznacznie na ochronę roślin przed stresem. Substancje te działają głównie na skrócenie
pędu, ale posiadają również potencjał do modyfikacji innych cech rośliny. Chlorek
chloromekwatu, trineksapak etylu, etefon i prohekasadion wapnia wzmagajÄ… krzewienie
i zwiększają liczbę z
dz
beł kłosonośnych, stymulują wzrost korzeni, korzystnie wpły-
wają na funkcjonowanie aparatu fotosyntetycznego w roślinie, zwiększają średnicę
z
dz
bła i grubość jego ścianek. Generalnie stosowanie tych substancji w warunkach
spodziewanego stresu abiotycznego nie jest wskazane, aczkolwiek istniejÄ… badania nad
działaniem CCC i trineksapaku etylu w warunkach długotrwałego stresu suszy, które
potwierdzają, iż rośliny poddane działaniu retardantów utrzymują stałą wydajność foto-
syntetyczną, aktywność fotochemiczną i uwodnienie komórek (Feng i wsp. 2002; Mc-
Cann i Huang 2007).
Wspomniane regulatory wzrostu i rozwoju roślin nie są jedynymi, nad którymi trwa-
ją intensywne prace badawcze. Innymi substancjami, które posiadają potencjał do mo-
dyfikacji procesów fizjologicznych, zachodzących w roślinach są np. poliaminy, mię-
dzy innymi  putrescyna, spermidyna, spermina (Bagni i wsp. 1982) lub wolne amino-
kwasy (Buysse i wsp. 1993).
LITERATURA
Abeles F.B., Morgan P.W. Saltveit M.E. 1992. Ethylene in Plant Biology. 2ed. San Diego, CA:
Academic Press, 415 ss.
Adams R.E., Kerber K., Pfister K., Weiler E.W. 1992. Studies on the action of a new growth
retardant CGA 163 935 (Cimectacarb). Progress in plant growth regulation. W:  Proceedings of
the 14th International Conference on Plant Growth Substances (C. Karssen., L. Van Loon.,
D. Vreugdenhill, red.). Dordrecht, Netherlands, Kluwer Academic Publishers: 818 827.
Anuradha S., Rao S.S.R. 2007. The effect of brassinosteoids on radish (Raphanus sativus L.)
seedlings growing under cadmium stress. Plant Soil Environ. 53 (11): 465 472.
Regulatory wzrostu i rozwoju roślin 1815
Bagni N., Serafini-Frascassini D., Torrigiani P. 1982. Polyamines and cellular growth processes
in higher plants. s. 473 482. W:  Plant Growth Substances (P.F. Wareing, red.). London,
Academic Press.
Beltrano J., Ronco M.G., Montaldi E.R., Carbone A. 1998. Senescence of flag leaves and ears of
wheat hastened by methyl jasmonate. J. Plant Growth Regul. 17: 53 57.
Berger S., Bell E., Mullet J.E. 1996. Two methyl jasmonate insensitive mutants show altered ex-
pression of AtVsp in response to methyl jasmonate and wounding. Plant Physiol. 111: 525 531.
Bragg P., Rubino P., Henderson F.K.G., Fielding W.J., Cannel R.Q. 1984. A comparison of the
root and shoot growth of winter barley and winter wheat, and the effect of an early application
of chloromequat. J. Agri. Sci., Cambridge 103: 257 264.
Burghardt M., Riederer M. 2006. Cuticular transpiration. s. 292 307. W:  Biology of the Plant
Cuticle (M. Riederer, C. Müller, red.). Ann. Plant Rev. 23, Blackwell Publishing.
Buysse J., Smolders E., Merckx R. 1993. The role of free sugars and amino acids in the regulation
of biomass partitioning and plant growth. Plant and Soil 155 156 (1): 191 194.
Cevahir G., Yentür S., Eryilmaz F., Yilmazer N. 2008. Influence of brassinosteroids on pigment
content of Glycine max L. (soybean) grown in dark and light. J. Appl. Biol. Sci. 2 (1): 23 28.
Cavusoglu K., Kilic S., Kabar K. 2008. Effects of some plant growth regulators on stem anatomy
of radish seedlings grown under saline (NaCl) conditions. Plant Soil Environ. 54 (10):
428 433.
Czerwiński W. 1977. Fizjologia Roślin. PWN, Warszawa, 605 ss.
Feng Y., Stoeckel D.M., van Santen E., Walker R.H. 2002. Effects of subsurface aeration and
trinexapac-ethyl application on soil microbial communities in a creeping bentgrass putting
green. Biol. Fertil. Soils 36: 456 460.
Ferreira M.I., Lourens A.F. 2002. The efficacy of liquid seaweed extract on the yield of canola
plants. S. Afr. J. Plant and Soil 19 (3): 159 161.
Fletcher R.A., Gilley A., Davis T.D., Sankhla N. 2000. Triazoles as plant growth regulators and
stress protectants. Hort. Rev. 24: 55 138.
Gooding M.J., Dimmock J.P.R.E., France J., Jones S.A. 2000. Green leaf area decline of wheat
flag leaves: the influence of fungicides and relationships with mean grain weight and grain
yield. Ann. Appl. Biol. 136: 77 84.
Grossman K., Retzlaff G. 1997. Bioregulatory effects of the fungicidal strobilurin kresoxim-
methyl in wheat (Triticum aestivum ). Pestic. Sci. 50: 11 20.
Handro W., Mello C.M., Manzano M.A., Floh E.I.S. 1987. Enhancement of stem elongation and
flower bud regeneration by salicylic acid. R. Bras. Fisiol. Veg. 9 (2): 139 142.
Janeczko A. 2005. Brasinosteroidy w rolnictwie, ogrodnictwie i kulturach in vitro. Kosmos 
Probl. Nauk Biol. 54 (2 3): 259 265.
Kaydan D., Yagmur M., Okut N. 2007. Effects of salicylic acid on the growth and some physio-
logical characters in salt stressed wheat (Triticum aestivum L.). Tarim Bilimleri Dergisi
13 (2): 114 119.
Khripach V., Zhabinskii V., De Groot A. 2000. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant
hormones warrant better crops for the XXI century. Ann. Bot. 86: 441 447.
Koda Y. 1992. The role of jasmonic acid and related compounds in the regulation of plant devel-
opment. Int. Rev. Cytol. 135: 155 199.
Kraus T.E., Evans R.A., Fletcher R.A., Pauls K.P. 1995. Paclobutrazol enhances tolerance to
increased levels of UV-B radiation in soybean (Glycine max) seedlings. Can. J. Bot. 73:
797 806.
Loivamäki M., Holopainen J.K., Nerg A.M. 2004. Chemical changes induced by methyl jas-
monate in oilseed rape grown in the laboratory and in the field. J. Agri Food Chem.
52 (25): 7607 7613.
Letham D.S., Palni L.M.S. 1983. The biosynthesis and metabolism of citokinins. Ann. Rev. Plant
Physiol. 34: 163 197.
1816 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (4) 2009
McCann S.E., Huang B. 2007. Effects of trinexapac-ethyl foliar application on creeping bentgrass
responses to combined drought and heat stress. Crop Sci. 47: 2121 2128.
Norastehnia A., Sajedi R.H., Nojavan-Asghari M. 2007. Inhibitory effects of methyl jasmonate on
seed germination in maize (Zea mays): Effect on Ä…-amylase activity and ethylene production.
Gen. Appl. Plant Physiol. 33 (1 2): 13 23.
Rao S.S.R., Vardhini B.V., Sujatha E., Anuradha A. 2002. Brassinosteroids  a new class of
phytohormones. Curr. Sci. 82 (10): 1239 1245.
Reade J.P.H., Milner L.J., Cobb A.H. 2003. Can picoxystrobin protect winter wheat from envi-
ronmental stress? BCPC International Congress  Crop Science and Technology. Glasgow,
10 12.11.2003: 863 868.
Sembdner G., Parthier B. 1993. The biochemistry and the physiological and molecular actions of
jasmonates. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 44: 569 589.
Szweykowska A. 1997. Fizjologia Roślin. Wyd. Naukowe UAM, Poznań, 250 ss.
Wu C.Y., Trieu A., Radhakrishnan P., Kwok S.F., Harris S., Zhang K., Wang J., Wan J., Zhai H.,
Takatsuto R.I., Matsumoto S., Fujioka S., Feldmann K.A., Pennell R. 2008. Brassinosteroids
Regulate Grain Filling in Rice. Plant Cell 20: 2130 2145.
Verkleij F.N. 1992. Seaweed extracts in agriculture and horticulture: A review. Biol. Agric. Hor-
tic. 8: 309 324.
Zhang X., Ervin E.H. 2004. Cytokinin-containing seaweed and humic acid extracts associated
with creeping bentgrass leaf cytokinins and drought resistance. Crop Sci. 44: 1737 1745.
Zodape St. 2001. Seaweeds as a biofertilizer. J. Sci. Ind. Res. 60 (537): 8 382.
Zullo M.A., Kohout L. 2004. Semisystematic nomenclature of brassinosteroids. Plant Growth
Regul. 42: 15 28.
KINGA MATYSIAK, KAZIMIERZ ADAMCZEWSKI
PLANT GROWTH REGULATORS APPLICATION
 STUDIES IN POLAND AND IN THE WORLD
SUMMARY
Plant growth regulators are important factors of a modern agriculture. They are organic com-
pounds having a potential to promote, inhibit or in the other way influence any physiological
processes in plants. The most popular plant growth regulators used in agriculture are retardants
(etephon, chlorocholine chloride, trinexapac-ethyl) with additional potential to modify plant
structure. The same potential was discovered in case of triazoles and strobilurin fungicides. One
of the aspects of plant growth regulator action is plant protection against the environmental stress
such as drought, heat or salinity. Amount changes in concentration of five basic plant hormones
(auxins, giberelins, cytokinins, ethylen, abscisic acid) can effectively increase resistance of plants
against harmfull biotic and abiotic stress. In recent years a few new substances and plant hormones
were discovered. The results of the world experiments confirmed an advantageous influence of
brassinosteroides, jasmonides, algae extracts, and poliphenols especially salicilic acid on plants.
Key words: abiotic stress, brassinosteroides, jasmonides, algae extracts, salicilic acid, triazoles,
strobilurynes