Termin „uczenie się” może oznaczać zdobywanie wiedzy przez człowieka lub nabywanie nowych form reagowania przez wiedzę.
W naukach biologicznych uczenie się to proces poznawczy, w wyniku którego dochodzi do powstania nowych lub modyfikacji istniejących elementów zachowania
Podłożem uczenia się jest plastyczność układu nerwowego polegająca na zdolności do przebudowywania połączeń nerwowych

Fizjolodzy wyróżniają się percepcyjne i asocjacyjne.

• Uczenie się percepcyjne polega na zapoznaniu się z cechami przedmiotów topografią środowiska jedynie na podstawie informacji sensorycznej
  Skutkiem takiego uczenia się jest pamięć rozpoznawcza

• Habituacja jest to stopniowe zmniejszanie się i zanik reakcji na często powtarzający się bodziec, po którym nie następuje ważne wydarzenie.
  Mechanizm ten zabezpiecza organizm przed zbędnym reagowaniem na nieswoiste bodźce.

• Sensytyzacja czyli zwiększenie siły reakcji w odpowiedzi na łagodne bodźce wskutek uprzedniego kontaktu z bodźcem bardziej intensywnym.
  Jeżeli zadziałał bardzo silny bodziec , np. bólowy, to przez kilka następnych dni możemy silniej reagować na inne bodźce np. dźwięki czy dotyk.

• Uczenie się asocjacyjne polega na tworzeniu związków (asocjacji) między bodźcami oraz między bodźcem, a reakcją.
  Może się ono odbywać metodą prób i błędów, przez wgląd przez naśladowanie.

Organizmy zwierząt i ludzi dysponują dużą liczbą odruchów wrodzonych zwanych odruchami bezwarunkowymi

Klasyczne doświadczenie Pawłowa- odruch wydzielania śliny na obojętny bodziec warunkowy(światło lub dźwięk) skojarzony z bodźcem bezwarunkowym (pokarm)

Odruchy nabyte, to odruchy powstające w warunkach organizmu z bodźcami środowiska.

Wyróżniamy odruchy:

• warunkowe klasyczne

• warunkowanie instrumentalne

Warunkowanie klasyczne- w którym wielokrotna jednoczesna prezentacja pary bodźców zmienia reakcje na jeden z nich.
Procedura w tym typie uczenia się rozpoczyna się od prezentacji bodźca warunkowego, który początkowo nie wywołuje żadnej istotnej reakcji, a następnie prezentowany jest bodziec bezwarunkowy, który automatycznie wywołuje reakcję bezwarunkową. Po kilkukrotnej prezentacji pary CS i UCS badany osobnik zaczyna przejawiać nową, nabytą reakcję na bodziec CS, którą nazywamy reakcją warunkową

Warunkowanie instrumentalne polega na tym, że po reakcji osobnika na bodziec następuje wzmocnienie (nagroda) lub kara. Wzmocnienie to każde zdarzenie, które zwiększa prawdopodobieństwo wystąpienia reakcji w przyszłości, kara to zdarzenie, które zmniejsza częstość reakcji, czyli odpowiednia forma zachowania utrwala się ( lub nie występuje) jeśli jej konsekwencją jest nagroda (kara).

Według Pawłowa w czasie warunkowania w mózgu powstają dwa ogniska pobudzenia, silniejsze dla bodźca bezwarunkowego.

Powtarzanie warunkowania doprowadza do więzi czasowej pomiędzy tymi ogniskami

Karl Lashley postanowił zweryfikować hipotezę postawioną przez Pawłowa, że warunkowanie klasyczne opiera się na zwiększeniu siły połączenia między ośrodkiem bodźca warunkowego i bezwarunkowego i poszukać śladu pamięciowego .
Wyniki doświadczeń doprowadziły go do sformułowania propozycji zasad działania układu nerwowego:

• Zasady ekwipotencjalności – wszystkie części kory mózgowej w równym stopniu uczestniczą w uczeniu się

• Zasada całościowego działania- kora mózgowa działa jako całość i im więcej kory, tym lepiej

Engram – tak zwany ślad pamięciowy, czyli fizyczna reprezentacji tego, co zostało wyuczone.

Poszukiwanie engramu w innych częściach mózgowia:

• W czasie warunkowania odruchu mrugania u królików badacze zauważyli systematyczne zmiany w części móżdżku- jądrze wsuniętym bocznym –LIP (Lateran interpositus nucleus)

• Wyuczone reakcje były przykazywane do jądra czerwiennego w śródmózgowiu.

W obrębie procesu uczenia się możemy wyróżnić etapy:

• Zapamiętywanie

• Przechowywanie

• Odtwarzanie

Donald Hebb przypuszczał, że za wszystkie zjawiska związane z uczeniem się nie może odpowiadać pojedynczy mechanizm mózgowy.

Z uczeniem związana jest pamięć, a więc uczenie się jest procesem, którym powstają zmiany w układzie

Hebb wyróżniał dwa rodzaje pamięci:

• Pamięć krótkotrwałą zdarzeń, które właśnie zaszły

• Pamięć długotrwałą o zdarzeniach odległych w czasie

Każda informacja, która wystarczająco długo pozostawała w pamięci krótkotrwałej miała ulegać konsolidacji (wzmocnieniu) przechodząc do pamięci długotrwałej.

Hebb zaproponował teorię mechanizmu zmian w obrębie synapsy.

Synapsa, która zwiększa swą efektywność wskutek jednoczesnej aktywności neuronów- presynaptycznego postsynaptycznego - nosi nazwę synapsy hebbowskiej

Zjawisko zmian w synapsach może leżeć, u podłoża plastyczności zachowania.

Przy pobudzeniu neuronów w obu częściach synapsy zachodzą procesy wzrostowe lub metaboliczne powodując zwiększoną skuteczność pobudzenia. Zjawisko to nosi nazwę długotrwałego wzmocnienia synaptycznego – LTP (long- term potentation)

Do powstania LTP dochodzi w wyniku uprzedniego podrażnienia tej samej grupy włókien krótkimi seriami impulsów powtarzanymi z częstotliwością kilku serii/sek.

Długie utrzymywanie się LTP wskazuje, że zjawisko to może być modelem śladu pamięciowego. Typowo występuje ono w hipokampie.

Do wystąpienia LTP jest potrzebne współdziałanie wielu synaps.

W badaniu elekrofizjologicznym objawem wystąpienia LTP jest zwiększenie amplitudy postsynaptycznego potencjału pobudzającego.

LTP cechuje trzy właściwości:

• Specyficzność – jeśli niektóre z synaps na neuronie były aktywne a inne nie, to wzmocnieniu ulegają tylko te aktywne

• Współdziałanie – równoczesna stymulacja dwóch lub więcej aksonów wywołuje LTP dużo silniej, niż wielokrotna stymulacja jednego aksonu

• Asocjacyjność – równoczesne wystąpienie stałego sygnały pobudzającego z silnym sygnałem wzmacnia późniejszą odpowiedź na słaby sygnał

Długotrwałe osłabienie synaptyczne LTD ( long – term – depression) to przedłużający się spadek reakcji synapsy. Zachodzi wtedy, gdy dwa lub więcej aksonów są wielokrotnie

W powstaniu LTP uczestniczą synapsy glutaminergiczne z udziałem receptorów AMPA i NMDA

Wszystkie informacje przechodzą proces stopniowej konsolidacji, czyli wzmacnianiu.

Konsolidacja w pamięci długotrwałej zależy nie tylko od upływu czasu, ale także od tego, jak ważna była ona dla nas, z jak silnymi emocjami była związana.

Uczenie się aktywuje ciało migdałowate, które pobudza hipokamp i korę mózgową biorące udział w przechowywaniu informacji w pamięci

Ze względu na czas utrzymywanie się śladu pamięciowego wyróżnia się pamięć:

• Krótkotrwałą, roboczą (operacyjną) – tymczasowe przechowywanie informacji przez czas niezbędny do wykonania aktualnego zadania

  • Na pamięć roboczą składają się trzy składniki

    • Pętla fonologiczna, która przechowuje informacje słuchowe- jej podstawą jest bezgłosowe powtarzanie materiału werbalnego, a więc krążenie informacji między „wewnętrzną mową”, a „wewnętrznym słuchem” sprzyjające utrzymaniu się śladów pamięci

    • Notes wzrokowo przestrzenny – przechowuje informacje wzrokowe; pamięć wzrokowa jest niezależna od werbalnej.

    • Centralny system wykonawczy- kieruje uwagę na wybrane bodźce i decyduje, które z nich będą przechowywane w pamięci roboczej

• Długotrwałą

W zależności od charakteru nabywanej informacji wyróżnia się:

• Pamięć deklaratywną (opisową)- „wiedzieć co, kto” czyli znajomość faktów i przedmiotów.

Obejmuje:

• Pamięć epizodyczną dotyczącą faktów i zdarzeń

• Pamięć semantyczną dotyczącą znaczenia słów- wiąże się ona z mową

• Pamięć proceduralna (nieopisowa) – „wiedzieć jak”, czyli znajomość procedur postępowania

Dotyczy umiejętności i nawyków. Wyodrębnione spowodowane jest dobrą jej sprawnością u osób z głębokim upośledzeniem pamięci opisowej. W pamięci tej nie uczestniczy system hipokampa, ponieważ zadania angażujące tę pamięć (umiejętności) są sprawnie rozwiązywane przez chorych z uszkodzeniem hipokampa.

Ośrodki pamięci opisowej to przyśrodkowe części płatów skroniowych – w hipokampie i sąsiadujących z nim strukturach korowych ciała migdałowatego i części podstawnej międzymózgowia

Hipokamp odgrywa ważną rolę w przechowywaniu informacji w pamięci długotrwałej, ale gdy zostaną one odpowiednio wzmocnione, odpowiada za nie kora mózgowa

Hipokamp odgrywa ważną rolę w niektórych typach pamięci: ma bardzo ważne znaczenie dla pamięci deklaratywnej, pamięci przestrzennej oraz pamięci jednorazowej konfiguracji zdarzeń.

Pamięć robocza- tymczasowe przechowywanie informacji nie jest jedynie etapem pośrednim wiodącym do pamięci długotrwałej, lecz sposobem przechowywania informacji, które aktualnie wykorzystujemy lub na które zwracamy uwagę.

Baddeley i Hitch wyróżnili trzy składniki pamięci roboczej:

• Pętlę fonologiczną – która przechowuje informacje słuchowe (między innymi słowa)

• Notes wzrokowo – przestrzenny – który przechowuje informacje wzrokowe

• Centralny system wykonawczy, który kieruje uwagę na wybrane bodźce i decyduje, które z nich będą przechowywane w pamięci roboczej

Zadanie z reakcją odroczoną: należy w nim zareagować na bodziec, który był słyszany lub widziany chwilę wcześniej

Amnezja to utrata pamięci:

• Następcza- niepamięć zdarzeń, które nastąpiły po uszkodzeniu mózgu

• Wsteczna – niepamięć zdarzeń minionych, które nastąpiły krótko przez uszkodzeniem mózgu.

Pamięć deklaratywna – umiejętność wyrażania wspomnień w postaci słownej

Pamięć proceduralna- zdolność nabywania nowych umiejętności i reakcji

Pamięć jawna – to świadome przypominanie sobie informacji, które są doświadczane jako wspomnienie, informacje z przeszłości

Pamięć niejawna – to wpływ niedawnego doświadczenia na zachowanie, nawet jeśli nie zdajemy sobie sprawy, że korzystamy ze swoich zasobów pamięciowych

Hipokamp, a pamięć deklaratywna:

• Zadanie odroczonego dobierania według wzoru- polegające na tym, że zwierzęciu prezentuje się jakiś przedmiot(wzór), a następnie po odroczeniu, pokazuje się mu dwa przedmioty, spośród których musi wybrać pasujący do wzoru

• Zadanie odroczonego dobierania nie według wzoru procedura jest taka sama, z tym, że zwierze musi wybrać przedmiot, który jest różny od wzoru.

Pamięć epizodyczna – przechowująca wspomnienia o pojedynczych zdarzeniach

Zespół Korsakowa – to uszkodzenie mózgu spowodowane długotrwałym niedoborem tiaminy (witamina B1) Witamina B1 potrzebna jest do metabolizowania glukozy.

Torowanie- jeden z typów pamięci niejawnej, a polega na tym, że przeczytanie lub usłyszenie słów chwilowo zwiększa prawdopodobieństwo ich użycia.

Charakterystycznym objawem zespołu Korsakowa są konfabulacje polegające na tym, że pacjent zmyśla odpowiedzi na pytania o swoją przeszłość, a następnie traktuje je jak rzeczywiste wspomnienia

Choroba Alzheimera

• Zaczyna się od lekkich zaburzeń pamięci, które z czasem się pogłębiają i dołączają do nich inne objawy- dezorientacja, depresja, niepokój, omamy, urojenia, bezsenność i utrata apetytu.

• Lepiej funkcjonuje u chorych pamięć proceduralna niż deklarowana, gorzej działa pamięć jawna niż niejawna

• Przypuszczalny mechanizm polega na patologicznej przemianie dwóch białek:

  • Amyloidu – który tworzy płytki starcze – struktury uformowane ze zdegenerowanych aksonów i dendrytów

  • Białka tau t – które tworzy sploty neurofibrylarne (zwyrodnienie włókienkowe) – struktury złożone ze zdegenerowanych elementów cytoszkieletu Neronów.