• Udział mikroorganizmów w przemianach związków azotowych w środowisku

Mikroorganizmy: bakterie, wirusy, pierwotniaki, grzyby, glony

Cykl azotowy, cykl nitryfikacyjny, obieg azotu w przyrodzie - cykl biogeochemiczny, który opisuje cyrkulację azotu i jego związków chemicznych w biosferze.

Ziemska atmosfera składa się w 78% z azotu i stanowi zarówno pierwotne źródło tego pierwiastka dla biosfery, jak i jest miejscem, do którego jest on uwalniany. Azot, a dokładniej jego związki chemiczne, uczestniczą we wszystkich ważniejszych procesach biochemicznych. Występuje on w aminokwasach tworzących białka, w zasadach azotowych nukleotydów wchodzących w skład DNA i RNA. W roślinach znaczna część azotu jest wbudowana w chlorofil biorący udział w procesie fotosyntezy.

Pierwszym i kluczowym etapem przyswajania azotu z atmosfery jest przekształcanie gazowej jego formy w związki chemiczne, które mogą być dalej przetwarzane przez organizmy żywe. Pewien niewielki procent azotu trafia do organizmów żywych w formie jonów azotanowych NO₃^- generowanych na skutek rozmaitych procesów geologicznych i atmosferycznych. Większość azotu z atmosfery trafia do biosfery poprzez wolno żyjące bakterie azotowe. Należy do nich m.in. rodzaj Rhizobium. Bakterie te posiadają enzym nitrogenazę, katalizujący reakcję gazowego azotu z wodorem pochodzącym z reakcji biochemicznych w wyniku czego powstaje amoniak, a także aminokwas glutamina. Tego rodzaju bakterie żyją samodzielnie lub w symbiozie z roślinami. Szczególnie dużo występuje ich w roślinach motylkowych, gdzie oddają one amoniak lub glutaminę w zamian za dokarmianie węglowodanami. Amoniak trafiający bezpośrednio do gleby może być też później przekształcany przez bakterie nitryfikacyjne do azotanów(III) i azotanów(V) (dawniej zwanych azotynami i azotanami) i dalej do związków organicznych potrzebnych do dalszego funkcjonowania organizmów żywych.

Większość roślin pobiera azot poprzez systemy korzeniowe w formie jonów azotynowych NO₂^- lub azotanowych oraz amonowych NH₄⁺. Związki te pojawiają się w ziemi w efekcie padania deszczy oraz procesów gnilnych. Ziemię, która zawiera odpowiednio wysokie stężenie tych związków nazywa się "bogatą" w azot. Przy zbyt małym stężeniu tych związków ziemię trzeba albo nawozić, albo okresowo uprawiać na niej rośliny żyjące w symbiozie z bakteriami nitryfikacyjnymi i azotowymi.

Cały azot występujący w związkach chemicznych, z których są zbudowane zwierzęta pochodzi od roślin. Zwierzęta nie potrafią przekształcać azotu z atmosfery w związki potrzebne im do życia, generują natomiast amoniak, który jest uwalniany do otoczenia i utylizowany przez bakterie nitryfikacyjne, lub przekształcany w gazowy azot w procesie "Anammox".

Procesy wchodzące w skład cyklu

Wchłanianie azotu z atmosfery

Gazowy azot z atmosfery przenika do biosfery na trzy sposoby:

• Pierwotne wchłanianie azotu przez bakterie azotowe. Proces ten można skrótowo opisać następującym równaniem:

N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ + 16 ATP → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16 P_i

Powstający amoniak jest dalej błyskawicznie przekształcany w jony amonowe (NH₄⁺), które są stosowane bezpośrednio do syntezy kwasu glutaminowego, który jest dalej przekształcany w glutaminę. Wchłanianie to odbywa się częściowo przez wolno żyjące bakterie oraz częściowo przez bakterie brodawkowe żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi.

• Dostarczanie azotu w formie nawozów azotowych. Nawozy te produkuje się z amoniaku, który otrzymuje się w procesie Habera-Boscha:

N₂+ 3H₂ → 2NH₃

który realizuje w skali przemysłowej proces sumarycznie identyczny z tym prowadzonym przez bakterie azotowe.

• Wchłanianie azotynów, które powstają w wyniku naturalnych procesów atmosferycznych i geologicznych. Ilość wchłanianego tą drogą azotu jest jednak minimalna i nie liczy się w ogólnym bilansie tego pierwiastka.

Wchłanianie azotanów z gleby i wody

Rośliny, które nie żyją w symbiozie z bakteriami azotowymi wchłaniają azot w postaci jonów azotanowych i amonowych. Jony te są obecne w wodzie i glebie na skutek procesów gnilnych, a także działania wolnożyjących bakterii azotowych. Rośliny te wchłaniają jony przez swoje systemy korzeniowe i następnie przekształcają je w aminokwasy, z których są budowane białka.

Wtórne generowanie amoniaku

Amoniak jest wtórnie generowany w trakcie procesów gnilnych, które są realizowane przez wyspecjalizowane bakterie i grzyby. Jest też generowany przez zwierzęta w wyniku rozkładu mocznika, jednego z podstawowych produktów ich metabolizmu. Powstający amoniak, a właściwie jony amonowe, mogą być od razu pożytkowane przez bakterie nitryfikacyjne lub są uwalniane do otoczenia. Gdy procesy gnilne są w równowadze z procesami nitryfikacji układ znajduje się w równowadze ekologicznej. Zbyt dużo jonów amonowych w środowisku powoduje, że staje się ono nadmiernie zasadowe, co przyspiesza gnicie organizmów żywych, rozwój gnicia i dalszy wzrost zasadowości środowiska.

Nitryfikacja

Pojawiający się w środowisku amoniak - czy to w wyniku procesów geologiczno-atmosferycznych, czy też w wyniku procesów gnilnych i dostarczany przez azobakterie jest przekształcany w jony azotanowe przez bakterie nitryfikacyjne. Proces ten polega w wielkim uproszczeniu na utlenianiu amoniaku do jonów azotynowych i dalej do azotanów.

1. NH₃ + O₂ → NO₂^- + 3H⁺ + 2e

2. NO₂^- + H₂O → NO₃^- + 2H⁺ + 2e

Denitryfikacja i proces "Anammox"

Denitryfikacja jest procesem przekształcania nadmiaru azotanów pochodzących z procesu nitryfikacji do gazowego azotu. Jest ona realizowana przez liczne mikroorganizmy, żyjące głównie w wodzie, takie jak bakterie Pseudomonas fluorescens. Sumarycznie proces ten można opisać w następujący sposób:

2NO₃^- + 10e^- + 12H⁺ → N₂ + 6H₂O

Analogicznym, niedawno odkrytym procesem jest "Anammox" (anaerobic ammonium oxidation), który prowadzi do bezpośredniego utleniania nadmiarowych ilości jonów amonowych do gazowego azotu. Proces "Anammox" również jest realizowany przez bakterie żyjące głównie w wodzie.

W skali globalnej oba te procesy prowadzą do ustalania się równowagi obiegu azotu w biosferze i warunkują też utrzymywanie składu atmosfery ziemskiej. Istnieją liczne dyskusje naukowe na temat tego, który z tych procesów jest dominujący.

Bakterie denitryfikacyjne - pseudomonas denitrificans, thiobacillus denitrificans, pseudomonas aeruginosa,
chemolitotrofy- zródłęm energii są zw. chemiczne, źródłem węgla jest co2 żródłem elektronów zw. nieorganiczne: h2, nh3, h2s, co2, zw.fe i inne
fotolitotrofy- cyjanobakterie
znaczenie bakterii nitryfikacyjnych - detoksykacja amoniaku i jonów amonowych który jest toksyczny

Nitryfikacja- to proces utleniania azotu amonowego (NH4+) do azotanów (no2-, no3-). Zachodzi z udziałem chemolitotroficznych bakterii nitryfikacyjnych. Przebiega w dwóch fazach

1- azot amonowy jest utleniany do azotynów NH4+ -> NO2-
W utlenianiu azotu amonowego biora udział bakterie z rodzaju : Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosocystis
2- azotyny sa utleniane do azotanów NO2- -> NO3-

Nitrobacter, nitrococcus, nitrospira

Do budowy biomasy bakterie nitryfikacyjne czerpią węgiel z CO2 lub węglanów, a podczas biosyntezy jest uwalniany tlen . Kwaśny odczyn ścieków moż prowadzić do hamowania wzrostu bakteri związane jest to z wzrostem związków amonowych co wiąże się z wzrostem H+

Utlenianie azotu może być skutkiem nie tylko procesów zachodzących z udziałem bakterii autotroficznych ale i z udziałem chemoorganotrofów. Ten rodzaj utleniania nosi nazwe nitryfikacji heterotroficznej . Jej mechanizm wiąże się głownie utlenianiem związków organicznych zawierających azot:

R- Nh2 -> R-NHOH-> R-NO-> R-NO2 ->NO2-
-> R=NOH -> ->NO3-

Przykłądy bakterii wyilozowanych z gleby bakterii niyrifikacju heterotroficznej : Pseudomonas denitrificans, Pseudomonas fluorescens, Alcaligenes feacalis.

Dużą grupę organizmów prowadzacych nitryfikacja heterotroficzna stanowią grzyby w tym : Asparagillus flavus, Penicilinium, Cephalosporium

Denitryfikacja - dysymilacyjna redukcja azotanów w warunkach atoksycznych tj. przy braku tlenu i w obecności azotanów nazywamy denitryfikacją. Zdolnośc do denitryfikacji wykazują liczne bakterie heterotroficzne i grzyby . woraxella, Chromobacterium, Bacillus. Większość bakterii zdolnych do denitryfikacji ma zespół enzymów umożliwiający im wykorzystywanie zarówno tlenu, jak i azotanów jako akceptorów elektronów. Procesy oddychania tlenowego sa korzystniejsze pod względem energetycznym z tego powodu dopiero wyczerpanie tlenu ze środowiska powoduje zmiane przepływu elektronów z tlenowego łańcucha oddechowego do azotowego.
NO3- -> NO2- -> NO -> N2O -> N2

Biorąc pod uwagę produkty denitryfikacji można wyróżnic trzy przypadki:

- azotany sa redukowane do azotu cząsteczkowego bez gromadzenia produktów pośrednich ( 50% szczepów bakteri tak ma )

- nastepuje kumulacja azotynów, które potem sa sekwencyjnie redukowane do tlenków azotu i N2(25% szczepów)

- azotyny, tlenki azotu, i N2 powstaja równoczesnie

Azotany - NO3(azotany V)

Azotyny - NO2 (azotany III)

Pewne bakterie mogą wykorzystywać azotany jako akceptory wodoru a więc mogą oddychać wykorzystująć NO3- zamias O2 „oddychanie azotanowe”
Denitryfikacja powoduje straty azotu w glebie.

Inne bakterie są zdolne do wiązania wolnego azotu w glebie podczas gdzy inne żyją w symbiozie z roślinami motylkowymi (groch, fasola , koniczyna, lucerna, łubin, soja) . Z tym że bakterie zyjące w symbiozie można uzykać wydajność 100 do 300 kg N/ha/rok a wolnożyjące 1 do 3 kg N/ha/rok.

Bakterie odpowiedzialne za tworzenie brodawek korzeniowych u roślin motylkowych należa do rodzaju Rhizobium. Wystepują one w glebie jako wolnożyjące ściśle tlenowe gramujemne pałeczki wykorzystujące do wzrostu zw. organiczne.

Niektóre rośliny niemotylkowate również mają brodawki korzeniowe zdolne do wiązania azotu. Endosymbiontami są zazwyczaj promieniowce i przedstawiciele z rodzaju Frankia. Gospodarzami promieniowców sa drzewa krzewy i rośliny zielne. Wystepują one szeroko często w miejscach ubogich w azota jako roślin pionierskie. Wydajnośc niektórych z nich 150 - 300 kg N/ha/rok .Przykłady roślin: Rokitnik zwyczajny, rokitnik pospolity (Hippophaë rhamnoides L.), Prusznik niebieski (ceanothus ). Brodawki korzeniowe mogą osiągnąć wielkość piłki tenisowej

Jako organizmy partnerskie w symbiozie z organizmami wyższymi wystepują sinice. Np. u paprotki wodnej Azolla rosnącej na powierzchni stojących tropikalnych wód, sinice wystepują w przestrzeniach tkankowych w liściach . Symbiontem paprotki jest Anabena azollae. Podobna symbioza między (przylaszczkami) Peltigera - rodzaj grzybów symbionty - nostoc.

Sinice należa do gatunków pionierskich w kolonizacji ubogich gleb (np. gleb wulkanicznych ) i wystepują w ekstremalnych siedliskach np. Antarktyda w temp. Bliski 0 C czy gorące źródła w Yellowstone. Rosna samotnie lub w symbiozie z grzybami znanych jako porosty. Stanowia duzo biomase oceanów. Ich udział w wiązaniu N2 jest bardzo dozy ze wzg. Na różnorodność siedlisk.

Mikrobiologia ogólna str. 488 i 28

---