co nowego w biologii?
Rola tlenku azotu
w biologii roślin
Gdy pada pytanie jakie gazy mają znaczenie dla rozwoju roślin
z reguły odpowiadamy tlen i dwutlenek węgla. Okazuje się,
że taka odpowiedz
jest niepełna. Tlenek azotu ma również swoje miejsce
w życiu rośliny. Miejsce niepoślednie co dokumentuje poniższy artykuł.
ANNA MAJ, AGNIESZKA MOSTOWSKA

lenek azotu (NO) jest cząsteczką wy- może dostarczyć użytecznych informacji,
stępującą powszechnie w środowisku które pozwolą stworzyć skuteczniejsze,
Tnaturalnym i uczestniczącą w wielu a nawet być może bardziej bezpieczne dla
procesach. Mają na to wpływ, między inny- środowiska, środki ochrony roślin. Także
mi, jego właściwości a zwłaszcza to, że tle- wiedza o roli tlenku azotu w procesach ta-
nek azotu jest związkiem bardzo reaktyw- kich jak starzenie lub dojrzewanie, może
nym, dobrze rozpuszczalnym w wodzie zostać wykorzystana w praktyce.
i swobodnie dyfundującym przez błony bio- Dotychczasowe badania dowodzą, że
logiczne. Jednak również te same cechy tlenek azotu uczestniczy w wielu procesach
do niedawna uniemożliwiały dokładne fizjologicznych roślin. Dzięki swoim właści-
zmierzenie, w warunkach laboratoryjnych, wościom może nie tylko być zaangażowany
poziomu tlenku azotu i zbadanie jego roli w ścieżki sygnałowe komórki, ale prawdo-
w systemach biologicznych. Po odkryciu ro- podobnie bierze też udział w komuni-
li tlenku azotu w rozluz
nianiu środbłonka, kowaniu się komórek. Ważne jest także, że
dokładniej zaczęto badać jego udział w pro- tlenek azotu, zarówno w komórkach roślin-
cesach komórek zwierzęcych. Efekty tych nych jak i zwierzęcych, angażuje podobne
badań nagrodzono Nagrodą Nobla w dzie- mechanizmy z udziałem cyklazy guanyla-
dzinie Fizjologii i Medycyny w 1998 roku. nowej i akonitazy oraz wtórnych przekaz
ni-
Badanie roli tlenku azotu w komórkach ków, cyklicznego guanozynomonofosfora-
roślinnych może wydawać się mniej istotne nu (cGMP), cyklicznej adenozynodi-
i nie dające równie spektakularnych rezul- fosforybozy (cADPR) i jonów wapnia.
tatów jak badania jego wpływu na metabo- W ostatnich latach intensywnie bada się,
lizm komórek zwierzęcych. Tym niemniej, między innymi, rolę tlenku azotu w ścież-
badanie działania tlenku azotu w komór- kach sygnałowych związanych z mechani-
kach roślinnych ma nie tylko charakter po- zmami obronnymi i rozwojem roślin, oraz
znawczy. Wiedza zdobyta na temat roli udział tlenku azotu w programowanej
tlenku azotu u roślin może zostać wykorzy- śmierci komórki (PCD). Podobieństwa
stana w praktyce. Między innymi poznanie między działaniem tej cząsteczki w komór-
roli tej cząsteczki w mechanizmach obron- kach roślinnych i zwierzęcych pozwala
nych roślin, zwłaszcza w kontekście inte- przypuszczać, że tlenek azotu działa po-
rakcji tlenku azotu z hormonami roślinny- dobnie na organizmy należące do obu tych
mi i reaktywnymi formami tlenu (ROS), królestw.
biologia w szkole
16
co nowego w biologii?
Rys. 1. Zestawienie procesów biologicznych, w których bierze udział tlenek azotu
Tlenek azotu uczestniczy w przemia- ność procesów biologicznych, w które zaan-
nach biochemicznych i w różnych pro- gażowany jest tlenek azotu. Są to zarówno
cesach fizjologicznych roślin (Ryc. 1). procesy związane z rozwojem jak i prawidło-
Badania wpływu egzogennego tlenku wym wzrostem (np. regulacja lignifikacji
azotu na komórki roślinne, również w kultu- ściany komórkowej), funkcjonowaniem (np.
rach zawiesinowych, potwierdziły, że tlenek regulacja rozwarcia aparatów szparkowych),
azotu uczestniczy w przemianach bio- jak również zjawiskami degeneracyjnymi za-
chemicznych i procesach fizjologicznych chodzącymi w organizmach roślinnych (np.
roślin. Między innymi wykazano rolę tlenku śmierć komórki). Dawniej uważano, że tle-
azotu jako pośrednika w hamowaniu aktyw- nek azotu działa na roślinę wyłącznie de-
ności katalazy, peroksydazy askorbinianowej strukcyjnie. Takie przypuszczenie opierało
i akonitazy, regulacji kanałów jonowych się na wiedzy, że tlenek azotu może reago-
w komórkach aparatów szparkowych, funk- wać z centrami redox białek i błon biologicz-
cjonowaniu mitochondriów i chloroplastów, nych powodując bezpośrednio efekty tok-
lignifikacji ściany komórkowej, przebiegu syczne i uszkodzenia. Jednak póz
niejsze
śmierci komórkowej, akumulacji ferrytyny, badania organizmów zwierzęcych ujawniły
starzeniu roślin i sygnalizowaniu zranienia. rolę tlenku azotu jako cząsteczki sygnałowej
Wymienione przykłady ukazują różnorod- w różnych ścieżkach sygnałowych.
1/2007 17
co nowego w biologii?
U roślin działanie tlenku azotu zależy ku azotu są naturalnym zjawiskiem to-
od jego stężenia i wykazuje pewną warzyszącym przemianom zachodzącym
analogię do działania nadtlenku wodo- w wyniku przystosowywania się roślin
ru (H2O2). do zmieniających się warunków otocze-
Według niektórych badaczy za regulację nia. Rośliny poddane działaniu egzogenne-
poziomu tlenku azotu w mezofilu może od- go tlenku azotu, również generują zmiany
powiadać system fotosyntetyczny. Przypusz- adaptacyjne. Dowodzi to jednoznacznie, że
czają oni, że produkowany w trakcie fotosyn- cząsteczka NO pełni istotną funkcję w szla-
tezy tlen reaguje z rodnikiem tlenku azotu, kach sygnałowych pozwalających roślinom
w wyniku czego powstaje dwutlenek azotu. odbierać, przetwarzać i odpowiednio reago-
Zapobiega to nagromadzeniu się tlenku azo- wać na bodz
ce pochodzące ze środowiska.
tu do poziomu, który hamowałby wzrost li- Przykładem takiej roli tlenku azotu w orga-
ścia. Wydaje się, że działanie tlenku azotu nizmie roślinnym jest jego udział w przeciw-
zależy od jego stężenia i wykazuje pewną działaniu negatywnym skutkom suszy.
analogię do działania nadtlenku wodoru
(H2O2). Nadtlenek wodoru, podobnie jak Tlenek azotu stymuluje zamykanie
tlenek azotu, w niskim stężeniu pełni funkcję aparatów szparkowych (Ryc. 2.).
ochronną, natomiast jego wysokie stężenie, Możliwość pobierania wody z podłoża
które obserwowane jest podczas nagłej pro- może być ograniczona przede wszystkim
dukcji reaktywnych form tlenu (ROS), po- przez nadmierne zasolenie gleby lub niskie
woduje szereg uszkodzeń komórki. Wiele temperatury. Rośliny przystosowują się
czynników indukuje w komórce roślinnej do przetrwania okresu suszy przez szereg
stres oksydacyjny, który objawia się wzro- specyficznych adaptacji. Mogą być one cha-
stem poziomu ROS, co z kolei powoduje, rakterystyczne tylko dla wybranej grupy ro-
między innymi, peroksydację tłuszczy, mody- ślin (np. gromadzące wodę sukulenty) lub
fikacje białek, rozrywanie łańcuchów DNA, dla wszystkich roślin. Najważniejszym i po-
utratę chlorofilu, wyciek jonów oraz śmierć wszechnie znanym mechanizmem kontroli
komórki. Taki scenariusz zdarzeń może do- gospodarki wodnej roślin jest, zależne
tyczyć zarówno stresu wywołanego czynnika- od warunków środowiskowych, otwieranie
mi abiotycznymi, np. stres suszy, jak i bio- i zamykanie aparatów szparkowych. W cza-
tycznymi, np. atak patogenu. Podobne sie suszy rozwarcie aparatów szparkowych
procesy, które zależne są od ROS i które jest redukowane, co jest adaptacją rośliny
ostatecznie prowadzą do śmierci komórki, są do zaistniałego deficytu wody, o którego ist-
charakterystyczne dla procesów uczestniczą- nieniu informuje sygnał pochodzący z korze-
cych w rozwoju rośliny. Przykładem może nia. W odpowiedzi na ten sygnał produko-
być starzenie się liści. Udowodniono, że wany jest kwas abscysynowy (ABA), będący
w wyżej wspomnianych procesach może brać hormonem inicjującym wzrost poziomu jo-
udział tlenek azotu. nów wapnia (Ca2+) w cytozolu komórek
aparatów szparkowych. Wysokie stężenie cy-
Zmiany stężenia tlenku azotu są na- tozolowego wapnia jest sygnałem do zamy-
turalnym zjawiskiem towarzyszącym kania aparatów szparkowych. Według ostat-
przemianom zachodzącym w wyniku nich badań procesie w tym bierze udział
przystosowywania się roślin do zmie- także tlenek azotu. W doświadczeniach pro-
niających się warunków otoczenia. wadzonych na kilku gatunkach roślin w wa-
Bardzo ciekawym aspektem działania runkach suszy wykazano, że tlenek azotu
tlenku azotu w roślinach jest istotna rola ja- stymuluje zamykanie aparatów szparko-
ką wydaje się odgrywać w wielu procesach wych, przez co ogranicza transpirację i utra-
adaptacyjnych. Wyniki, szeregu prac badaw- tę wody. Wyniki innych eksperymentów wy-
czych, wykazują, że zmiany stężenia tlen- kazują obecność endogennego tlenku azotu,
biologia w szkole
18
co nowego w biologii?
Rys. 2. Udział tlenku azotu w zamykaniu aparatów szparkowych
uczestniczącego w zamykaniu aparatów mu bezpośredniego udziału w tym procesie.
szparkowych w ciemności. Nie wiadomo czy jest on wytwarzany endo-
gennie w nasionach, co jest raczej wątpliwe,
Tlenek azotu wpływa na różne proce- gdyż traktowane roztworem wodny nasiona
sy wzbudzane przez światło. nie wykiełkowały w ciemności. Wątpliwe
Jednym z ciekawszych aspektów działa- jest też pierwszorzędne znaczenie tlenku
nia tlenku azotu jako cząsteczki sygnałowej azotu w procesie kiełkowania, ponieważ
jest jego wpływ na reagowanie roślin traktowane nim nasiona wykiełkowały
na bodz
ce świetlne. Dowiedziono, że tlenek na świetle. W nasionach fitochrom jest pod-
azotu wpływa na różne procesy wzbu- stawowym detektorem światła odpowie-
dzane przez światło. Stwierdzono między dzialnym za kiełkowanie nasion znajdują-
innymi, że stymuluje on kiełkowanie, de- cych się przy powierzchni gleby. Jednak
etiolację i hamuje wydłużanie hypokotyla w normalnych warunkach nasiona nie za-
i międzywęz
li. Dowiedziono, że tlenek azo- wsze są tuż przy powierzchni gleby. Jest za-
tu indukuje kiełkowanie niektórych nasion. tem prawdopodobne, że istnieje jakiś inny
Mimo, że wynik doświadczenia wyraz
nie mechanizm umożliwiający kiełkowanie na-
wskazuje, że tlenek azotu stymuluje kiełko- sionom nie mają dostępu do światła. W tym
wanie, to nie można definitywnie przypisać przypadku induktorem kiełkowania mógłby
1/2007 19
co nowego w biologii?
być powstający w glebie tlenek azotu. Nadal W świeżo ściętych kwiatach poziom tlenku
bada się, czy obecny w glebie tlenek azotu azotu był znacznie wyższy od tego zmierzo-
jest jedynie sztucznym induktorem, imitują- nego w kwiatach więdnących. Powyższe
cym efekt działania fitochromu. przykłady pokazują jednoznacznie, że doj-
Gdy brak bodz
ca świetlnego lub jest on rzewaniu i starzeniu towarzyszy malejący
niewystarczająco silny, większość roślin poziom tlenku azotu w tkankach podlega-
podlega etiolacji, co wyraża się utratą chlo- jących tym procesom. Wysunięto hipotezę,
rofilu. Siewki pszenicy traktowane tlenkiem że tlenek azotu odgrywa w tych zjawiskach
azotu wykazują częściową deetiolację, co jakąś ważną rolę. Zbadano również wpływ
objawia się wzrostem zawartości chlorofilu. egzogennego tlenku azotu na dojrzewanie
Od percepcji światła zależy także długość i starzenie, zarówno organów generatyw-
hypokotyla i międzywęz
li. Ciemność powo- nych (kwiatów i owoców) jak i organów we-
duje powstawanie roślin z charakterystycz- getatywnych (liści warzyw liściastych). Mię-
nie wydłużonymi hypokotylamii i między- dzy innymi badano kwiaty goz
dzika, które
węz
lami. Światło indukuje proces odwrotny. traktowano prekursorami etylenu, aby spo-
Eksperymentalnie dowiedziono, że tlenek wodować ich więdnięcie. Działanie na goz
-
azotu również ma takie działanie. dziki tlenkiem azotu powodowało opóz
nie-
Nie są to, przypuszczalnie, wszystkie moż- nie więdnięcia tym większe im wyższego
liwe procesy, zależne od światła, w których stężenia tlenku azotu użyto. Podobny efekt
tlenek azotu bierze udział. Wiele procesów hamowania zmian degeneracyjnych osią-
fizjologicznych, takich jak kiełkowanie, inhi- gnięto w przypadku brokułów. Przechowy-
bicja wzrostu hypokotyla, różnicowanie wanie brokułów w atmosferze z tlenkiem
chloroplastów, ekspresja wielu jądrowych azotu skutkowało wydłużeniem czasu utra-
i chloroplastowych genów, zależy od światła. ty wody i chlorofilu. Analogiczne wyniki
Zbadanie, jaka jest rola tlenku azotu w tych osiągnięto badając wpływ tlenku azotu
procesach może być niezwykle istotne w zro- na inne warzywa i owoce, które w trakcie
zumieniu szeroko pojmowanych procesów przechowywania tracą jędrność co jest jed-
rozwojowych roślin. Przyszłość zapewne noznaczne ze spadkiem ich wartości rynko-
przyniesie nowe odkrycia w tej dziedzinie. wej. Jednoznacznie udowodniono, że at-
mosfera z kontrolowaną zawartością
Tlenek azotu występuje w komór- tlenku azotu przedłuża żywotność owoców
kach wielu roślin, a jego stężenie za- i warzyw. Dane te pozwalają sądzić, że tle-
leży od rodzaju organu i fazy rozwo- nek azotu spowalnia dojrzewanie i starze-
jowej rośliny. nie się roślin. Nie wiadomo, w jaki sposób
Udowodniono także, że NO uczestniczy działa endogenny tlenek azotu. W do-
w procesach rozwojowych roślin. Przypisu- świadczeniu, w którym goz
dziki poddawa-
je się mu rolę, między innymi, w procesie no działaniu prekursora etylenu, związku
dojrzewania i starzenia. Dowiedziono, że o powszechnie znanej roli w procesie doj-
tlenek azotu jest w komórkach wielu rzewania i starzenia, tlenek azotu zwięk-
gatunków roślin cząsteczką endogenną, szał trwałość kwiatów. W eksperymencie
a jego stężenie zależy od rodzaju orga- z kwiatami goz
dzika tlenek azotu hamował
nu i fazy rozwojowej rośliny. Taką zależ- wpływ etylenu. Nie można jednak stwier-
ność wykazano eksperymentalnie w owo- dzić, że wpływał on na opóz
nienie zmian
cach. Stwierdzono, że w dojrzałym miąższu degeneracyjnych bezpośrednio czy też po-
owoców jest znacznie mniej endogennego przez działanie na etylen, ponieważ, mimo
tlenku azotu niż w miąższu owoców dojrze- podania donora tlenku azotu w odpowied-
wających. Podobne znaczne różnice w po- nio wysokim stężeniu, spadek emitowane-
ziomie endogennego tlenku azotu stwier- go etylenu nie był tak znaczący jak oczeki-
dzono w świeżych i więdnących kwiatach. wano.
biologia w szkole
20
co nowego w biologii?
Udział tlenku azotu podczas realizo- tlenkowi azotu. Między innymi ścieżki sy-
wania programu śmierci komórki. gnałowe, prowadzące do produkcji białek
Programowana śmierć komórki (PCD) PR, angażują wcześniej wspomniane wtórne
jest procesem fizjologicznym, w przeciwień- przekaz
niki takie jak cykliczny guanozyno-
stwie do nekrozy, która nie jest procesem fi- monofosforan (cGMP), cykliczna adenozy-
zjologicznym i powstaje w odpowiedzi na nodifosforyboza (cADPR) i tlenek azotu.
różne, nagłe stresy takie jak chłód lub sub- SAR rozwija się w tej części liścia, której
stancje toksyczne. PCD jest ściśle regulowa- tkanki nie zostały bezpośrednio zainfekowa-
na i dochodzi do niej w odpowiedzi zarówno ne i zachodzi równocześnie ze wzrostem po-
na czynniki środowiskowe jak i w czasie roz- ziomu białek PR, dlatego białka te często są
woju rośliny. Najnowsze badania wskazują uznawane za marker SAR, a powstawanie
na istotną rolę tlenku azotu w programo- SAR pośrednio zależy właśnie od tlenku
wanej śmierci komórki. Ponieważ, poziom azotu. Inną cząsteczką, której ekspresja jest
tlenku azotu podlega wahaniom, zależnie w sposób znaczący indukowana w trakcie in-
od czynników środowiskowych i rozwojo- fekcji, a której zwiększenie wytwarzania za-
wych, prawdopodobnie może być czynnikiem leży od tlenku azotu, jest amoniako-liaza fe-
regulującym PCD zależnie od wyżej wspo- nyloalaniny (PAL). Jest to pierwszy enzym
mnianych czynników. Opisywany powyżej w szlaku fenylopropanoidowym, związanym
udział tlenku azotu w procesach takich jak z syntezą hamujących aktywność drobno-
dojrzewanie czy starzenie się roślin jak rów- ustrojów niskocząsteczkowych fitoaleksyn.
nież w reakcjach obronnych roślin jest nie- Liczne badania wskazują na udział NO
jednokrotnie bezpośrednio związany z PCD. w różnych etapach procesów ogranicza-
jących inwazyjności patogenów.
Liczne badania wskazują na udział
NO w różnych etapach procesów Akumulacja niektórych białek jest
ograniczających inwazyjności pato- znacznie efektywniejsza, gdy tkan-
genów (Ryc. 3.). kom roślinnym podaje się egzogenne
Roślina podlega wpływowi różnych stre- z
ródło tlenku azotu.
sów biotycznych, wśród których wyróżnić Pobudzanie ekspresji wybranych genów
można atak pasożytów takich jak nicienie, w odpowiedzi na stres, nie jest ograniczone
owady, wirusy, bakterie, grzyby a nawet inne tylko do ochrony rośliny przed patogenami.
rośliny. W odpowiedzi na takie zagrożenia, Między innymi stres wodny, występujący
w trakcie ewolucji rośliny wytworzyły szereg w warunkach suszy, aktywuje wzmożoną pro-
mechanizmów obronnych, a wśród nich rek- dukcję odpowiednich białek. Są to tak zwane
cję nadwrażliwości  HR (ang. hypersensiti- białka LEA opisane na podstawie doświad-
ve response), która polega na uruchomieniu czeń, w których badano tolerancję na odwod-
programu śmierci komórki w tkance bezpo- nienie siewek pszenicy. Znaczący był w tych
średnio przylegającej do miejsca, przez które badaniach fakt, że akumulacja wspomnia-
wniknął patogen lub elicitor. Ponadto rośli- nych białek była znacznie wydajniejsza,
na może indukować ekspresję szeregu ge- gdy tkankom roślinnym podano egzogen-
nów obronnych i produkować metabolity ne z
ródło tlenku azotu. Dostrzec można
przeciwdziałające szkodliwemu działaniu pewną analogię do opisanej wyżej, reakcji ro-
patogena, co lokalnie ogranicza infekcję, śliny na patogen, bowiem w jednym i drugim
a dodatkowo może być wspierane wytworze- przypadku poziom białek syntetyzowanych
niem systemicznej odporności na infekcję w odpowiedzi na specyficzny bodziec jest ści-
 SAR (ang. systemic acquired resistance) śle związany z obecnością tlenku azotu.
zależnej od ekspresji białek obronnych PR
 (ang. pathogenesis relatated). W powyż- Wykazano doświadczalnie, że tlenek
szych procesach istotną rolę przypisuje się azotu powszechnie uczestniczy w me-
1/2007 21
co nowego w biologii?
Ryc. 3. Udział tlenku azotu, cGMP i cADPR w odpowiedzi na atak patogena
chanizmach obronnych roślin naj- od tworzenia wspomnianych kompleksów,
prawdopodobniej pełniąc bardzo co nie oznacza, że posiadają one inne me-
ważną rolę. chanizmy obronne. Niezależnie od tego jak,
Istnieje wysoce specyficzny mechanizm, na poziomie molekularnym, roślina dostaje
zależny od posiadania przez patogen i rośli- sygnał o ataku patogenu, dalsze procesy
nę genów, które w trakcie zarażenia pozwa- prowadzące do zapobiegnięcia lub przeciw-
lają na syntezę białek tworzących specyficz- działania niekorzystnym skutkom jego ata-
ny kompleks sygnalizujący, że w komórkach ku, są podobne. Wykazano doświadczal-
rośliny pojawił się patogen. Jeśli w komórce nie, że udział tlenku azotu w mecha-
brak któregoś z komponentów kompleksu nizmach obronnych roślin jest dosyć
to aktywacja mechanizmów obronnych mo- powszechny i najprawdopodobniej nie-
że być niemożliwa lub znacząco opóz
niona. zwykle istotny.
To sprawia, że patogen skuteczniej koloni-
zuje tkanki rośliny. Wiele roślin rozpoznaje Tlenkowi azotu przypisuję się pewną
zagrożenie atakiem patogenu niezależnie rolę regulacyjną.
biologia w szkole
22
co nowego w biologii?
Skuteczność mechanizmów uruchamia- Tlenek azotu zachowuje się jak prze-
nych w walce z patogenem jest równoznacz- ciwutleniacz i może zapobiegać
na z wielkością uszkodzenia tkanek rośliny. uszkodzeniom komórki.
Istnieją mechanizmy regulacyjne precyzyjnie Intensywnie badana jest odporność ro-
kontrolujące miejsce i czas zachodzenia po- ślin, zwłaszcza jej część zależna od reakcji
szczególnych procesów, Nie pozwalają one, nadwrażliwości (HR). Szczególną uwagę
aby destrukcyjne efekty rozprzestrzeniły się przykłada się do poznania roli tlenku azotu
na zdrowe części rośliny. Właśnie tlenkowi w tym procesie. Tlenek azotu może działać
azotu przypisuję się pewną rolę regula- antagonistycznie w stosunku do ROS
cyjną. Cząsteczkami o charakterze regula- w trakcie realizowania programu śmierci
cyjnym mogą być też inne reaktywne formy komórki podczas rozwoju HR. Wiele da-
tlenu (ROS) jak również różne enzymy nych wskazuje na to, że ochronne lub cyto-
i hormony. Prawdopodobnie ROS (w tym toksyczne działanie tlenku azotu zależy
tlenek azotu jak również nadtlenek wodoru), od jego stężenia w miejscu działania oraz
razem z kwasem salicylowym (SA), uczestni- od obecności ROS. Niektórzy autorzy
czą w procesie, który nie pozwala, by reakcja utrzymują, że gdy przeważają mechanizmy
nadwrażliwości rozprzestrzeniła się na są- cytotoksyczne, tlenek azotu najczęściej za-
siednie, wolne od patogenu komórki. Mię- chowuje się jak przeciwutleniacz i może
dzy innymi nadtlenek wodoru (H2O2) indu- zapobiegać uszkodzenie komórki.
kuje ekspresję enzymów antyoksydacyjnych Wyniki dotychczasowych badań dowodzą,
w komórkach przylegających do strefy HR. że tlenek azotu uczestniczy w wielu proce-
Uważa się także, że reakcje obronne roślin sach fizjologicznych roślin. Jednak niewiele
zależą od ekspresji wybranych genów i u ro- wiemy o mechanizmach jego działania. Nie-
ślin mogą podlegać kontroli negatywnej. wątpliwie jest to temat niezwykle ciekawy,
wart wnikliwych studiów, bowiem dokład-
Tlenek azotu może zachowywać się niejsze wyjaśnienie roli tlenku azotu w fizjo-
jak cząsteczka uczestnicząca w prze- logii roślin nie tylko pogłębi naszą wiedzę
noszeniu informacji z komórki do o biologii roślin, ale przypuszczalnie znajdzie
komórki. również szerokie zastosowanie w praktyce.
W czasie programowanej śmierci komór-
ki dochodzi, między innymi, do kondensacji Niniejszy artykuł autorki opracowały
chromatyny, specyficznego cięcia DNA i za- na podstawie pracy licencjackiej Pani Anny
nikania cytoplazmy. Doświadczalnie stwier- Maj, kyra powstała pod kierunkiem Pani
dzono, że poziom tlenku azotu wpływa na te prof. dr hab. Agnieszki Mostowskiej w Za-
zjawiska. Wyniki innych doświadczeń suge- kładzie Anatomii i Cytologii Roślin, Wy-
rują, że tlenek azotu nie jest bezpośrednim działu Biologii Uniwersytetu Warszawskie-
aktywatorem procesów prowadzących go ul. I. Miecznikowa 1, 02-096 Warszawa
do śmierci komórki, na przykład w HR, ale
może pełnić funkcję cząsteczki uczestni-
czącej w przenoszeniu, z komórki do ko-
P IŚMIENNICTWO
mórki, informacji o rozprzestrzeniającym

Beligni, M. V., Lamattina, L. (2001) Nitric oxide in plants: the histo-
się HR w danej tkance. Do takich wniosków
ry is just beginning. Plant, Cell and Environment 24: 267 278;
skłaniają wyniki badań, w których tlenek

Durzan, D. J. (2002) Stress-induced nitric oxide and adaptive plasti-
city in conifers. Journal of Forest Science 7: 281 291;
azotu, po zadziałaniu bodz
ca, został naj-

Maj, A. (2005) Rola tlenku azotu w biologii roślin, praca licencjacka
pierw zlokalizowany w przestrzeniach mię-
wykonana pod kierunkiem prof. dr hab. Agnieszki Mostowskiej
dzykomórkowych, a dopiero póz
niej wykryto na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego w Zakładzie
Anatomii i Cytologii Roślin;
go w cytoplazmie komórek sąsiadujących

Wojtaszek, P. (2000) Nitric oxide in plants. To NO or not to NO.
z komórkami, które uległy programowanej
Phytochemistry 54: 1 4.
śmierci komórki.
1/2007 23