Materiały dla studentów Rolnictwo III rok specjalnośd Agroturystyka,
przedmiot Hodowla roślin i nasiennictwo kolokwium nr I
Hodowla roślin - to nauka o doskonaleniu genetycznym roślin uprawnych, której efektem są nowe odmiany roślin o
korzystnych cechach użytkowych.
Odmiany są nośnikami postępu biologicznego w rolnictwie gdyż przyczyniają się do wzrostu plonów i udoskonalaniu
wielu innych cech użytkowych roślin uprawnych .
" Ulepszaniem roślin zajmowano się praktycznie od czasów najdawniejszych, jednakże nie miało ono oparcia na
podstawach naukowych.
" Naukową hodowlę roślin w Polsce zainicjował W. Pepłowski około roku 1860, wprowadzając nową odmianę
pszenicy (SarnowskÄ…).
" Współczesna hodowla roślin opiera się głównie na znajomości praw genetyki, czerpiąc jednocześnie korzyści z
wielu dziedzin naukowych, takich jak cytologia, fizjologia roślin, biochemia, biometria, czy fitopatologia.
Rodzaje Hodowli:
1. Hodowla twórcza - kreowanie nowych odmian
Głównym celem twórczej hodowli roślin jest kreowanie nowych odmian roślin. W tym celu stosuje się różne metody,
często skomplikowane, zależne od sposobu, w jaki roślina się rozmnaża, np. samopylnośd, obcopylnośd, rozmnażanie
generatywne lub wegetatywne a także od sposobu, w jaki roślina dziedziczy cechy, będące z
ródłem zainteresowania
hodowcy, np. dziedziczenie proste, złożone, heterozja.
2. Hodowla Zachowawcza utrzymywanie starych odmian
Zachowawcza hodowla roślin dąży do utrzymania uzyskanych odmian na jak najwyższym poziomie. Obejmuje takie
dziedziny jak nasiennictwo, czyli produkcję materiału siewnego z uprawianych odmian. Odmiany poszczególnych
gatunków można dopuścid lub wycofad z uprawy, także ustalid ich procentowy udział w uprawie w różnych częściach
kraju, wymienid na inne, bÄ…dz
ocenid w warunkach polowych, dzięki wynikom doświadczeo polowych opracowywanych
przez Centralny Ośrodek Badania Odmian Roślin Uprawnych - COBORU.
Terminologia
Odmiana  (botanika: gatunek  podgatunek  odmiana); forma uzyskana w wyniku hodowli i urzędowo zarejestrowana,
nazwa odmiany uprawnej pisana z dużej litery;
Rodzina  (botanika: rodzina  rodzaj  sekcja  gatunek); grupa roślin blisko ze sobą spokrewnionych, najczęściej
pochodzących od jednej wyselekcjonowanej rośliny matecznej, czyli pojedynka.
Ród  podobne znaczenie jak rodzina tylko w odniesieniu do gatunków obcopylnych. W ocenie odmian to  kandydat
odmianowy czyli forma zgłoszona przez hodowcę do rejestrowych doświadczeo odmianowych, ale jeszcze nie
zarejestrowanÄ… i oznaczonÄ… numerem kodowym ;
Linia  potomstwo jednej rośliny matecznej (pojedynka) zamiast terminu ród w stosunku do gatunków samopylnych; dla
podkreślenia wysokiego stopnia homozygotyczności. Linie homozygotyczne w wyniku długotrwałej hodowli wsobnej
noszÄ… nazwÄ™  linii czystych
Klon  wegetatywne potomstwo jednej rośliny wyjściowej (ziemniaki  rozmnażane przez bulwy; truskawki 
sadzonkowanie; róż i drzew owocowych  szczepienie i okulizacja)
Typ  określenie grupy odmian o podobnych właściwościach (typ jęczmienia browarny lub paszowy)
Forma  stosowana w odniesieniu do cech morfologicznych (bezostna lub ostna forma pszenicy)
Pochodzenie i udomowienie roślin uprawnych
Wszystkie rośliny uprawne wywodzą się od dzikich przodków występujących we florze różnych rejonów geograficznych.
Według teorii Wawiłowa nie są one rozproszone w sposób losowych, ale koncentrują się w ściśle określonych rejonach.
1. Ośrodek chioski  ryż, trzcina cukrowa, soja, liczne gatunki drzew owocowych (grusze, jabłonie, morele) i
warzyw
2. O. indyjski - ryż, trzcina cukrowa, ogórek, inne tropikalne i subtropikalne
3. O. środkowoazjatycki  pszenice heksaploidalne, drzewa owocowe (jabłonie, grusze), liczne gatunki warzywne
(marchew, cebula, rzodkiew, warzywa strÄ…czkowe) oraz przyprawowe
4. O. bliskowschodni  liczne stepowe gatunki pszenicy
5. O. śródziemnomorski  buraki
6. O. abisyoski  ośrodek wtórny
7. O. meksykaoski  kukurydza, kakao
8. O. południowoamerykaoski  ziemniaki
Rośliny uprawne - rośliny o znaczeniu gospodarczym, uprawiane przez człowieka w celach spożywczych lub jako rośliny
użytkowe. Obecnie na świecie uprawia się ok. 500 gatunków roślin, z czego tylko ok. 160 na większą skalę. Wyhodowano
wiele tysięcy odmian uprawnych (np. ok. 2 tys. odmian ziemniaka, 3 tys. odmian zbóż).
Odmiana miejscowa  populacje lokalnie rozmnażane i rozmnażane, ale niefigurujące w urzędowych rejestrach, nie są
uznawane za odmiany hodowlane. Odgrywają główną rolę w krajach  trzeciego świata , dobrze przygotowane do
miejscowych warunków. Ich właściwości ukształtowały się w warunkach prymitywnej uprawy  następowała naturalna
selekcja to skrajny przykład odmian ekstensywnych.
Odmiany intensywne  uzyskane w wyniku długotrwałej hodowli prowadzonej w warunkach zaawansowanej
technologii. Prymitywne odmiany  cenne z
ródło cech odpornościowych.
Udomowienie jest procesem ewolucyjnym, obejmującym genetyczne zmiany roślin na skutek działalności człowieka.
Genetyczny mechanizm udomowienia polega na mutacyjnej zmienności poligenicznych cech ilościowych, warunkujących
wysokośd plonu i zawartośd w nim pożądanych substancji.
Prawo serii homologicznych  (Wawiłow) zmiennośd w obrębie poszczególnych grup systematycznych przebiega
równolegle. Jeżeli w obrębie jakiegoś gatunku występuje cecha morfologiczna czy fizjologiczna, to cecha taka
prawdopodobnie występuje również u innych pokrewnych gatunków należących do tej samej grupy.
Znaczenie zmienności w hodowli roślin
Tworząc nowe odmiany, wykorzystuje się zasoby naturalnej zmienności i celowo tworzonej wyniku krzyżowania
wewnątrz i międzygatunkowego, mutagenezy, poliploidyzacji i transgenezy.
Geny i kombinacje genów zgromadzone w różnych genotypach są niezbędnym z
ródłem genetycznej zmienności
wykorzystywanej w hodowli roślin.
Materiał wyjściowy
" Rośliny dzikie (trawy)
" Odmiany miejscowe  populacje powstałe pod wpływem siedliska i działalności człowieka
" Odmiany hodowlane krajowe i zagraniczne
" Mutanty genowe, chromosomowe i genomowe
Od przeszło 100 lat głównym sposobem otrzymywania nowych odmian jest hybrydyzacja różnych genotypów.
Najczęściej materiałem roślinnym poddawanym krzyżowaniu są uprawiane lub dawniejsze odmiany krajowe i
zagraniczne, rody hodowlane a w niektórych gatunkach również odmiany miejscowe. Wykorzystuje się też formy
nieuprawne, rośliny uzyskiwane w wyniku mutagenezy, mieszaoce somatyczne i somaklony.
Krzyżowanie (hybrydyzacja)  proces polegający na połączeniu gamet pochodzących od dwóch różnych osobników (o
odmiennym genotypie). Krzyżowanie roślin jest jednym z podstawowych zabiegów w hodowli roślin wchodzących w
zakres technik hodowli. Sposób prowadzenia jest uzależniony od gatunku rośliny.
Zaczynając realizację programu hodowlanego związanego z krzyżowaniem należy określid cechy nowej odmiany.
Najczęściej jednym z partnerów jest istniejąca, powszechnie uprawiana odmiana, u której chcemy poprawid jedną lub
kilka właściwości. Druga odmiana powinna byd komplementarna pod względem poszukiwanej cechy i w miarę
możliwości przejawiad ją w wysokim stopniu gdyż w nowym środowisku ekspresja cechy może ulec osłabieniu.
Celem krzyżowania jest uzyskanie rekombinacji cech forma rodzicielskich lub kumulacji genów prowadząca do
zwiększenia poziomu wybranych cech, czyli tzw. transgresja.
Dobór odmian do krzyżowania zależy od założonego celu hodowlanego.
Partnerem do krzyżowania może byd np. inna odmiana uprawiana w kraju, odmiana zagraniczna, indukowany lub
naturalny mutant, albo forma z banku genów.
Interesującym rozwiązaniem jest dobranie partnera pochodzącego z odległych rejonów
Plon jest cechą o niskiej odziedziczalności, warunkowaną dużą liczbą genów, stąd identyfikacja genotypów dobrze
przekazujących ogólną produktywnośd jest utrudniona.
Warunki niezbędne dla powodzenia krzyżowania:
1. Doskonała wiedza na temat budowy kwiatu roślin
2. Znajomośd okresu wegetacji (długośd)
3. Znajomośd okresu kwitnienia
4. Znajomośd warunków zewnętrznych
Głównym celem twórczej hodowli roślin jest kreowanie nowych odmian roślin. W tym celu stosuje się przeróżne
metody, często skomplikowane, zależne od sposobu, w jaki roślina się rozmnaża, np. samopylnośd, obcopylnośd,
rozmnażanie generatywne lub wegetatywne a także od sposobu, w jaki roślina dziedziczy cechy, będące z
ródłem
zainteresowania hodowcy, np. dziedziczenie proste, złożone, heterozja.
Zabieg krzyżowania składa się z pięciu następujących po sobie czynności:
1. Przygotowanie kwiatostanów do kastracji
U pszenicy z kłosów usuwa się słabiej rozwinęte kłoski u podstawy i szczytu kłosa, a w obrębie pozostałych kłoskow do
kastracji pozostawia się tylko najlepiej rozinięte kwiaty zewnętrzne
2. Kastracja
Kastracja polega na usunięciu pylników przed rozpoczęciem ich dojrzewania, czynnośd tę należy wykonad bardzo
precyzyjne, wysypanie się ppyłki i zapylenie kwiatów niweczy wysiłek włozony w ich kastrację. A
atwiej u żyta i pszenicy u
owsa małe i wiotkie wiechy musza byd uwolnione z pochwy liściowej, ponieważ kwitnienie następuje jeszcze przed
wiechowaniem
wykastrowany kłos, pozostały w kwiecie tylko elementy żeoskie
3. Izolacja
W celu uniemożliwienia dostepu obcego pyłku
4. Zapylenie
5. Opieka nad zapylonymi kwiatami
Krzyżowanie to najbardziej skuteczna metoda rozszerzenia zakresu zmienności genetycznej. Jeśli skrzyżujemy dwie
odmiany o wąskim zakresie zmienności pod względem danej cechy ilościowej, pokolenie F1 często wykaże transgresję,
czyli zmiennośd przekraczającą zakres zmienności obojga rodziców. Umożliwia to skuteczną selekcję.
Hodowla rekombinacyjna  uzyskanie pożądanych rekombinantów poprzez krzyżowanie
" w przypadku cech monogenicznych (barwa i powierzchnia nasion grochu)
" w odniesieniu do cech ilościowych sytuacja jest bardziej skomplikowana ze względu na ujemne korelacje, które
z reguły występują pomiędzy podstawowymi właściwościami, na jakie ukierunkowana jest hodowla (plennośd,
jakośd i odpornośd); dlatego niezwykle trudno jest wyhodowad odmianę o wszystkich cechach korzystnych;
" bardzo rzadkie wyjątki od tej reguły to  łamacze korelacji
Jeśli hodowca chce wprowadzid do bardzo cennej, istniejącej już odmiany tylko jedną, szczególną cechę (najczęściej jest
to odpornośd dzikiego gatunku lub odmiany prymitywnej) drugiego komponenta, stosuje.
krzyżowanie introgresywne, czyli wypierające
Polega ono na wielokrotnym powtarzaniu krzyżowania wstecznego (krzyżowania potomstwa z jednym z rodziców):
A x B
F1 x A (lub B)
" nazwa pochodzi od  wypierania niekorzystnych cech jednego z komponentów, zwanego dawcą
" w kolejnych pokoleniach wybiera się osobniki wykazujące pożądaną cechę (najczęściej odpornośd)
" i krzyżuje z rodzicielską odmianą cenną, czyli biorcą
" po 6  8 pokoleniach i ewentualnym samozapyleniu mieszaoca (celem utrwalenia cechy odporności w postaci
homozygotycznej) hodowca uzyskuje nową odmianę która:
" łączy korzystne cechy biorcy (lub przynajmniej większośd z nich) z odpornością dawcy
" przykład: u buraków cukrowych, poprzez krzyżowanie wypierające, przeniesiono cechę
jednonasienności, uwarunkowaną parą recesywnych alleli mm, znalezioną tylko u jednej rośliny o
niskiej wartości gospodarczej, do wysoko wydajnych odmian wielonasiennych o genotypie MM
Wyhodowanie odmiany odpornej metodÄ… introgresji i selekcji
Metodę ramszu stosuje się w celu zwiększenia ilości materiału
wyjściowego do dalszej hodowli oraz podwyższenia stopnia
homozygotyczności poszczególnych roślin (pojedynków).
Ramsz to kilkakrotne rozmnażanie mieszaocowego
materiału (od pokolenia F1 do F7  F8) bez selekcji.
Selekcja we wczesnych pokoleniach mieszaocowych
byłaby nieskuteczna ze względu na heterozygotycznośd roślin i
występowanie w ich potomstwie niepożądanych rozszczepieo
Dlatego im póz
niej hodowca rozpoczyna wybór
pojedynków i selekcję indywidualną, tym większe
prawdopodobieostwo uzyskania nie
rozszczepiajÄ…cych siÄ™ linii homozygotycznych.
W czasie trwania ramszu działa selekcja naturalna (hodowca nie prowadzi ukierunkowanej selekcji); preferuje ona
osobniki przystosowane do lokalnego środowiska, czyli odporne na choroby i niesprzyjające czynniki abiotyczne (suszę,
mróz), bujne, wydające dużo nasion.
Jednak pewne cechy niekorzystne w warunkach selekcji naturalnej, takie jak: krótka słoma, duże i nie osypujące
się ziarniaki, wysoka zawartośd i dobra jakośd białka u zbóż paszowych są pożądane w warunkach uprawy.
Dlatego po okresie ramszu hodowca przeprowadza normalnÄ…, kilkuletniÄ… selekcjÄ™ indywidualnÄ… z ocenÄ…
potomstwa.
Z powyższych względów okres od rozpoczęcia hodowli (krzyżowania) do ewentualnego uzyskania nowej
odmiany bardzo się wydłuża. Dlatego w praktyce hodowca stara się ograniczyd ramsz do jak najmniejszej liczby pokoleo,
a dalsza homozygotyzacja materiału hodowlanego następuje równocześnie z selekcją.
Metoda populacji czÄ…stkowych
od początkowego etapu zawiera elementy zarówno
hodowli indywidualnej jak i ramszu:
 już w pokoleniu F2 - F3 rozpoczyna się wstępną
selekcję w potomstwie uzyskanym z krzyżowania
 potomstwo wybranych roślin rozmnaża się bez
selekcji (ramsz), likwidując w trakcie ramsze o niepożądanych
właściwościach
 dopiero w pokoleniach F8  F10 następuje wybór
pojedynków rozpoczynający właściwą selekcję indywidualną
Krzyżowanie oddalone
" kiedy hodowca chce połączyd w nowej odmianie komponenty bardzo odlegle pod względem taksonomicznym
" jest ono trudne lub niemożliwe z powodu występowania barier:
- niezgodnośd gametyczna  trudnośc połączenia się gamet obu komponentów w procesie zapłodnienia
- niezgodnośd zygotyczna  zaburzenia rozwoju mieszaocowej zygoty, która ginie we wczesnych stadiach
rozwoju zarodka
" gdy zarodek nie może normalnie się rozwijad w zalążni rośliny matecznej (niezgodnośd tkankowa, degeneracja
mieszaocowego bielma), przenosi się go na sztuczną pożywkę i dalszy rozwój przebiega w warunkach invitro
" czasem dochodzi do zapłodnienia i zygota rozwija się normalnie, ale mieszaniec pokolenia F1 jest bezpłodny na
skutek zaburzeo mejozy (brak homologii u chromosomów komponentów rodzicielskich uniemożliwia ich
koniugację)  np.: wśród zwierząt muł, w świecie roślin rodzaj Lupinus
" u roślin wśród niektórych rodzajów krzyżowanie oddalone nie napotyka większych trudności  mieszaoce są
żywotne i płodne (rodzaj Brassica)
" pewne odmiany danego gatunku można łatwiej skrzyżowad z odległym gatunkiem niż inne, np.: pszenicę
 Chioska 166 łatwiej skrzyżowad z żytem niż inne odmiany
Czasem istotny jest kierunek krzyżowania:
A  komponent mateczny
B  komponent ojcowski
Jeśli krzyżowanie A x B nie udaje się, stosujemy krzyżowanie odwrotne: B x A
Pszenżyto jest jedynym przykładem sukcesu hodowlanego wśród sztucznie otrzymywanych mieszaoców odległych.
Najczęściej krzyżowanie oddalone nie ma na celu  wymieszania cech obu komponentów (jak to ma miejsce u
pszenżyta), ale przeniesienie z odległego taksonomicznie gatunku jednej swoistej cechy. Jeżeli dawca tej cechy ze
względu na bardzo dalekie pokrewieostwo nie może byd wykorzystany do krzyżowania wypierającego, można
zastosowad techniki transferu genów metodami inżynierii genetycznej.
Selekcja i postęp hodowlany
Selekcja jest najstarszą i najprostszą metodą hodowlaną, stosowaną samodzielnie lub stanowiącą cześd składową każdej
innej metody hodowlanej. Polega ona na wykorzystywaniu istniejącej już zmienności.
Selekcja oznacza wybór z większej populacji pewnej jej części, charakteryzującej się określonymi właściwościami co
stanowi niezbędny element hodowli roślin niezależnie od jej kierunku. Skutecznośd selekcji uzależniona jest od
zróżnicowania materiału wyjściowego.
Selekcja pozytywna  wybór formy (rośliny, linii) wykazującej cechy pożądane (a więc zgodne z zamierzonym przez
hodowcę kierunkiem hodowli) i tylko te przeznaczone są do reprodukcji. W praktyce wybiera się stosunkowo małą
liczbę (5-15%) roślin najlepszych; jest wykorzystywana, gdy chodzi o szybkie uszlachetnianie dziko rosnących traw,
niektórych roślin motylkowych hodowli odpornościowej. Roślin odpowiadających celowi hodowlanemu Mniejsza frakcja
(lepsza) do reprodukcji. Charakterystyczna dla hodowli twórczej.
Selekcja negatywna  wybiera się i odrzuca formy niepożądane, a wszystkie pozostałe przeznacza się do reprodukcji.
Mniejsza frakcja (gorsza) odrzucona. Charakterystyczna dla hodowli zachowawczej  utrzymanie danej odmiany pod
względem np. plenności, jakości, odporności. PRZYKA
AD  pole pszenicy bezostnej  usuwad będziemy wszystkie rośliny
o kłosach ościstych.Eliminacja 5% roślin porażonych przez choroby.
Metody selekcji pozytywnej:
1.Selekcja masowa
" Polega na wyborze z selekcjonowanego materiału pożądanej frakcji (np. większej liczby nasion) i przeznaczeniu
jej w całości do reprodukcji.
" Stosowanie selekcji masowej opiera się na założeniu, że fenotyp rośliny odzwierciedla jej genotyp nie
uwzględnia się wpływu zmienności środowiskowej.
" Jest charakterystyczna dla wczesnych etapów rolnictwa.
" Obecnie stosowana w hodowli zachowawczej, produkcji nasiennej oraz w hodowli twórczej, odpornościowej (w
warunkach prowokacyjnych  wybiera się rośliny nie porażone i ich zmieszane nasiona przeznacza się do
kolejnego cyklu selekcji).
2.Selekcja grupowa
" Pośrednia pomiędzy selekcją masową a indywidualną
" Z populacji wyjściowej wybiera się formy pożądane pod względem nie jednej cechy, ale dwu lub więcej (np.
korzenie buraka o dużej masie  niskiej zawartości cukru oraz korzenie o niższej masie, a wysokiej zawartości
cukru, pierwsza grupa może dad początek hodowli nowej odmiany typu plennego, a druga typu cukrowego)
3.Selekcja indywidualna (selekcja rodowodowa)
·ð Podstawowa metoda selekcji
·ð Wykorzystywana w selekcji twórczej r. samopylnych, obcopylnych i rozmnażanych wegetatywnie
·ð Nasiona wybranych roÅ›lin nie sÄ… mieszane, ale zbierane indywidualnie z każdej z nich; sÄ… to tak zwane pojedynki;
w następnym roku nasiona pojedynków wysiewane są w wielopowtórzeniowych doświadczeniach
porównawczych oraz na poletkach selekcyjnych; wyniki doświadczeo porównawczych po statystycznych
opracowaniach pozwalają wybrad najcenniejsze rody (potomstwa pojedynków); nasiana zebrane z poletek
selekcyjnych tych samych rodów służą do następnego cyklu selekcji indywidualnej
3.Metoda rezerw (metoda Ohio)
" Zmodyfikowana metoda selekcji indywidualnej.
" Stosowana w celu zapobiegania przekrzyżowania gatunków obcopylnych.
" Nasiona zebrane z pojedynków dzieli się na dwie części: jedną wysiewa się w następnym roku w
doświadczeniach porównawczych, a drugą pozostawia w rezerwie.
" Po wytypowaniu najcenniejszych rodów na podstawie wyników doświadczeo tylko te reprodukuje się w trzecim
roku na poletkach selekcyjnych a rezerwy nasion rodów niepożądanych są likwidowane.
Selekcja indywidualna
Podstawową zaleta selekcji indywidualnej jest to że w odróżnieniu od selekcji masowej wybór najcenniejszych rodów
opiera się nie tylko na fenotypowej ocenie roślin matecznych (pojedynków)ale przede wszystkim na ocenie ich
potomstwa.  Selekcja indywidualna z ocenÄ… potomstw
Oznaczanie skutecznośd selekcji
1. Odziedziczalnośd danej cechy
2. Zmiennośd selekcjonowanego materiału
3. Intensywnośd selekcji
1. Odziedziczalnośd danej cechy
Podstawową zaletą selekcji indywidualnej jest to, że wybór najcenniejszych rodów hodowlanych opiera się nie tylko na
genotypowej ocenie roślin matecznych (pojedynków), ale przede wszystkim na ocenie ich potomstwa.
Zmiennośd fenotypowa (VF) pojedynków stanowi sumę przekazywanej dziedzicznie zmienności genetycznej (VG) i
niedziedzicznej, modyfikacyjnej zmienności środowiskowej (VE).
Udział czynników środowiskowych może niekiedy przewyższad udział czynników genetycznych. O tym, czy i jaki udział
czynników genetycznych w genotypowej ekspresji danej cechy (czyli odziedziczalnośd) możemy przekonad się jedynie
oceniając potomstwo, które odziedzicza wyłącznie genetyczny komponent zmienności fenotypowej.
2. Zmiennośd selekcjowanego materiału
Selekcja dotyczy zazwyczaj poligenicznych cech ilościowych, takich jak plon, procentowa zawartośd pożądanych
składników. Skutecznośd selekcji, czyli uzyskany dzięki selekcji postęp hodowlany zależy także od zmienności
selekcjonowanego materiału wyjściowego.
Im materiał jest bardziej zróżnicowany (im większa jest jego zmiennośd) tym prawdopodobieostwo wyselekcjonowania
utrwalonych  plus wariantów jest większe.
Podstawową miarą zmienności pozwalającą na jej liczbowe zdefiniowanie jest wariancja (średni kwadrat odchyleo (d)
od średniej arytmetycznej)
S2 = "d2 / n  1
Odchylenie standardowe  miara bardziej przydatna do obliczenia skuteczności selekcji
S=" S2
Współczynnik zmienności  zmiennośd określona w % średniej arytmetycznej
V = (S/Xśr) x 100
W miarę postępowania selekcji k każdym kolejnym pokoleniu zmiennośd genetyczna ulega zawężeniu, a tym samym
skutecznośd selekcji się zmniejsza.
3. Intensywnośd selekcji
Im bardziej wybrana frakcja odbiega  na plus od wartości średniej tym skutecznośd selekcji jest wyższa.
Czyli im mniejszy % udział wybranej frakcji tym intensywnośd selekcji jest większa.
Postęp hodowlany  skutecznośd selekcji
Określa się liczbowo jako iloczyn współczynnika odziedziczalności (H) odchylenia standardowego (S) i współczynnika
intensywności selekcji (I) co można wyrazid wzorem
R = H x S x I
Pozwala obliczyd spodziewany efekt selekcji, jeżeli znana jest odziedziczalnośd, zmiennośd, intensywnośd selekcji danej
cechy.
Kierunki hodowli roślin
Jakośd plonu to zróżnicowanie właściwości roślin. W hodowli oznacza morfologiczne i chemiczne właściwości zbieranego
produktu, które mają wpływ na: wartośd odżywczą, przydatnośd przemysłową i inne kierunki użytkowania plonu roślin.
Wymagania jakościowe zależą od trendów rozwojowych w rolnictwie np. produkcja biopaliw (rzepak, ziemniak)
" Jakośd plonu to zróżnicowanie właściwości roślin. W hodowli oznacza morfologiczne i chemiczne właściwości
zbieranego produktu, które mają wpływ na: wartośd odżywczą, przydatnośd przemysłową i inne kierunki
użytkowania plonu roślin.
" Wymagania jakościowe zależą od trendów rozwojowych w rolnictwie np. produkcja biopaliw (rzepak, ziemniak)
" Pojęcie  jakośd odmiany kojarzono dawniej z wysokim udziałem plonu handlowego w plonie ogólnym, jednak
takie określenie  jakości plonu miało znaczenie w tradycyjnym rolnictwie.
" W ostatnich latach w hodowli jakościowej coraz częściej wykorzystywane są molekularne metody analizy
genomu roślin.
Grupy cech decydujące o jakości w hodowli roślin
" Zawartośd pożądanych, korzystnych składników, w tym strawnośd pasz;
" Ziarna zbóż (zawartośd węglowodanów i białka)
" Burak cukrowy (zawartośd cukru)
" Owies (rozpuszczalne beta-glukany
" Ziemniak (frytki, chipsy, mÄ…czka ziemniaczana, pasza, skrobia, etanol)
" Jakośd plonu odmian sadowniczych i warzywnych  walory morfologiczne (barwa konsystencja, kształt,
zapach) oraz skład chemiczny.
" Zawartośd niepożądanych składników;
" Bezerukowe odmiany rzepaku
" Hodowla niskoalkaloidowych form trzech gtunków łubinu
" Właściwości technologiczne i przydatnośd przetwórcza;
" Pszenica zawartośd glutenu, liczba opadania wskaz
nik alfa-amylazy
" Jęczmieo, odmiany browarne (efekt słodowania: siła diastatyczna, liczba Kolbacha, ekstraktywnośd,
stopieo odfermentowania, lepkośd brzeczki). W badaniach populacji mieszaocowych określono co
najmniej 180 loci QTL związanych z wartością browarną, znajdujących się w rożnych miejscach
genomu.
" Cechy morfologiczne (wygląd) i smakowitośd.
Doskonalenie wybranych gatunków uprawnych wymaga znajomości ich:
żð WÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci cytologicznych
żð WÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci fizjologicznych
żð Zakresu zmiennoÅ›ci dzikich, prymitywnych i współczesnych form pokrewnych
żð WÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci cech użytkowych
żð Wymagao agroekologicznych
Hodowca musi zadecydowad:
żð Jaki wybrad materiaÅ‚ wyjÅ›ciowy
żð Jaki przyjÄ…d schemat krzyżowania i rozmnażania (liczba i rodzaj możliwych kierunków hodowlanego
doskonalenia roślin uprawnych zależy od gatunku i sposobu użytkowania)
żð Jakie zastosowad metody selekcji
żð Jakie przyjÄ…d kryteria selekcji
żð Uzyskanie odmiany idealnej, która speÅ‚niaÅ‚aby wszystkie wymagania (ideotyp), jest niemożliwe z powodu
występowania tak zwanych ujemnych korelacji.
Podstawowe cele hodowli  kierunki hodowli
żð ZwiÄ™kszenie plennoÅ›ci roÅ›lin (dotyczy wszystkich gatunków uprawnych, jednak jego znaczenie w odniesieniu do
poszczególnych gatunków i sposobów użytkowania może byd różne)
żð Wytwarzanie odmian ulepszonych pod wzglÄ™dem technicznej dogodnoÅ›ci dla producenta
żð Otrzymywanie odmian odpornych na choroby i szkodniki
żð OsiÄ…ga siÄ™ poprzez wytworzenie plenniejszej odmiany, ale nie przez ulepszenie ich swoistych wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci takich
jak odpornośd na choroby, lecz przez zwiększenie ogólnej sprawności roślin.
żð Biomasa  ogólna masa organiczna wyprodukowana na jednostce powierzchni (np. zboża  ziarno, sÅ‚oma, plewy,
korzenie)
żð Plon ogólny (użyteczny)  częśd biomasy, która rolnik zbiera i użytkuje (może on zależed od technologii zbioru)
żð Plon główny  to np. ziarno, Plon uboczny  to np. sÅ‚oma
Plon określa się doświadczalnie (wartośd średnią z kilku lat i kilku lub kilkunastu miejscowości). Prowadzi się
wielopowtórzeniowe doświadczenia porównawcze, organizowane przez COBORU
Pojęcia zw. z określaniem plonu odmiany
Odmiany dobrze zbuforowane (wierne, wiernie plonujÄ…ce)  odmiany wysoko plonujÄ…ce w stosunku do wzorca,
niezależnie od roku badao i miejscowości czyli nie wykazujące wysokiej interakcji odmiana x lata x miejscowość.
Rejonizacja odmian  silna interakcja odmiana x miejscowość (zaleca się uprawę różnych odmian w określonych
rejonach) należą tu zboża ozime
Odmiany uniwersalne  odmiany zalecane we wszystkich rejonach uprawnych należą tu buraki cukrowe i pastewne
Pojęcia zw. z określaniem plonu odmiany
Odmiany intensywne  odmiany dajÄ…ce wysokie plony tylko w bardzo dobrych warunkach agroklimatycznych, ale
reagujÄ…ca drastycznym spadkiem plonu w warunkach mniej korzystnych
Odmiany ekstensywne  w warunkach korzystnych nie dorównują o. intensywnym, ale nie reagują tak silnie na warunki
mniej korzystne; zaleca się je dla krajów rejonów, gospodarstw o niskim poziomie kultury rolnej
Hodowla odpornościowa ma ogromne znaczenie, gdyż pozwala na ograniczenie strat powodowanych przez różnego
typu patogeny bez konieczności stosowania ochrony chemicznej upraw
Uzyskanie odmian odpornych metodami hodowlanymi jest bardzo ważnym kierunkiem w hodowli roślin.
" choroby i szkodniki powodują znaczne straty plonu i obniżają jego jakośd
" chemiczna ochrona roślin jest kosztowna i może stanowid zagrożenie dla środowiska oraz konsumenta
" niektóre patogeny, po dłuższym stosowaniu pestycydów, mogą się na nie uodpornid
Znaczenie odporności
" w hodowli roślin rozmnażanych wegetatywnie  zwłaszcza przeciwko chorobom wirusowym, przenoszonym
przez bulwy, rozłogi, sadzonki i kłącza
" w hodowli warzyw często spożywanych na surowo (konieczne ograniczenie stosowania pestycydów w ich
uprawie)
" w rolnictwie i ogrodnictwie  ekologicznym  wykluczone stosowanie pestycydów
" u odmian uprawianych w przy-domowych ogródkach i na działkach
Odpornośd roślin:
na czynniki biotyczne, czyli organizmy żywe (patogeny):
" grzyby przenoszone przez wiatr
" grzyby żyjące w glebie przenoszone przez wodę
" wirusy
" bakterie
" szkodniki zwierzęce (owady, nicinie)
na czynniki abiotyczne, czyli środowiskowe:
" suszÄ™
" mróz
Terminologia
Odpornośd całkowita  (immunia, z ang. immunity) rośliny nie można zainfekowad danym patogenem, nawet
wielokrotnie powtarzajÄ…c sztucznÄ… inokulacjÄ™; z
ródłem genów tej odporności są najczęściej gatunki dzikie.
" wymagana tylko przy corocznym wysokim stopniu nasilenia występowania określonej choroby w danym
rejonie, kiedy powoduje znaczny spadek plonu
" odmiana buraka cukrowego US 1 odporna na kędzierzawkę wirusową, która w latach 20  tych dziesiątkowała
plantacje w Kalifornii
" odmiany buraka odporne na rizomanię (grzyb Polymyxa betae), która niszczyła uprawy w pd Europie
Odpornośd częściowa  na nią zwykle jest ukierunkowana hodowla, ponieważ odporności całkowitej z reguły towarzyszy
niższy plon; odp. cz. poszukuje się, gdy mamy do czynienia z mniej groz
nymi patogenami (występują w mniejszym
nasileniu, albo są łatwe do zwalczania mało toksycznymi środkami chemicznymi); wyrażona w różnym stopniu, od
słabej do silnej, czasem zależy od wieku rośliny.
Odpornośd polowa  w warunkach naturalnych roślina nie ulega infekcji, ale można ją zakazid poprzez sztuczną
inokulacjÄ™.
Podatnośd  przeciwieostwo odporności; wyrażona w różnym stopniu, od słabej do silnej; zarówno odpornośd, jak i
podatnośd dotyczą zachowania się patogena w stosunku do rośliny  gospodarza.
Tolerancja  to brak lub słabe obniżenie plonu i/lub jego jakości, pomimo zakażenia; wyrażona w różnym stopniu, od
słabej do silnej.
Wrażliwośd  przeciwieostwo tolerancji, wyrażona w różnym stopniu.
Nadwrażliwośd  w wyniku infekcji następuje reakcja nekrotyczna (obumieranie zakażonej komórki lub grupy komórek),
co uniemożliwia rozmnażanie się patogena; dlatego n. uznaje się za szczególny mechanizm odporności; inaczej jest to
odpornośd czynna.
Tolerancja, wrażliwośd i nadwrażliwośd to zachowanie się rośliny  gospodarza po zainfekowaniu jej patogenem.
W doświadczeniach polowych ocenia się intensywnośd występowania objawów choroby w skali od 0 (brak) do 9
(całkowite porażenie wszystkich roślin na poletku).
Odpornośd roślin
Odpornośd rzeczywista (wrodzona) to zdolnośd rośliny żywicielskiej do zahamowania rozwoju patogena, jest
uwarunkowana genetycznie (mono- lub poligenicznie).
Odpornośd pozorna  jeśli odpornośd odmiany wynika z jej cyklu rozwojowego (bardzo wcześnie kwitnące odmiany zbóż
mogą uniknąd infekcji zarodnikami patogennych grzybów, które wiatr roznosi w póz
niejszym terminie).
Odpornośd czynna  objawia się odizolowaniem patogena poprzez zamieranie komórek rośliny, które zetknęły się z
patogenem, pojawiają się zmiany nekrotyczne, roślina wytwarza inhibitory enzymów patogena (fitoaleksyny)
Odpornośd bierna  czynniki anatomiczne i/lub fizjologiczne: gruba warstwa woskowa na liściach utrudniająca infekcję
grzybową, epiderma z włoskami, które utrudniają owadom  wektorom nakłuwanie liści oraz wnikanie strzępek grzyba,
czynniki chemiczne (taniny).
U roślin wyznacznikiem tożsamości patogena są wielocukry (związki polisacharydowe). Ponieważ r. mają nieruchome,
okryte ścianą komórki, reakcja obronna ma charakter biochemiczny i uczestniczą w niej fitoaleksyny (swoiste zw.
fenolowe).
Organizm zwierzęcia rozpoznaje czynnik infekcyjny (antygen) jako budowę jego białek. Dzięki limfocytom reakcja
obronna polega na fagocytozie z udziałem przeciwciał (swoistych immunoglobin).
Hipoteza H.H.Flora  dotyczy genetycznego mechanizmu odporności zakłada, że
u rośliny- gospodarza występują pary alleli: u patogena
R - wysoka odpornośd P  niezjadliwośd, niska zjadliwośd
r  niska odpornośd, podatnośd p  wysoka zjadliwośd
Wzajemne układy tych genów u gospodarza i patogena przejawiają się jako odpornośd, wyrażona w różnym stopniu -
stąd nazwa hipotezy  gen na gen - Odmiana jest odporna gdy ma główny gen odporności na gen wirulencji określonej
rasy.
od wysokiej RR/PP
przez pośrednią RR/pp, rr/PP,
do silnej podatności rr/pp,
Ze wszystkimi stopniami pośrednimi, które wynikają z układów heterozygotycznych.
Powyższy model jest uproszczony, zakłada monogeniczne uwarunkowanie odporności i zjadliwości, pomija zależności
poligeniczne, epistatyczne oraz występowanie alleli wielokrotnych.
Odpornośd pionowa  rasowo specyficzna
Pojawianiu się nowych ras sprzyja uprawa odmian na dominująca rasę w rejonie. Presja selekcyjna wywołana
odpornością roślin żywicielskich doprowadza do wytworzenia nowych ras w populacji patogena na którą roślina
żywicielska nie jest odporna. Na tym polega niekooczący się wyścig hodowców odmian z mutującym patogenem.
Wysoka odpornośd na tylko jedną lub niektóre rasy patogena.
Odpornośd pozioma (horyzontalna)
Skierowana przeciwko wszystkim lub większości ras patogena, wyrażona w różnym stopniu; najważniejsza dla hodowcy
zapewnia większą stabilnośd plonowania.
Poligeny nie warunkują pełnej odporności, ale zmniejszają nasilenie choroby wskutek:
" Niskiej częstotliwości infekcji
" Utrudnienia inkubacji grzyba
" DÅ‚ugiemu okresowi od infekcji do zarodnikowania
" Zmniejszonemu zarodnikowaniu
Odpornośd pionowa Odpornośd pozioma
" wyspecjalizowana (swoista) w stosunku " niewyspecjalizowana (nieswoista) w
do rasy patogena stosunku do rasy patogena
" oligogeniczna " poligeniczna
" często nadwrażliwośd " nadwrażliwośd nie występuje
" rzadko trwała, podlega cyklom nasilenia " trwała, nie podlega cyklom nasilenia i
i zaniku zaniku
Sposobem na połączenie obu typów odporności w jednej odmianie była by hodowla najpierw w kierunku silnej
odporności poziomej, a następnie krzyżowanie wypierające otrzymanego genotypu z formami wykazującymi
odpornośd pionową na przeważające rasy patogena.
Selekcję na odpornośd prowadzi się w warunkach prowokacyjnych (przy dużym nasileniu czynnika chorobotwórczego):
- w warunkach naturalnych, gdzie choroba występuje w dużym nasileniu (selekcja w kierunku odporności na rizomanię) l
- sztucznie stworzonych  na polach zainfekowanych przez oprysk wodną zawiesiną zarodników (selekcja w kierunku
odporności na chwościk burakowy)
- czasami sztucznie zakaża się glebę lub nasiona.
Ocena odporności:
o wizualna bonitacja polowa (w skali od 0 do 9)
o wpływ infekcji na plon i jakośd (ocena tolerancji)
o laboratoryjna ocena infekcji różnymi metodami, np.: serologiczny test ELISA  wykrywa obecnośd patogenów
wirusowych
Hodowla odmian odpornych na szkodniki jest trudna i często nieskuteczna.
Uzyskano dobry efekt, wprowadzając do odmiany uprawnej (przez krzyżowanie introgresywne z formami dzikimi)
substancje chemiczne, które powodują, że roślina staje się trująca lub nieatrakcyjna dla szkodnika np.: swoiste alkaloidy,
dzięki którym liście ziemniaka nie są atakowane przez stonkę, czy nicienie nie zasiedlają korzeni.
Hodowla w kierunku odporności na szkodniki jest trudniejsza niż w przypadku chorób, wynika to z uniwersalizmu w
stosunku do żywiciela.
Sukcesy hodowlane:
" Odmiany buraka i ziemniaka odporne na nicienie,
" Wprowadzeni odmian transgenicznych.
Oszacowane straty w plonach w wyniku porażenia chorobami i żerowania szkodników oscylują od 15% do 40%, w skali
świata są to straty rzędu setek miliardów dolarów, ponadto pozostają zagrożenia ekologiczne związane z chemiczną
ochroną roślin, zatem korzyści płynące z hodowli odpornościowej są nie do przecenienia.
Odpornośd na niekorzystne warunki środowiska (stres abiotyczny)
Rodzaje stresów:
" Mrozy (mrozoodpornośd zimotrwałośd)
Cechy te dotyczą głównie zbóż ozimych oraz wieloletnich roślin pastewnych.
Mrozoodpornośd określa się przy użyciu komór mrożeniowych z temperaturą dostosowaną do danego gatunku
" Wyleganie
Skutki wylegania są uzależnione od stopnia i fazy rozwojowej rośliny.
Utrudnia zbiór, obniża jakośd i ilośd plonu, wpływa na rozwój chorób grzybowych.
Podatnośd na wyleganie jest często skorelowana z wysokością roślin (zboża).
WÄ…solistne odmiany grochu.
" Susza
" Nadmierne opady (porastanie)
Długotrwałe deszcze i utrzymująca się wilgod powietrza przed zbiorem może doprowadzid do rozpoczęcia procesów
związanych z kiełkowaniem ziarna a nawet do kiełkowania dojrzewających ziaren w kłosie. Porośnięte ziarno nie
nadaje siÄ™ do siewu ani do wypieku chleba.
Pośrednią miarę odporności stanowi aktywnośd alfa-amylazy, może temu służyd określenie liczby opadania  wskaz
nik
aktywności enzymatycznej.
Największa podatnością charakteryzuje się pszenżyto.
" Wiatr
" Zakwaszenie gleby
Duże znaczenie w warunkach Polski 60% gleb w naszym kraju ma odczyn kwaśny lub bardzo kwaśny.
Rośliny wykazują zróżnicowaną tolerancję na zakwaszenie gleby.
Rośliny tolerujące: żyto, owies
Mało tolerancyjne: jęczmieo
Hodowla odmian odpornych na czynniki abiotyczne, takie jak:
- różnice temperatur w nocy i w ciągu dnia, zamarzanie kałuż podczas wiosennych roztopów (wysmalanie),
zrywanie korzeni przy zamarzaniu i rozmarzaniu gleby  ocenia się zimotrwałośd
- niskie temperatury zimowe, przy mroz
nych i bezśnieżnych zimach powodują poważne straty (w Polsce,
1995/96  70% strat na plantacjach rzepaku; w Niemczech, 1953/54 wymarzła ź zasiewów pszenic ozimych) 
ocenia się mrozoodpornośd
Ponieważ ostre zimy występują u nas rzadko, co 10  12 lat, selekcję w tym kierunku prowadzi się w warunkach
prowokacyjnych  usuwanie pokrywy śnieżnej z poletek selekcyjnych.
Z powodu niedoborów wody w południowych rejonach Europy może nastąpid spadek plonowania od 14 do 30% do roku
2100 (Alcamo i in. 2007)
Dla obszaru Polski głównymi zagrożeniami w przyszłych warunkach klimatycznych będą:
" niedobór wody,
" ekspansja nowych i starych patogenów roślinnych
" ekstremalne zjawiska pogodowe
To główne powody, dla których prowadzi się prace nad tworzeniem odmian roślin bardziej tolerancyjnych na
niekorzystne czynniki środowiska.
Hodowla odmian mieszaocowych
Zjawisko heterozji
Już w XVIII wieku niemiecki botanik Józef Koelreuter i w XX wieku twórca teorii ewolucji Karol Darwin, stwierdzili
szczególną bujnośd mieszaoców pierwszego pokolenia otrzymanych po krzyżowaniu roślin.
Pierwsze badania nad mieszaocami kukurydzy prowadził w Ameryce w drugiej połowie XIX wieku profesor Wiliam Beal
złożyciel pierwszego ogrodu botanicznego w USA który stwierdził że plony po skrzyżowaniu różnych odmian mogą byd
nawet o kilkadziesiąt procent wyższe od odmian rodzicielskich.
Jednak okryte ówcześnie zjawisko nie znalazło odzwierciedlenia w praktyce rolniczej gdyż ani hodowcy, ani rolnicy nie
byli w tym czasie gotowi zaakceptowad całkiem odmiennego sposobu wytwarzania nowych odmian  których rolnik nie
mógł reprodukowac na własny użytek. Shull jest autorem terminu  heterozja (ang. Heterosis)
Wprowadzenie odmian mieszaocowych kukurydzy do masowej uprawy zapoczątkowało ich erę ich wykorzystania w
produkcji rolniczej i ogrodniczej. Wykożystanie tego typu odmian w znaczący sposób kształtowało kształtowało postęp
hodowlany w ciÄ…gu XX wieku.
Według zapisu z 27 kwietnia 2006 roku odmiana mieszaocowa oznacza odmianę, której materiał siewny jest wytważany
każdorazowo przez krzyżowanie określonych zbiorowości roslin, zgodnie z podanym przez hodowcę tej odmiany
sposobem i kolejnością.
Odmiany mieszaocowe to odmiany F1 powstałe ze skrzyżowania zróżnicowanych genetycznie rodziców w celu
wykorzystania zjawiska mieszaocowej bujności (heterozji), wartośd mieszaoca ujawnia się tylko w pokoleniu F1 i jego
generatywne rozmnożenie nie pozwala na jaj utrzymanie.
Odmiany mieszaocowe charakteryzują się zwiększonym plonem (główny cel intensyfikacji rolnictwa) i znacznym
wyrównaniem (jednolitośd w obrębie odmiany decyduje często o jej wartości).
Sukces kukurydzy :
·ð rozdzielnopÅ‚ciowoÅ›d (Å‚atwoÅ›d przeprowadzania kastracji),
·ð wiatropylnoÅ›d,
·ð brak przeszkód w otrzymywaniu nasion przy wymuszonym samozapyleniu,
·ð ekonomiczne znaczenie kukurydzy (w USA to gówna roÅ›lina uprawa)
U kukurydzy uzyskano najlepszy efekt w porównaniu z innymi roślinami u których także udało się uzyskad zjawisko
heterozji
Hodowla odmian mieszaocowych jest pracochłonna, długotrwała i kosztowna, dlatego może byd opłacalna, gdy efekt
heterozji jest duży i gdy znaczenie gospodarcze gatunku stwarza duże zapotrzebowanie na nasiona.
W zagadnieniach związanych z hodowlą heterozyjną kukurydza stała się gatunkiem modelowym wśród roślin
obcopylnych.
Definicja heterozji
Zjawisko bujności mieszaoca pokolenia F1, polegające na tym, że potomstwo przewyższa pod względem jednej lub kilku
cech formy rodzicielskie. Z heterozją mamy do czynienia, kiedy mieszaniec daje większy plon od plenniejszego rodzica
Używaną czasem miarą efektu heterozji jest przewaga plonu mieszaoca nad średnią arytmetyczną plonu obu rodziców. Z
ponktu widzenia użyteczności rolniczej heterozja ma znaczenie gdy plony mieszaoców sa większe od plonów
najlepszych uprawianych odmian.
Heterozja może przejawiad się:
·ð szybkim wzrostem ,
·ð wczesnoÅ›ciÄ… dojrzewania,
·ð odpornoÅ›ciÄ… na niekorzystne warunki,
·ð odpornoÅ›ciÄ… na choroby
·ð innymi wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ciami.
Występowanie
U roślin obcopylnych heterozja stanowi przeciwieostwo niekorzystnych zjawisk obserwowanych po samozapyleniu, ale
występuje także u roślin samopylnych.
Hipotezy wyjaśniające
Mimo licznych badan naukowych stwierdzone przeszło 100 lat temu, a wykorzystywane w rolnictwie przeszło 70 lat
zjawisko heterozji nie zostało dotąd w pełni wyjaśnione. Hipotezy wzajemnie się nie wykluczają i możliwe że elementy
każdej z nich odgrywają rolę w występowaniu heterozji
1. Hipoteza naddominacji zakłada, że sama heterozygotycznośd jest korzystna i warunkuje przewagę nad
homozygotami, zarówno dominującymi jak i recesywnymi. Według tej hipotezy bujnośd mieszaoca zależy od liczby
heterozygotycznych loci (np. AaBbCCDdzzGgIi).
W homozygotycznych liniach wsobnych nie występują heterozygoty i tym jest tłumaczona ich słaba żywotnośd . Po
eksperymentalnym dobraniu i skrzyżowaniu przeciwstawnych rodzicielskich homozygot, w pokoleniu potomnym
otrzymuje się maksymalną heterozygotycznośd warunkującą heterozję. Ten stan wystąpi tyko w pokoleniu F1 i po
swobodnym zapyleniu nastapi zmniejszenie heterozygotyczności oraz obniżenie żywotności
2. Hipoteza dominacji zakłada, że wartośd heterozygoty jest równa się wartości homozygoty dominującej i uzależnia
efekt heterozji od liczby loci z allelem dominującym. W wyniku losowego zapylenia w populacji w części loci występują
homozygoty recesywne, pozbawione alleli dominujących. W chowie wsobnym ich frekwencja się zwiększa ponieważ
zmniejsza się liczba heterozygot co wpływa na obniżenie żywotności. Po skżyzowaniu odpowiednio dobranych
homozygot rodzicielskich, w mieszaocu będzie duża liczba loci, w których znajdzie się przynajmniej jeden allel
dominujÄ…cy. Liczba loci przyczyniajÄ…cych siÄ™ do heterozji zmniejszy siÄ™ po swobodnym zapyleniu mieszaoca, powodujÄ…c
mniejszą żywotnośd następnych pokoleo .
Uproszczony schemat wyjaśniający efekt heterozji według obu hipotez:
Hipotetyczny genotyp 1: AABBccddEEffGG
Hipotetyczny genotyp 2: aabbCCDDeeFFgg
F1 AaBbCcDdEeFfGg
W F1 jest więcej heterozygotycznych loci niż w osobnikach swobodnie zapylanej populacji i w homozygotycznych
genotypach rodzicielskich , w których na ogół nie występują (hipoteza naddominacji: Aa > AA, aa)
W F1 jest więcej loci z allelem dominującym niż w osobnikach swobodnie zapylanej populacji i w każdym genotypie
rodzicielskim (hipoteza dominacji: Aa = AA)
Obie hipotezy wyjaśniają sam efekt heterozji ale także spadek żywotności przy tworzeniu hipotetycznych homozygot z
będącej w równowadze genetycznej swobodnie zapylanej populacji i spadek żywotności po swobodnym zapyleniu w
obrębie F1. Schemat obejmuje zaledwie 7 loci ale o heterozji decyduje bardzo duża liczba genów.
Powyższy schemat pokazuje też, że wszystkie rośliny mieszaoca, chod heterozygotyczne, są w pełni homogeniczne
(jednolite) co jest bardzo ważne zwłaszcza w produkcji gatunków ogrodniczych.
Utrwalanie genotypu
Powtarzalnośd i jednolitośd genotypu.
Wykorzystanie heterozji jest możliwe tylko w przypadku uzyskania powtarzalności jej efektu w czasie i wyrównanego
efektu heterozji wśród wszystkich roślin mieszaocowych. Zatem hodowca musi dysponowad wytwarzającymi takie same
gamety powtarzalnymi genotypami, aby po ich skrzyżowaniu otrzymad mieszaoce przejawiające przewidywany i
powtarzalny efekt heterozji .
Homozygotyczne linie wsobne są zatem nieodłącznym elementem hodowli heterozyjnej .
Można je uzyskad przez wieloletni chów wsobny albo przez wyprowadzenie homozygot z haploidów znajdowanych w
populacjach, otrzymywanych w wyniku krzyżowania form genetycznie odległych lub wykorzystania specjalnych
zapylaczy będących tzw. induktorami haploidów, lub dzięki procesom indukowanej andro- lub ginogenezy.
Chów wsobny  najpowszechniejszy sposób utrwalania genotypu, jest to prowadzone przez kilka pokoleo wymuszone
samozapylenie rośliny obcopylnej, prowadzące do wytworzenia homozygotycznych linii wsobnych (Wyjściowe rośliny od
których rozpoczyna się samozapylenie oznacza się jako S0 ang. Selfing  samozapylenie a kolejne pokolenie S1 S2 itd.
Gatunki wiatropylne o kwiatach obupłciowych samozapylenie następuje w wyniku nałożenia izolatorów na kwiaty,
kwiatostany lub całe rośliny
Gatunki owadopylne po założeniu izolatorów pocierania, rolowanie kwiatostanów aby wspomóc proces samozapylenia
ponieważ nieuszkodzona błona na znamieniu uniemożliwia kiełkowanie ziaren pyłku.
Materiałem wyjściowym do tworzenia homozygotycznych linii wsobnych jest zwykle odmiana populacyjna.
Dużą przeszkodą w otrzymywaniu nasion w wyniku samozapylenia jest zjawisko samo niezgodności które wielu
przypadkach może uniemożliwid prowadzanie chowu wsobnego.
Podsumowanie efektu chowu wsobnego:
1.Utrwalenie genotypu i homozygotycznośd
Homozygotycznośd u linii wsobnych zapewnia jednolitośd genotypów wszystkich roślin czyli jednolitośd efektu heterozji
u mieszaoców i powtarzalnośd genotypu w latach i miejscowościach czyli powtarzalnośd efektu heterozji
2.Rozbicie populacji na zróżnicowane linie wsobne
Identyfikacja pożądanych kombinacji cech a wśród nich korzystnych homozygot recesywnych
3.Eliminacja recesywnych genów letalnych i szkodliwych
PowstajÄ…ce homozygoty z takimi genami ginÄ… automatycznie, nie sÄ… zdolne do wydawania potomstwa lub sÄ…
eliminowane przez hodowcÄ™.
4. Obniżenie żywotności (depresja wsobna)
W kolejnych pokoleniach chowu wsobnego rosliny wykazują duże osłabienie, które utrudnia ich uprawę i rozmnażanie
(zwiększona u: kukurydzy, żyta, koniczyny czerwonej)
Cecha warunkowana mniejsza liczbą genów stabilizuje się szybciej niż cecha wysoce poligeniczna. Np. Kukurydza
stabilizacja plonu około 25 pokolenie stabilizacja wysokośd już w 6 pokoleniu.
Ocena wartości kombinacyjnej (zdolności kojarzeniowej)
Efekt heterozji u mieszaoców uzależniony jest od wartości kombinacyjnej krzyżowanych partnerów (które wcześniej
zostały dobrane) definiowana jest jako zdolnośd genotypów do tworzenia korzystnych mieszaoców po skrzyżowaniu z
innymi genotypami.
Ogólna i specyficzna wartośd kombinacyjna
Kwalifikacja linii wsobnych i klonów w celu wykorzystania ich w hodowli heterozyjnej oparta jest na podstawowych
cechach rolniczych takich jak: produktywnośd nasienna dot. Form matecznych, dobre pylenie linii dot. Form ojcowskich
odpornośd na stresy biotyczne i abiotyczne . Efekt heterozji u mieszaoców zależy od ogólnej i specyficznej (swoistej)
wartości kombinacyjnej krzyżowanych partnerów.
Ogólna wartośd kombinacyjna - określa zdolnośd genotypu do tworzenia korzystnych mieszaoców po skrzyżowaniu z
wieloma innymi genotypami. Stanowi średnią wartośd cechy mieszaoców powstałych z krzyżowania badanego genotypu
z innymi i jest miarą średniego efektu gamet badanego genotypu.
Specyficzna (swoista) zdolnośd kombinacyjna  charakteryzuje zdolnośd dwóch określonych genotypów do tworzenia
korzystnych mieszaoców po wzajemnym skrzyżowaniu. Stanowi różnicę pomiędzy wartością mieszaoca tych form o
ogólną wartością kombinacyjną każdej z nic. Jest odchyleniem wartości cechy mieszaoca od wartości spodziewanej na
podstawie ogólnej wartości kombinacyjnej.
Ocena ogólnej wartości kombinacyjnej
n  liczba badanych linii
Liczba krzyżowao = n(n-1)/2
Przy zaledwie 100 liniach zaistniała by koniecznośd przeprowadzenia 495 kombinacji krzyżowao i przebadania w
doświadczeniu porównawczym tej liczby mieszaoców na plon i inne cechy rolnicze. Dlatego wstępna ocena polega na
zbadaniu ich ogólnej wartości kombinacyjnej. Ocenia się ją za pomocą jednej z dwóch metod:
1. Metoda top cross w ocenie OWK polega na krzyżowaniu wszystkich linii z jednym testerem, którym może byd
niespokrewniona z badanymi liniami wsobnymi odmiana populacyjna, na ogół testerem jest forma ojcowska
(mieszanina pyłku roślin z populacji). Do przebadania na plon jest tyle mieszaoców, ile linii zapylono testerem.
Zastosowanie metody u gatunków u których możliwa jest kastracja na dużą skalę (kukurydza  usuwanie kwiatostanów
męskich) lub u których udało się wyhodowad linie męskosterylne. W obu przypadkach unika się trudnej kastracji
kwiatów obupłciowych i ręcznego przenoszenia pyłku testera na testowane linie.
Wysiew wykastrowanych lub męskosterylnych roślin na poletkach, następnie obsiew całej szkółki testerem.
2. Metoda polycross polega na losowym rozmieszczeniu na przestrzennie izolowanym polu roślin wszystkich badanych
linii wsobnych. U gatunków samonizgodnych zakłada się brak samozapylenia. Testerem przy tej metodzie są wszystkie
pozostałe linie na polu stanowiące razem populację o szerokiej podstawie genetycznej. Podobnie jak przy metodzie top
cross, w doświadczeniach z mieszaocami jest tyle obiektów, ile lini występowało w szkółce polycrossowej. Wartośd
mieszaoców jest miarą ogólnej wartości kombinacyjnej badanych linii. Metoda polycross bywa najczęściej
wykorzystywana do oceny efektu heterozji u gatunków u których kastracja na większa skalę jest niewykonalna, brak jest
form męsko sterylnych. Pierwsze krzyżowanie testowe można wykonad już na poziomie pokolenia S1 a nawet S0 (czyli
można krzyżowad z testerem rośliny wybrane z populacji do chowu wsobnego.
Ocena specyficznej wartości kombinacyjnej  podstawowym sposobem oceny SWK poszczególnych par linii jest
przekrzyżowanie we wszystkich możliwych kombinacjach linii wybranych na podstawie oceny ogólnej wartości
kombinacyjnej  to krzyżowanie dialleliczne, a otrzymane mieszance ocenia się w doświadczeniach. Dla celów
praktycznych liczba kombinacji jest ograniczona do linii różniących się pochodzeniem, gdyż tylko u mieszaoców między
liniami o odmiennym pochodzeniu można spodziewad się dużego efektu heterozji. Przy zaawansowanej hodowli testem
może byd może byd dobra linia wsobna która jest już wykorzystywana do tworzenia homozygotycznych linii (a nie
odmiana populacyjna) - topcross. Można zatem ominąd testowanie OWK
Metody oceny Wartości kombinacyjnej są bardzo pracochłonne, gdyż wiążą się z przeprowadzaniem bardzo licznych
krzyżowao i dużych doświadczeo porównawczych w warunkach polowych. Zmiennośd war. Pogodowych wpływa na
miarodajnośd uzyskiwanych wyników. Wartośd Kombinacyjna linii może byd najwcześniej oszacowana po dwóch latach
jeden rok krzyżowanie a drugi doświadczenie. W ostatnim dwudziestoleciu do tego celu stosowane są metody
laboratoryjne i statystyczne. Polegające na wykorzystaniu markerów molekularnych pozwalające ocenę dystansu
genetycznego między liniami, decydującego o efekcie heterozji  metody umożliwiają przewidzied efekt heterozji.
Typy mieszaoców
Na izolowanym przestrzennie polu wysiewa się na przemian kilka rzędów lini wsobnej A, z jednym lub dwoma rzędami
linii B. Na roślinach linii A przed pyleniem dokonuje się kastracji przez obrywanie wiech. Rośliny tej linii zostają wiec
zapylone pyłkiem roślin z linii B. Nasiona wytwarzane na linii A są mieszaocem którego wysiewa się w następnym roku
na polu produkcyjnym
Mieszaoce pojedyncze SC (ang. Single Cross)
Wytworzony mieszaniec dwuliniowy wytworzony o formule *AxB+ nosi nazwę mieszaoca pojedynczego. Niezależnie od
efektu heterozji wszystkie rośliny mieszaoca powinny wykazywad pełną jednolitośd, ponieważ stanowią jednolite
heterozygoty pochodzące ze skrzyżowania dwóch homozygot.
Mieszaoce podwójne DC (ang. Duble Cross)
Wobec baraku akceptacji mieszaoców pojedynczych zaproponowano wytworzenie mieszaoców podwójnych
(czteroliniowych). W pierwszym roku tworzy siÄ™ dwa mieszaoce pojedyncze a w drugim roku otrzymuje siÄ™ nasiona
handlowe pochodzące ze skrzyżowania wcześniej otrzymanych mieszaoców pojedynczych. Wytworzone w formule
[(A x B) x (C x D)] znacznie taosze od nasion mieszaoca pojedynczego. W pierwszym roku kastruje się rośliny linii A i C, a
w drugim  rośliny mieszaoca pojedynczego *A x B+
Inne typy mieszaoców
W celu zminimalizowania braku wyrównania u mieszaoców podwójnych tworzy się mieszaoce modyfikowane
*(A x A ) x (B x B )+ pary A x A i B x B są spokrewnione, otrzymane mieszaoce rodzicielskie mają ograniczoną żywotnośd
ale wytwarzają więcej nasion niż linie wsobne.
Pośrednia forma mieszaniec trój liniowy TC (ang. Tyree-way Cross)
[(A x B) x C] - żywotny mieszaniec mateczny wytwarza dużo nasion a na formę ojcowską wybiera się dobrze pylącą linię
wsobnÄ…
Mieszaoce pojedyncze trój liniowe i podwójne powszechnie oznacza się skrótami pochodzącymi z języka angielskiego
Mechanizmy umożliwiające produkcję nasion odmian mieszaocowych
Największą trudnośd w hodowli heterozyjnej sprawia koniecznośd uzyskania pełnego przekrzyżowania komponentów
rodzicielskich, co gwarantuje, że wszystkie zebrane nasiona są mieszaocowe.
W tym celu jeden z komponentów (mateczny) musi byd pozbawiony możliwości produkowania żywotnego pyłku
(wykastrowany lub męskosterylny).
U wielu gatunków w produkcji nasion odmian mieszaocowych wykorzystywane są takie zjawiska jak:
 męska sterylnośd
 linie żeoskie
 samoniezgodnośd
 dwupiennośd gatunków
Męska sterylnośd
Męska sterylnośd polega na zahamowaniu wykształcania się ziaren pyłku przed osiągnięciem przez nie funkcjonalnej
dojrzałości lub (rzadziej) na braku lub zaburzeniach rozwoju pylników. Wyróżnia się trzy podstawowe typy genetycznie
uwarunkowanej męskiej sterylności (MS):
Ze względu na sposób dziedziczenia wyróżniamy:
1. Męska sterylnośd jądrowa (genetyczna)
2. Męska sterylnośd cytoplazmatyczna
3. Męska sterylnośd cytoplazmatyczno-genetyczna
Typy męskiej sterylności roślin:
1.Sporogeniczny  pyłek nie jest wytwarzany lub jest nieżywotny z powodu zaburzeo w rozwoju tkanki sporogennej,
przebiegu mikrosporogenezy lub gametogenezy.
2.Funkcjonalny  pyłek jest żywotny, ale na skutek zaburzeo w otwieraniu się pylników nie może wydostad się z komory
pylnikowej
3.Strukturalny  zaburzenia w rozwoju męskich organów kwiatów powodują brak pylników lub ich zmianę np. w
dodatkowe płatki okwiatu.
Męska sterylnośd jądrowa (genetyczna)
Jest determinowana recesywnym genem a: płodnośd determinują genotypy AA i Aa, sterylnośd - aa. W wyniku
krzyżowania roślin męskosterylnych aa (jako komponenta matecznego) z zapylaczem homozygotycznym AA, pokolenie
Fi jest w 100% płodne, a jeśli zapylacz jest heterozygotyczny (Aa) - rośliny płodne i sterylne pojawiają się w równych
ilościach (stosunek 1:1).
Tak więc w przypadku męskiej sterylności jądrowej nie ma możliwości uzyskania populacji w 100% sterylnej i dlatego ten
typ sterylności jest bezużyteczny w produkcji mieszaocowych nasion odmian heterozyjnych na skalę handlową
wykorzystywany bywa jedynie do celów badawczych lub na wczesnych etapach niektórych programów hodowlanych.
Męska sterylnośd cytoplazmatyczna
Jest warunkowana genami zlokalizowanymi w DNA mitochondrialnym.
Geny takie przenoszą się wyłącznie za pośrednictwem komponenta matecznego, gdyż tylko komórka jajowa - w
przeciwieostwie do plemnikowej - zawiera cytoplazmÄ™ i tym samym mitochondria.
Męska sterylnośd cytoplazmatyczno-genetyczna CMS
Warunkowana współdziałaniem recesywnych genów jądrowych (xx) oraz genów cytoplazmatycznych (cytoplazma typu
S). Możemy wyróżnid cztery kombinacje tych czynników:
" NXX lub NXx - rośliny normalne, o płodnym pyłku,
" SXX lub SXx - rośliny o płodności pyłku w różnym stopniu upośledzonej ( półsterylne"),
" Sxx - jedyna kombinacja, która zapewnia całkowitą męską sterylnośd,
" Nxx - geny jądrowe xx nie funkcjonują w obecności plazmy typu N i dlatego rośliny tego typu mają pyłek płodny.
W hodowli heterozyjnej są one niezbędne do reprodukcji komponenta męskosterylnego jako tak zwane  linie
dopełniające".
" Linie dopełniające buraków cukrowych nazywane są liniami  O" od nazwiska amerykaoskiego genetyka i
hodowcy F. V. Owena.
Aby ujawniły się rośliny męskosterylne przy cytoplazmatyczno-genowej CMS, konieczne jest wystąpienie sterylizującej
cytoplazmy i właściwych genów jądrowych.
Zjawisko to jest wykorzystywane w hodowli heterozyjnej m.in. Kukurydzy, żyta, cebuli, burak i marchwi.
Genowo-cytoplazmatyczna męska sterylnośd może byd wykorzystana do hodowli odmian heterozyjnych dopiero
wówczas, gdy zostaną wyprowadzone linie dopełniające, a następnie linie restorery. Linie dopełniające służą do
utrzymania i namnażania linii męskosterylnych, restorery do przywrócenia męskiej płodności odmianie mieszaocowej
(F1). Stosunkowo łatwo otrzymad linie dopełniające do cytoplazmy typu P, gdyż genotypy te występują powszechnie we
wszystkich populacjach wykorzystywanych przez hodowle europejskie.
Linie żeoskie
Płed kwiatów można linii żeoskich można modyfikowad regulatorami wzrostu (kwas giberelinowy). Aktualnie stosuje się
oprysk azotanu srebra lub tiosiarczanu srebra.
Dziedziczenie typu roślin u ogórka
Typy płci rośliny Kwiaty Genotyp
Jednopienny Męskie i żeoskie MMff
Żeoski Żeoskie MMFF
Hermafrodytyczny Obupłciowe mmFF
Pod wpływem oprysku rośliny o genotypie MMFF wytwarzają kwiaty męskie, a produkowany przez nie pyłek jest
używany do zapylania kwiatów żeoskich i rozmnażania linii.
Cecha żeoskości może byd modyfikowana warunkami uprawy. Wysoka temperatura i długośd dnia zwiększają tendencje
do męskości.
W hodowli ogórka niezbędna jest kontrola stabilności tej cechy i hodowla zachowawcza linii żeoskich.
W produkcji nasion odmian mieszaocowych ogórka formami matecznymi są linie żeoskie, natomiast ojcowskimi-
odpowiednio dobrane linie jednopienne dla odmian przeznaczonych do produkcji polowej, lub linie żeoskie (po indukcji
kwiatów męskich) dla odmian do produkcji szklarniowej.
Rozmnażanie linii żeoskich przez wykorzystanie pyłku z indukowanych na nich kwiatów męskich prowadzi się w
warunkach szklarniowych lub tunelach.
Plantacje nasienne odmian ogórka gruntowego prowadzi się umieszczając na wspólnym polu na przemian szerokie pasy
matecznej linii żeoskiej i wąskie pasy formy ojcowskiej.
Traktowanie roślin formy matecznej ethrelem w stadium 2-4 liści hamuje rozwój kwiatów męskich. Rozwijające się
kwiaty żeoskie zapylone pyłkiem formy ojcowskiej mogą zawiązad 2-3 owoce na roślinie z nasionami. Pokolenia F1 .
Metody hodowli mieszaocowej okazały się szczególnie efektywne u roślin z rodziny Dyniowatych. Wysoki plon owoców
uzyskano zarówno dzięki zwiększaniu liczby kwiatów żeoskich na roślinie, jak też efektowi heterozji. Zbieranym plonem
są młode owoce, niedojrzałe fizjologicznie, a ich liczba jest zależna od liczby kwiatów, z których mogą powstad.
Dwupiennośd
W naszych strefach klimatycznych wykształcanie kwiatów męskich i żeoskich na odrębnych roślinach występuje u kilku
gatunków uprawnych.
Strefa klimatu umiarkowanego: szpinak, szparag, konopie, chmiel
Strefa śródziemnomorska: figa, palma daktylowa
Przyjmuje się że płed żeoska jest homogametyczna warunkowana obecnością chromosomów XX, natomiast męska jest
heterogametyczna XY.
Szpinak  oprócz form dwupiennych wyselekcjonowano linie jednopienne, których rosliny mają zarówno kwiaty żeoskie,
jak i męskie o składzie XmX lub Xm Xm.
W hodowli odmian mieszaocowych wykorzystuje się rośliny żeoskojednopienne XmX dające pojedyncze kwiaty męskie.
Pyłek z tych kwiatów umożliwia samozapylenie roślin, a tym samym rozmnażanie linii.
Nasiona odmian mieszaocowych F1 otrzymuje się z krzyżowania linii:
XmX × Xm Xm
XmX × XY
W produkcji szpinaku bardziej wartościowe są odmiany składające się z osobników żeoskich lub żeoskojednopiennych ze
względu na bardziej korzystne cechy rozety liści.
U szparaga rośliny wieloletniej, dąży się do otrzymania odmian całkowicie męskich, które w porównaniu z odmianami
dwupiennymi są bardziej długowieczne, dają wcześniejszy i większy plon. W tym celu do produkcji nasion wykorzystuje
się żeoskie rośliny XX zapylane supermęskimi YY i otrzymuje odmiany o osobnikach XY, całkowicie męskie.
Aktualnie do otrzymywania roślin YY wykorzystuje się proces androgenezy w kulturach in vitro.
Samoniezgodnośd (samobezpłodnośd, niezgodnośd krzyżowa, niezgodnośd grupowa)
Samoniezgodnośd jest to niezdolnośd płodnej rośliny o obupłciowych kwiatach do wytworzenia zygoty w wyniku
samozapylenia.
Jest to mechanizm przeciwdziałający samoowocowaniu powszechnie występuje u roślin obcopylnych
Dzięki samoniezgodności słupek rozpoznaje czy został zapylony pyłkiem z własnego kwiatu (wsobnie), czy też pyłkiem od
genetycznie innego osobnika (krzyżowo). Określana jako niezdolnośd płodnej rośliny o obupłciowych kwiatach do
wytworzenia zygoty w wyniku samozapylenia.
Jest to mechanizm przeciwdziałający samoowocowaniu i jest bardzo częsty u roślin obcopylnych
Reakcja samoniezgodności zachodzi w kwiatach roślin pomiędzy zapyleniem, a zapłodnieniem i może polegad na:
" Hamowaniu kiełkowania pyłku na znamieniu lub formowaniu bardzo krótkich łagiewek niewrastających w jego
tkankÄ™ (Gramineae).
" Hamowaniu wzrostu łagiewki pyłkowej w takce słupka zanim osiągnie zalążnię (Solanaceae).
" Zahamowaniu wzrostu łagiewki pyłkowej w zalążni lub woreczku zalążkowym (Beta vulgaris, Lilium).
Samoniezgodnośd
Heteromorficzna  różnice w budowie kwiatu Homomorficzna  brak różnic w budowie kwiatu
Zjawisko dystyli: Samoniezgodnośd jest kontrolowana
genetycznie przez jeden złożony locus z serią
Długie szyjki słupka i krótkie nitki pręcikowe alleli, oznaczony symbolem S i nazwany S
Długie nitki pręcikowe krótkie szyjki słupka haplotypem.
różnice w strukturze powierzchni znamienia, Odrzucenie niezgodnego pyłku jest
wielkości ziaren pyłku i ciśnieniu osmotycznym w kontrolowane przez allele genu S ulegające
kiełkującym pyłku i komórkach słupka eksprwesji w organach generatywnych
samoniezgodnch roślin
W zależności od poziomu interakcji genów wyróżnia się dwa typy samoniezgodności:
Gametoficzny  uwarunkowany genotypem gamet zatem aby doszło do wzrostu łagiewki pyłkowej i zapłodnienia, w
komórkach słupka i ziarnach pyłku muszą występowad różne S haplotypy.
Sporofityczny - determinacja cech pyłku i komórek słupka występuje na poziomie sporofitycznym. O fenotypie S pyłku
decyduje diploidalny genotyp rośliny, która go wytwarza. Pyłek mimo iż jest haploidalny , ma produkty obu haplotypów.
Między S haplotypami możę występowad relacja współdominacji lub dominacji.
Przy współdominacji wszystkie ziarna pyłku mają taki sam fenotyp.
Przy dominacji np. Sx>Sy ziarna pyłku są
zdeterminowane przez allel Sx czyli pyłek
Sy może kiełkowad na słupku z genem Sy i
mogą powstawad rośliny SySy  może
zatem dojśd do samozałodniania
System Sporofityczny jest więc mniej
dokładny w redukowaniu
samoowocowania.
W hodowli system samoniezgodności może utrudniad samozapylenie i chów wsobny roślin albo może byd
wykorzystywany do ułatwiania krzyżowania pożądanych linii.
Mechanizm samoniezgodności działa w otwartym kwiecie. Można więc zmusid roślinę samoniezgodną do związania
nasion stosując zapylenie własnym pyłkiem w stadium młodego pąka. To zjawisko jest wykorzystywane w chowie
wsobnym i przy tworzeniu linii samoniezgodnych. Najlepiej opracowano je u kapusty, gdzie linie samoniezgodne służą
do produkcji nasion odmian mieszaocowych.
Schemat tworzenia mieszaoców F1 kapusty głowiastej białej
Linie wsobne A B C D
Mieszaniec dwuliniowy (A x B) lub (C x D) S1S2 i S3S4
Wadą systemu samoniezgodności w produkcji nasion F1 jest jego labilnośd, uzależnienie od warunków środowiska,
zwłaszcza temperatury i wilgotności, lub wieku rośliny.
Aktualnie jest on zastępowany u warzyw kapustnych przez linie cytoplazmatyczne męskosterylne.
Gametocydy
Gametocydy to substancje chemiczne, powodujące męską sterylnośd u roślin, powinny spełniad następujące kryteria:
" powodowad jedynie zamieranie pyłku,
" brak efektu mutagennego,
" wynik jej stosowania w określonym stadium rozwojowym rośliny musi byd powtarzalny,
" nieszkodliwa dla ludzi i roślin.
W ciągu ostatnich 50 lat prowadzono badania nad działaniem wielu środków powodujących męską sterylnośd m.in.
giberelinę u sałaty, cebuli, ryżu, kukurydzy, słonecznika; hydrazyd kwasu maleinowego u (MH) u pszenicy, pomidora,
cebuli; Mendok u bawełny, buraka cukrowego, jednak żaden z wymienionych związków nie spełnił postawionych
wymagao, ponieważ nie uzyskano w pełni sterylnego pyłku. Ponadto stwierdzono uszkodzenia komórek jajowych co
wpływało na obniżenie płodności i plonu nasion.
Gametocydy okazały się wiec nieprzydatne do stosowania w towarowej produkcji nasion F1, znalazły jednak
zastosowanie w pracach hodowlanych jako środki do kastracji roślin.
Hodowla poliploidów
Wśród roślin dzikich i uprawnych oprócz diploidów (2n = 2x) występuje wiele poliploidów (2n > 2x). Gatunki
poliploidalne są wtórne, ewolucyjnie młodsze, powstały w wyniku spontanicznego krzyżowania pierwotnych form
diploidalnych i następnie - również spontanicznego - zdwojenia liczby chromosomów u bezpłodnego potomstwa. Są to
więc gatunki allopoliploidalne, czyli amfidiploidalne.
Allopoliploidy zawierają dwa (lub więcej) pełnych genomów diploidalnych gatunków wyjściowych, dzięki czemu często
charakteryzują się zwiększonym spektrum adaptacyjnym, ponadto bez trudności mogą się rozmnażad generatywnie,
gdyż koniugacja zachodzi bez przeszkód między homologicznymi chromosomami form wyjściowych.
Przykładem allotetraploida może byd Brassica napus (rzepak) o genomie oznaczonym AACC (2n=4x=38)  gatunek ten
powstał w toku ewolucji ze skrzyżowania dwóch gatunków o różnych genomach:
B. rapa  AA (2n=2x=20) i B. oleracea  CC (2n=2x=18
Naturalne autopoliploidy, zawierające dwa pełne genomy tego samego gatunku, występują w przyrodzie tylko
wyjątkowo, gdyż zwiększona liczba chromosomów homologicznych bardzo rzadko jest korzystna ze względów
adaptacyjnych.
Każdy gatunek ma określony optymalny stopieo ploidalności i najczęściej jest to stopieo diploidalny (stanowiący regułę
w świecie zwierząt).
Jednocześnie autopoliploidalnośd stwarza trudności w czasie koniugacji na skutek obecności czterech (zamiast dwóch)
homologicznych genomów i dlatego autopoliploidy, zarówno spotykane wśród roślin dzikich, jak i uprawnych, z reguły
rozmnażają się wegetatywnie.
Najbardziej znanym przykładem są ziemniaki (Solarium tuberosum), które tworzą większe bulwy niż pokrewne gatunki
diploidalne.
Podobnie liczne autopoliploidalne rośliny ozdobne charakteryzują się kwiatami większymi od wyjściowych form
diploidalnych.
Wymienione przykłady wskazują na to, że niektóre autopoliploidy wykazują gigantyzm, czyli powiększenie komórek i
organów. Jest to cecha nie zawsze korzystna w warunkach naturalnych, ale może byd pożądana u roślin uprawnych, co
zachęciło hodowców do prób wytworzenia sztucznych autopoliploidów.
Hodowla metodą indukowanej poliploidalności, nazywana w skrócie  hodowlą poliploidalną", dotyczy tylko tworzenia
sztucznych autopoliploidów, nie obejmuje hodowli m.in. pszenżyta.
Rodzaje i stopnie ploidalności
EUPLOIDY 2n = mx ANEUPLOIDY 2n = mx = m
HAPLOIDY 2n = 1x
DIPLOIDY 2n = 2x
POLIPLOIDY 2n > 2x
AUTOPOLIPLOIDY ALLOPOLIPLOIDY
Naturalne Sztuczne Naturalne Sztuczne
Ziemniaki Burak cukrowy i pastewny Pszenica Pszenżyto
2n = 4x = 48 2n = 3x = 27 zwyczajna 2n = 6x = 42
Koniczyna biała Życica 2n = 6x = 42
2n = 4x = 42 2n = 4x = 28 Rzepak
Gryka 2n = 4x = 38
2n = 4x = 32 (2*9 + 2*10)
x = podstawowa liczba chromosomów
2n = somatyczna liczba chromosomów
m = liczba całkowita (1,2,3,...)
 Zdwojenie liczby chromosomów wymaga zahamowania mitozy w początkowym stadium anafazy, nie
dopuszczenia do ich rozejścia się ku biegunom i utworzenia dwu komórek potomnych.
Do tego celu stosuje się metody chemiczne  substancje c-mitotyczne, które zakłócają tworzenie się wrzeciona
kariokinetycznego: chromosomy siostrzane oddzielają się od siebie, ale nie dochodzi do telofazy i cytokinezy (podziału
komórki).
Substancje c-mitotyczne:
" kolchicyna (alkaloid wydobywany z zimowita jesiennego Colchicum autumnale),
" acenaften (trójpierścieniowy węglowodór aromatyczny C12H10).
Kolchicyna jest rozpuszczalna w wodzie, stosuje siÄ™ jÄ… w roztworze 0,5  1% na
kiełkujące nasiona. Można także nakładad kroplę roztworu na wierzchołek wzrostu
młodych siewek (pomiędzy liścienie); dodatek agaru zapobiega spływaniu kropli. Siewki
roślin jednoliściennych zanurza się korzeniami w słabym roztworze kolchicyny.
Acenaften stosuje się w postaci proszku, którym posypuje się ziemię w kuwecie lub donicy z
rosnącymi siewkami i następnie nakrywa szklanym kloszem. Acenaften ma zdolnośd
sublimowania, przechodzi ze stanu stałego bezpośrednio w gazowy i jako gaz wykazuje
działanie c-mitotyczne.
Pokolenie poddane działaniu substancji c-mitotycznej oznacza się jako C0. Wśród roślin pokolenia C0 tylko niektóre
ulegają poliploidyzacji. Można je wyróżnid po zniekształconych, pofałdowanych i kruchych liściach. Częśd ginie na skutek
zbyt wysokiego stopnia poliploidyzacji, u innych zabieg okazuje siÄ™ nieskuteczny.
Rośliny morfologicznie niezmienione usuwa się, pozostałe doprowadza do kwitnienia. Są to z reguły chimery zbudowane
z fragmentów tkanki diploidalnej i tetraploidalnej (niekiedy także oktoploidalnej; komórki o jeszcze wyższym stopniu
ploidalności są najczęściej nieżywotne).
Wzrost fragmentów diploidalnych jest przeważnie szybszy (zjawisko selekcji diplontowej) i tym samym tylko niektóre
pędy kwiatowe są tetraploidalne (4x). Można je zidentyfikowad na podstawie obserwacji ziaren pyłku, które jako
diploidalne (2x) sÄ… wyraz
nie większe od normalnych ziaren pyłku haploidalnego (x).
Najpewniejszą metodą oznaczania stopnia ploidalności jest:
" liczenie chromosomów mitotycznych za pomocą mikroskopu optycznego lub
" oznaczanie zawartości jądrowego DNA za pomocą cytometru przepływowego.
Mniej pewne metody pomocnicze:
" pomiary ziaren pyłku lub komórek przyszparkowych
" oznaczanie liczby szparek oddechowych na jednostce powierzchni liścia
" liczenie chloroplastów w komórkach przyszparkowych lub porusów na ziarnach pyłku.
W wyjątkowych przypadkach optymalny poziom ploidalności, przy którym plon jest najwyższy, wynosi nie 2x ani 4x, ale
3x. Zjawisko takie zaobserwowano u buraków cukrowych i pastewnych, co jest wykorzystywane w hodowli
triploidalnych odmian heterozyjnych. Takie odmiany otrzymuje się w wyniku krzyżowania jednonasiennych,
męskosterylnych komponentów matecznych z tetraploidalnymi wielonasiennymi zapylaczami. Jest to przypadek
wyjątkowy, gdyż przeważnie między diploidami i tetraploidami (należącymi do tego samego gatunku) istnieje bariera
uniemożliwiająca krzyżowanie - triploidalne zygoty są nieżywotne.
Podobnie jak w przypadku hodowli mutacyjnej, również osiągnięcia hodowli poliploidalnej, wbrew początkowemu
entuzjazmowi i wielkim nadziejom, są raczej niewielkie, zwłaszcza biorąc pod uwagę ogromny nakład sił i środków.
W okresie powojennym uzyskano formy tetraploidalne prawie wszystkich diploidalnych gatunków uprawnych (głównie
za pomocą kolchicyny), ale tylko nieliczne z nich okazały się bardziej wartościowe od wyjściowych odmian diploidalnych.
Najczęściej wskazuje się na buraki cukrowe i pastewne, chociaż ostatnio pojawiają się heterozyjne odmiany diploidalne
nie ustępujące triploidalnym pod względem wartości gospodarczej, a mniej kłopotliwe w hodowli i produkcji nasiennej.
Diploidalne odmiany zawsze dominowały w USA. W Polsce jak dotąd przeważają odmiany triploidalne, ale nie ustępują
im nowe odmiany diploidalne (zwłaszcza hodowli szwedzkiej).
Oprócz buraków znane są również triploidalne odmiany kawonów, których szczególną zaletą jest to, że nie mają nasion
(odmiany  bezpestkowe").
Co ciekawe, naturalnymi triploidami są również rozmnażające się wegetatywnie banany.
W polskim rejestrze jest kilka autotetraploidalnych odmian życicy (rajgrasu), czerwonej koniczyny, po jednej
odmianie rzepy ścierniskowej, rzodkiewki (wykazuje mniejszą skłonnośd do  parcienia") i gryki (jedyny gatunek
uprawiany na zbiór nasion, w którym udało się wyhodowad odmianę autotetraploidalną).
Bardziej liczne są poliploidalne odmiany wielkokwiatowych odmian roślin ozdobnych.
Hodowla mutacyjna
Mutacje stanowią podstawowy mechanizm procesów ewolucyjnych. Większośd mutacji przebiega w kierunku od allelu
dominującego do recesywnego i ich fenotypowe konsekwencje są szkodliwe, ale te nieliczne mutacje, których efekt jest
ze stanowiska adaptacyjnego korzystny, zostajÄ… w wyniku doboru naturalnego utrwalone.
Mutacje drobne
Ze stanowiska ewolucyjnego największe znaczenie mają mutacje  drobne", powodujące bezkierunkowe, niewielkie
zmiany właściwości
üð morfologicznych,
üð anatomicznych,
üð fizjologicznych,
 wychwytywane" przez dobór naturalny lub sztuczny.
Spontaniczne mutacje punktowe
żð CzÄ™stotliwoÅ›d ich jest bardzo niska, rzÄ™du 10"6 - 10"9 na pokolenie.
żð ZwiÄ™kszenie czÄ™stotliwoÅ›ci mutacji powiÄ™kszyÅ‚oby jednoczeÅ›nie szanse znalezienia mutantów o pożądanych
cechach ilościowych i jakościowych.
żð Promienie X (promienie Róntgena) zwiÄ™kszajÄ… czÄ™stotliwoÅ›d mutacji punktowych.
Molekularny mechanizm mutacji sztucznych, czyli indukowanych, jest taki sam jak mutacji spontanicznych, czyli
pojawiają się tranzycje i transwersje, duplikacje, insercje, delecje, a więc zmiany na poziomie DNA, prowadzące z kolei
do zmiany fenotypowego efektu genu lub do jego unieczynnienia.
Mutageneza indukowana nie powoduje zatem swoistych, ani tym bardziej ukierunkowanych zmian genotypu i fenotypu,
a jedynie zwiększa częstotliwośd mutacji.
Napromienianie może oddziaływad bezpośrednio na DNA w wyniku  bombardowania" kwantami silnie jonizującej
radiacji lub pośrednio, poprzez pojawianie się w plazmie aktywnych metabolitów, oddziaływujących na DNA.
Napromienianie, zwłaszcza silne, oprócz mutacji punktowych (genowych) może też powodowad pękanie chromosomów
i mutacje (aberracje) strukturalne - deficjencje, duplikacje, inwersje i translokacje.
Mutacje chromosomowe są z reguły szkodliwe i nie znajdują bezpośredniego zastosowania w hodowlanym
doskonaleniu roślin, są jednak wykorzystywane w badaniach genetycznych, np. nad translokacjami u mieszaoców
oddalonych. Aberracje strukturalne, obejmujące bardzo krótkie odcinki chromosomów, mogą niekiedy powodowad
podobne efekty fenotypowe jak mutacje punktowe (np. delecja terminalna powodujÄ…ca mutacjÄ™ albino u kukurydzy).
Warunkiem skuteczności działania mutagenicznego jest znaczna przenikliwośd zastosowanego napromieniania i silne
działanie jonizujące
żð Promienie UV (ultrafioletowe), których z
ródłem są popularne lampy kwarcowe, wykazują bardzo niską
przenikliwośd, nie mogą penetrowad w głąb tkanki.
żð Równie Å‚atwo dostÄ™pne, a bardziej przenikliwe (chociaż też stosunkowo  miÄ™kkie"), sÄ… promienie X (Rontgena).
Samo napromienianie lub indukcja chemiczna stanowią w hodowli mutacyjnej jedynie wstępny etap. Uzyskany tą
drogą mutant może stad się nową odmianą tylko w hodowli roślin rozmnażanych wegetatywnie.
W hodowli roślin rolniczych rozmnażanych generatywnie droga do nowej odmiany jest zazwyczaj długa i
pracochłonna
Niewątpliwie najbardziej istotną rolą, jaką metody mutacyjne odgrywają w hodowli roślin, jest rozszerzenie zakresu
zmienności materiału wyjściowego i tym samym zwiększenie potencjalnych możliwości wyselekcjonowania pożądanych
form.
Odmiany uzyskane dzięki tej metodzie
300 odmian wykorzystywanych bezpośrednio lub pośrednio, w tym blisko połowę stanowią rośliny ozdobne (głównie
rozmnażane wegetatywnie). Liczbę odmian zbóż - pszenicy, jęczmienia, owsa i ryżu, a więc gatunków samopłodnych
(chociaż są też doniesienia dotyczące żyta) szacuje się na około 100.
Metodami mutacyjnymi uzyskano nieliczne odmiany o podwyższonym plonie lub poprawionych cechach jakościowych,
znane są natomiast odmiany o zwiększonej odporności na choroby i wylęganie oraz wcześniej dojrzewające.
Na szczególną uwagę zasługują sztywno- i krótkosłome odmiany jęczmienia (formy erectoides). Formy takie nie były
znane ani wśród form uprawnych, ani dzikich.
Metodą tą otrzymano również niektóre odmiany grochu o sztywnych, staśmionych pędach i liściach częściowo
zredukowanych do postaci czepnych  wąsów" (tzw.  wąsacze"), nadające się do sprzętu kombajnowego.
Niektóre anomalia charakterystyczne dla mutantów, takie jak liście i płatki korony postrzępione lub o zmienionej barwie
okazały się bardzo cenne u roślin ozdobnych (np.  papuzie" tulipany).