ROZDZIAŁ CZWARTY

DRAPIEZNICTWO

Skakuny

Pająki są bardzo zróżnicowaną grupą: niektóre chwytają ofiarę w ruchu, inne - te bardziej nam znane - przędą sieć. Chociaż myślimy o nich, tak jak o innych owa­dach, jako o genetycznie zaprogramowanych mechanizmach, wszechstronność ich zachowań związanych z polowaniem rywalizuje z wszechstronnością ssaków. Szczególnie pomysłowe w swych zachowaniach związanych z polowaniem są ska­czące pająki z rodzaju Portia (skakuny), co ukazali Wilcox i Jackson (1998). Pająki te często żywią się pająkami przędącymi sieci. Aby je upolować, wchodzą do sieci i wabią ofiary, naśladując ich sygnały wibracyjne, które są częścią zachowań godo­wych. Napastnik stosuje rozmaite wibracje, które przesyła przez pajęczynę ofiary, wprowadzając różne subtelne zmiany; niekiedy zaczyna od wystania wielu rozma­itych sygnałów, a gdy któryś wywołuje odpowiedź ze strony ofiary, powtarza sygnał i zwabia ją na skraj sieci. To tylko jedna spośród wielu taktyk polowania, stosowanych przez różne gatunki rodzaju Portia. Gdyby małpy robiły to, co robią te pająki, poczulibyśmy bardzo silną pokusę, by stwierdzić, że ich działania są intencjonalne.

Szczupak i strzeble

Złożone i często dramatyczne interakcje ruchliwych drapieżników i ich nie- uchwytnych ofiar pozwalają na wgląd w życie uczestników tych najważniejszych zmagań. Od drapieżnika zlokalizowanie i pościg za zdobyczą wymagają ira taktyk, które może on szybko dostosować do zmiennych i często zaskakujących okoliczności. Chociaż sukces i porażka podczas konkretnego polowania zazwyczaj nie są dla drapieżnika sprawą życia lub śmierci, jego przetrwanie i reprodukcja zależą od stosunkowo częstych sukcesów. Zwierzęta będące potencjalną zdobyczą muszą w różny sposób dostosowywać swoje zachowania, balansując między zaspokojeniem głodu a groźbą stania się ofiarą drapieżnika. Dla ofiar każde spotkanie z drapieżnikiem jest sprawą życia lub śmierci. Znalezienie się w obliczu zagrożenia, jakim jest schwytanie przez drapieżnika, i ucieczka przed tym zagrożeniem, to sytuacje, w których świadome myślenie może przynieść największe korzyści. Interakcje między drapieżnikami i ich ofiarami bardzo rzadko są badane w laboratoriach psychologów porównawczych, ale staranne badania w warunkach naturalnych często wykazują, że zwierzęta dostosowują swoje zachowania elastycznie i wszechstronnie, co sugeruje proste myślenie na temat prawdopodob­nych skutków różnych wzorców zachowania, spośród których muszą one wybierać w ułamku sekundy.

Zachowanie drapieżników i ich zdobyczy podlega silnej presji selekcji naturalnej w przebiegu ich historii ewolucyjnej. Spośród tysięcy gatunków drapieżników, które żyjąc na swobodzie, chwytają jeszcze większą liczbę zwierząt, dla potrzeb naszej dyskusji wybierzemy kilka szczególnych przypadków. Zachowanie zarówno dra­pieżników, jak i zdobyczy opisano w nich wystarczająco dokładnie, byśmy mogli od­tworzyć obraz taktyk właściwych tym zwierzętom.

Zachowania małych rybek związane z unikaniem drapieżników, w szczególności za­chowania gatunków, które zbijają się w gęste ławice, często interpretuje się w ka­tegoriach stereotypowych reakcji instynktownych. Interakcje między rybami dra­pieżnymi a ich zdobyczą omówili Noakes (1983) i Helfman (1986). Jak podkreśla Magurran (1986), istnieje ogromna zmienność indywidualna w zachowaniu ryb i wiąże się ona zwykle z adaptacją do specyfiki sytuacji lokalnej. Zmienność jest su­rowcem, który wykorzystuje selekcja ewolucyjna, a ostatnie badania ukazują alter­natywne strategie behawioralne, które są skuteczne i adaptacyjne dla rozmaitych osobników danego gatunku. Na przykład ciernik z jezior, w których żyją szczupaki, jest o wiele bardziej ostrożny niż cierniki z wód, gdzie nie ma wielu dużych ryb dra­pieżnych (Huntingford, 1982). W wodach, w których głównym drapieżnikiem jest czapla, cierniki spędzają większość czasu przy dnie (Huntingford i Giles, 1987). Ło­soś srebrzysty (kiżucz) także modyfikuje swoje zachowania pokarmowe w zależno­ści od dostępności pożywienia i ryzyka, że sam stanie się zdobyczą (Diii, 1983). Gromady złotych rybek zazwyczaj poszukują pożywienia w pobliżu innych żerują­cych złotych rybek, ale nie w pobliżu takich, które nie zbierają pokarmu (Pitcher, House, 1987).

interakcje między szczupakiem a strzeblami ujawniają szczególnie wyraźnie

wszechstronność adaptacyjną, co wykazali w szczegółowych badaniach terenowych i laboratoryjnych T. J. Pitcher i A. E. Magurran oraz ich współpracownicy. Strzeble,

mające około 8 cm długości, spędzają większość czasu, szukając pokarmu samotnie w Całych rozproszonych gromadach. Pitcher (1986) proponuje stosowanie terminu

gromada dla grup ryb, które trzymają się razem z powodów społecznych, i terminu ławica dla gromad, w których wszystkie ryby w sposób zsynchronizowany

zmierzają w tym samym kierunku.

70

71

Kiedy w akwarium o powierzchni 1,5 na 2 metry, w którym od jakiegoś czasu żyło 20 strzebli, pojawił się mierzący blisko 30 cm szczupak, pierwszą reakcją małych rybek było zaprzestanie żerowania i zbicie się w ławicę, w której każda ryba była od­dalona j od innych o połowę do dwóch długości ciała (Pitcher, Green, Magurran, 1986).'Wcześniejsze badania wykazały, że strzeble w takich ławicach są mniej nara­żone na atak drapieżnika. Następnie, po upływie 3-4 minut, niektóre osobniki poje­dynczo lub po kilka zaczęły sprawdzać otoczenie. Odpływały od ławicy i zbliżały się do szczupaka na odległość 4 do 6 długości ciała, zatrzymywały na około sekundę i z powrotem dołączały do ławicy, która wówczas odsuwała się od szczupaka na większą odległość niż przed zwiadem. Kiedy pojedyncza rybka powracała ze zwiadu, zwykle przemieszczała się z obrzeża do środka ławicy. Wcześniejsze doświadczenia wykazały, że strzeble mają pewne trudności z rozpoznaniem szczupaka i robią pod­chody zarówno do prawdziwego drapieżnika, jak i do prymitywnej atrapy, ale jeśli jest to atrapa - podejmują żerowanie w pobliżu niegroźnego przedmiotu. Podczas zwiadu małe rybki unikają najbardziej niebezpiecznego obszaru w okolicy otworu gę­bowego szczupaka. Takie zachowanie zdaje się wyraźnie wskazywać, że rybka-zwiadowca jest świadoma tego, iż szczupak stanowi zagrożenie, i sprawdza, czy rzeczy­wiście ma do czynienia z drapieżnikiem oraz na ile prawdopodobny jest atak.

W tych eksperymentach szczupak często śledził ławicę rybek, powoli ją podcho­dząc. Strzeble, poza tym, że po prostu odpływały od skradającego się lub atakującego szczupaka, w odpowiedzi na jego podchody stosowały kilka różnych taktyk. Jedną z reakcji było wystawianie kilku rybek „na przynętę": gwałtownie przyspieszając, odpływały one na jedną do pięciu długości ciała od ławicy, a następnie wracały, zajmując nową pozycję. Niekiedy były to energiczne, zsynchronizowanie „skoki grupowe", podczas których ławica gwałtownie przemieszczała się pionowo, by zająć nową pozycję. Badacze (i pewnie także szczupaki) nie byli w stanie przewidzieć, którą z taktyk zastosują rybki w danym przypadku - to swego rodzaju „proteuszowe zachowanie" omówili Driver i Humphries (1988). Inną formą zacho­wania stosowaną przez duże ławice wobec ruszającego w kierunku zdobyczy dra­pieżnika było otwarcie mu przestrzeni na pięć długości ciała strzebli, by następnie, kiedy szczupak wszedł w tę przestrzeń, zamknąć ją i w ten sposób utworzyć ota­czającą drapieżnika „pustkę", w której nie było zdobyczy.

Jeszcze innym wspólnym manewrem ławicy strzebli jest gwałtowne podpływa­nie z przodu do podchodzącego szczupaka i następnie dzielenie się na dwie grupy, które kierują się w stronę ogona przepływającego drapieżnika. Ten manewr może być także stosowany, gdy ławica natyka się na nurka czy zanurzoną wędkę. Jak to opisują Magurran i Pitcher (1987), „uciekająca ryba jednym okiem obserwuje obiekt lub drapieżnika, których chce uniknąć, jednocześnie utrzymując taki kieru­nek, by kąt do aktualnej pozycji zagrażającego obiektu wynosił w przybliżeniu 155 stopni. Powoduje to rozdzielenie ławicy na dwie części. Zmniejszając kąt, by utrzy­mać kontakt wzrokowy z obiektem, ryba automatycznie płynie razem z gromadą, znajdującą się za nią" (s. 453). Kiedy szczupak podchodzi blisko bądź atakuje, ławice czasami zdają się eksplodować: poszczególne osobniki gwałtownie przemieszczają się we wszystkich kierunkach poza centrum ławicy. W końcu, gdy ławica się rozdzieli, poszczególne rybki szukają schronienia pomiędzy kamieniami na dnie zbiornika lub pośród roślinności wodnej. Szczupak przeciwstawia się tym taktykom

72

poprzez „energiczne próby wypłoszenia rybek z ich kryjówek, kierując w ich stronę strumienie wody" (s. 460).

Podobne interakcje pomiędzy innymi drapieżnymi rybami i małymi rybkami ob­serwowano także w warunkach naturalnych. Na przykład Helfman (1986) opisał se­rię eksperymentów dotyczących reakcji małych kolorowych rybek żyjących pośród raf Morza Karaibskiego na atrapy miejscowego drapieżnika - fletnicę.

Badania prowadzono na głębokości 2-10 m, w pobliżu rafy koralowej. Nurkowie korzystający z przenośnych butli tlenowych lub z aparatury tlenowej na łodzi poru­szali poziomo lub pionowo małymi lub dużymi atrapami fletnicy. Wiadomo, że praw­dziwy drapieżnik najczęściej uderza na zdobycz, płynąc pionowo, głową w dół. Tak więc można było oczekiwać, że duże i ustawione pionowo atrapy łatwiej wywołają reakcję ucieczki, a nawet rozproszenie ławicy w koralowcu niż mniejsze lub usta­wione poziomo. Helfman opisał kilka innych przypadków, w których potencjalne ofiary zachowywały się w sposób, który nazwał on „unikaniem drapieżnika związa­nym z wrażliwością na zagrożenie". Tradycyjnie ostrożny etolog powstrzymał się od wszelkich spekulacji co do świadomej intencji - ale przecież rybki, które badał, z pewnością zachowywały się tak, jak gdyby były świadome różnic między drapież­nikiem, który zagrażał, i tym, który nie zagrażał, i stosownie reagowały.

Wilson i współpracownicy (1993) oraz Coleman i Wilson (1998) stwierdzili, że odwaga, z jaką małe samogłowy (Mola mola) przeprowadzają rozpoznanie drapież­nika, jest zróżnicowana indywidualnie. Niedawno Coleman, Arendt i Wilson (1997) stwierdzili, że w akwarium, w którym oddzielono bassa wielkogębowego (Microp-terus salamoides) od samoglowów szklaną przegrodą, niektóre samogłowy spędzały w jej pobliżu o wiele więcej czasu niż inne. Następnie, gdy usuwano osobniki zajmujące miejsce przy przegrodzie, ryby, które poprzednio się do niej nie zbliżały, zaczynały to robić. Sugeruje to, że gdy samogłów jest świadomy, iż jacyś jego towarzysze kontrolują drapieżnika, zachowuje dystans. Jeśli żadna ryba nie pilnuje drapieżnika, ryby dotychczas pozostające w oddaleniu przejmują rolę strażników.

Ogólny wniosek, jaki nasuwają serie manewrów wykonywanych przez różne ga­tunki drapieżników i ich ofiar, sprowadza się do tego, że te pierwsze aktywnie pró­bują schwytać te drugie i że potencjalne ofiary dobrze zdają sobie sprawę z niebez­pieczeństwa. Na widok prawdziwego lub sztucznego szczupaka strzeble przestają żerować i skupiają się w ławice; pojedyncze osobniki podchodzą bliżej szczupaka, by zbadać sytuację, przy czym zdają się zachowywać bezpieczną odległość; kiedy drapieżnik zaczyna podchody bądź atakuje, by ominąć zagrożenie, rybki stosują różne manewry, często skuteczne. Małe rybki żyjące pośród raf koralowych także miały do czynienia z modelem zbliżającego się drapieżnika i także unikały zbliżenia ² głową i okolicami otworu gębowego wielkiej ryby. By wyjaśnić obserwowane zachowania rybek z raf koralowych, można by postulować istnienie złożonej sieci in­stynktownych odruchów, a wszelkie nieprzewidziane sekwencje tłumaczyć reakcją na przypadkowy hałas generatorów. Ale „doraźność" takiego schematu staje się tym bardziej uderzająca, im pełniejsza jest nasza wiedza o naturalnych zachowa­niach. Wydaje się zatem, że najprostszym i najbardziej godnym zaufania wyjaśnie­niem jest to, że zarówno szczupak, jak i strzeble wykazują proste świadome myślenie na temat wszystkich swoich wysiłków schwytania uciekającej zdobyczy czy też ucieczki od zagrażającego drapieżnika.

73

LH\HI ILŁIlll l łłU

Topienie zdobyczy

Ptaki drapieżne prawie zawsze zabijają pochwyconą zdobycz za pomocą dzioba lub pazurów. Jednak w kilku rzadkich przypadkach, kiedy zwierzę będące ofiarą jest zbyt duże, by je łatwo pokonać, drapieżnik trzyma je pod wodą tak długo, aż zdobycz się utopi. Meinertzhagen (1959) opisał takie zachowanie u pelikanów bab (Pe-licanus onochrotalus) żyjących w ogrodzie zoologicznym pod Kairem, „gdzie w dzień chroniło się wiele dzikich kaczek; widziano tam, jak pelikan podkradał się do cyraneczki, nagle ją chwytał i trzymał pod wodą tak długo, aż ofiara topiła się, po czym ją zjadał" (s. 48). Dwie naoczne obserwacje sytuacji, kiedy to jastrzębie topiły swoje ofiary, udokumentowane zostały opublikowanymi zdjęciami. W pierwszym przypadku samica błotniaka, lecąc nisko nad moczarami, uderzyła na kokoszkę wodną (Gallinule chloropus) i zatopiła pazury w jej grzbiecie. Jak opisuje to Fitzpa-trick (1979), „zamiast unieść zdobycz, wepchnęła ją do wody, mającej na tym obsza­rze głębokość od 5-25 cm. Po zanurzeniu kokoszki samica stała wyprostowana w wodzie sięgającej jej do wysokości piersi (...) blisko dziesięć minut. Od czasu do czasu machała skrzydłami i wyjmowała ofiarę z wody, a dopóki ta jeszcze żyła i rzucała się, z powrotem zanurzała ją w wodzie" (s. 837). Dopiero gdy kokoszka wodna przestała się ruszać, samica błotniaka zawlokła ofiarę na wystający w odległości metra pniak i część ptaka zjadła.

W drugim przypadku jastrząb czarnołbisty pojmał szpaka, ale miał trudności z zabiciem go. Oto co pisze Grieg (1979): „Obserwowałem bezskuteczne zmagania jastrzębia ze szpakiem na poszyciu leśnym, trwające kilka minut. Jastrząb zdawał sobie sprawę z mojej obecności i dobrze się ukrył. Ale potem, ku mojemu zdumie­niu, przeniósł gwałtownie walczącego szpaka na otwarty teren dokładnie na wprost mnie, w odległości nie większej niż 12 metrów, do kałuży, w której zgromadziło się kilkanaście centymetrów wody deszczowej. Mając już szpaka w wodzie, jastrząb tylko stał na nim i kiedy ofiara zaczynała walczyć, by wyjąć głowę i skrzydła z wody, tak przesuwał łapy, by głowa szpaka cały czas znajdowała się pod powierzchnią" (s. 836). Gdy szpak zaprzestał walki, jastrząb wyjął go z wody i przeniósł. Obecność obserwatora, być może, do pewnego stopnia mu przeszkadzała, lecz nie na tyle, by mogło to zapobiec uśmierceniu ofiary.

Najbardziej niezwykłe było to, że jastrząb topił ofiarę lub zanurzał część jej ciała w wodzie. Jednak także Green, Ashford i Hartridge (1988) obserwowali krogulca, który opuścił się na powierzchnię wody po pojmaniu czajki w locie. Przytrzymał czajkę pod wodą przez około trzy minuty, a następnie zabrał ją już martwą. Nie znając historii tych drapieżnych ptaków, możemy tylko spekulować, skąd wzięło się u nich takie zachowanie oraz w jaki sposób - i czy rzeczywiście - dochodzą one do wniosku, że trzymanie ofiary pod wodą może ją uspokoić bądź uśmiercić. Ale jest to poruszający przykład wszechstronnej pomysłowości. Anonimowy recenzent pierwszego wydania tej książki postawił interesujące pytanie, czy jastrząb, który poluje zarówno na ryby, jak i na oddychające powietrzem ptaki i ssaki, mógł wie­dzieć, że ptaki i ssaki można unieruchomić poprzez trzymanie pod wodą, ale z rybami nie może się to udać. Nie znam danych, które mogłyby potwierdzić taką możliwość, ale pomysłowi etolodzy mogą wziąć pod uwagę jej zbadanie.

Drapieżniki i równin Afryki Wschodniej

Najliczniej występującymi w Afryce Wschodniej antylopami są gazele Thompsona, stanowiące zdobycz wielu mięsożernych ssaków, takich jak lamparty, lwy, gepardy, hieny i dzikie psy. Walther (1969) i inni badacze mieli możność obserwować dokładnie zachowanie ważących 10-15 kg gazeli Thompsona, gdyż żyją one na otwartych terenach, gdzie nawet całodzienna obserwacja nie zakłóca poważnie ich normalnej aktywności. W okresie wędrówki żyją w mieszanych stadach, w których znajduje się mniej więcej tyle samo samic i samców. Natomiast gdy zatrzymują się na jakimś terenie, większość stada stanowią samice i ich młode oraz młodzież męska („kawa­lerowie"). Dorosłe kozły bronią własnych terytoriów o średnicy 100-200 metrów; tereny kozłów przylegają do siebie, choć jest między nimi niewielki pas ziemi ni­czyjej. Przez te terytoria przechodzą grupy samic i są one tolerowane, nawet gdy nie chodzi o zaloty i łączenie się w pary, ale młodociane samce są odpędzane, więc większość czasu spędzają na obrzeżach terenów zajętych przez dorosłe kozły.

Mimo że gazele Thompsona stanowią istotną część diety różnych drapieżników, nie wygląda na to, aby żyły w stanie nieustannego zagrożenia. Głównym sposobem ucieczki jest dla nich bieg, prawie zawsze skuteczny, pod warunkiem że dostrzegą drapieżnika z odpowiedniej odległości. Ale nawet gdy lwy są dobrze widoczne, gazele nie uciekają, póki lew nie szykuje się do ataku. Z obserwacji Walthera wynika, że gazele Thompsona zdają się mniej zaniepokojone obecnością odpowiednio oddalo­nych drapieżników niż ulewą. Jak pisał Elgar (1989), zwierzę, będące potencjalną zdobyczą, takie jak gazela Thomsona, gdy jest w małej grupie, poświęca więcej czasu na śledzenie drapieżników niż wówczas, gdy ma w polu widzenia także inne gazele. Elgar wskazuje też na wiele innych czynników wpływających na czas, jaki gazele poświęcają rozglądaniu się, czy nie ma w pobliżu drapieżnika; wydaje się jednak, że takie „czujne" zachowania najbardziej pomagają uniknąć ataku oraz że inni człon­kowie stada korzystają, gdy jeden z nich dostrzega sygnał niebezpieczeństwa.

Kiedy gazela Thompsona widzi coś niezwykłego lub podejrzanego, unosi wysoko głowę, uszy kieruje do przodu, napina mięśnie i spogląda w kierunku obiektu, który zwrócił jej uwagę, niekiedy tupie przednią nogą i wydaje z siebie delikatne parsknięcie. Wydaje się, że gazela parska tylko wówczas, lub przede wszystkim wówczas, gdy coś ją zaniepokoi - wtedy inne gazele również przybierają „postawę gotowości" i kierują wzrok w tę samą stronę. Kiedy następuje atak, gazele ruszają galopem, osiągając szybkość od 45 do 60 kilometrów na godzinę. Z taką szybkością drapieżnik może biec bardzo krótko, tylko w początkowej fazie pościgu. W czasie biegu gazele Thompsona często wyskakują na metr w górę z wyprostowanymi nogami, ale takie skoki wyko­nują tylko na starcie, gdy ścigający drapieżnik jest niezbyt blisko, lub pod koniec biegu, gdy drapieżnik rezygnuje. Gdy ścigające zwierzę zbliża się do stada, gazele zaczynają wykonywać nieregularne skoki - takie zachowanie zbija z tropu większość drapieżników, które nie potrafią się skupić na jednej ofierze, i w rezultacie wszystkim gazelom udaje się uciec. Ale gdy drapieżnik jest tuż-tuż, gazelę nie przerywają galopu. Sposób ich poruszania się zawsze zależy od rodzaju drapieżnika. Częściej podskakują, gdy gonią je hieny lub dzikie psy, rzadziej, gdy drapieżnikiem jest lew, lampart czy gepard, które na początku gonitwy osiągają większą szybkość.

74

75

UI\MI ILZ.mil 11U

Caro (1986a, 1986b) szczegółowo analizował skoki gazeli i stwierdził, że ich naj­bardziej prawdopodobną funkcją jest ostrzeżenie drapieżnika, iż został wykryty, a w przypadku młodych - zaalarmowanie matki, iż cielaki potrzebują pomocy. Fitzgibbon i Fanshawe (1988) dostarczyli dodatkowego dowodu, że pionowe skoki wykonują zdrowe osobniki, zdolne do ucieczki przed ścigającym drapieżnikiem. Taki rodzaj gry z drapieżnikiem występuje u wielu zwierząt, co niedawno opisywali Zahavi i Zahavi (1997).

Zanim gazela zostanie ostatecznie złapana, często gwałtownie zmienia kieru­nek, klucząc jak zając, ale we wszystkich takich sytuacjach, z bliska obserwowa­nych przez Walthera, drapieżnik w końcu ją dopadał. Kiedy matkę z młodym pod­chodził szakal, który jest wielkości lisa, matka i młode próbowały najpierw razem uciekać, ale chwilami matka usiłowała chronić młode, szarżując na napastnika i pró­bując uderzyć go rogami. Czasami druga samica, prawdopodobnie starsza siostra zagrożonego cielaka, dołączała do ataku na szakala. Matka z młodym atakuje cza­sem zupełnie nieszkodliwe zwierzęta i ptaki, ale kiedy w pogoń za cielakiem rusza większy i bardziej niebezpieczny drapieżnik, taki jak lew czy gepard, matka odbiega na odpowiedni dystans, nie podejmując bezpośredniej interwencji.

Hans Kruuk (1972) opisał desperackie zachowania matek gazel Thomsona wo­bec hien, które goniły ich młode. Gazele wbiegały miedzy dwie hieny a cielaka i za­trzymując się poza ich zasięgiem, odcinały hienom drogę. Choć zazwyczaj tylko jedna samica, przypuszczalnie matka zagrożonego młodego, zachowuje się w ten sposób, zdarza się, że aż cztery gazele jednocześnie podbiegają do hien. Jednakże wszystkie te wysiłki zdają się bezskuteczne. Na dwanaście przypadków, w których młode były rozpaczliwie bronione przez dorosłe samice, w sześciu zakończyło się to porwaniem cielaka przez drapieżnika. W dziewiętnastu innych obserwowanych przypadkach samice nie podejmowały próby zmylenia hieny i tylko pięć cielaków zostało porwanych. Być może, samice potrafią rozróżniać między mniejszym i większym niebezpieczeństwem grożącym młodemu i podejmują próby odciągnięcia drapieżnika tylko wtedy, gdy młodemu zagraża duże niebezpieczeństwo. Jeśli tak, to wyniki takich dwóch obserwacji mogą być nieporównywalne.

Takie zdawałoby się rozpaczliwe zachowanie dorosłej samicy gazeli pociąga za sobą realne ryzyko, że hiena dopadnie także ją, a nie tylko jej młode. W kategoriach ściśle ewolucyjnych takie próby obrony młodych wydają się nieadaptacyjne, przede wszystkim dlatego, że nie zmniejszają prawdopodobieństwa zabicia cielaka przez drapieżnika. Podobnie podejmowane w ostatniej chwili rozpaczliwe wysiłki gazeli, by uciec, statystycznie rzecz biorąc, nie mają wartości dla przetrwania, ponieważ są nieskuteczne. Ponieważ, jak się wydaje, takie zachowania nie pomagają zwierzęciu przetrwać, zagorzali behawioryści uważają je za nieznaczące, gdyż sami interesują się wyłącznie zagadnieniem zachowań mających na celu utrzymanie dobrej kondycji zwierzęcia. Kiedy jednak spojrzymy szerzej i zastanowimy się, czym jest życie dla zwierząt, nie zdziwi odkrycie, że mogą one podejmować energiczne wysiłki, by unik­nąć śmierci lub ochronić przed śmiercią potomstwo, nawet jeśli te wysiłki są mało skuteczne czy bezskuteczne. Na podstawie tego przykładu możemy rozszerzyć na­sze koncepcje teoretyczne, rozważając, czym jest życie dla samego zwierzęcia.

Antylopa gnu, mająca wielkość krowy, zaatakowana przez sforę hien, podejmuje zadziwiająco mało wysiłków, by się obronić. Kruuk (1972, s. 158) twierdzi, że gnu

76

napastowana przez sforę hien podejmuje nieśmiałe próby bodzenia atakujących, ale „ogólnie mówiąc, zwierzę stoi, wydając z siebie żałosne ryki, kiedy hieny ją roz­szarpują. Gnu wydają się być w stanie szoku". Chociaż gnu czasem próbuje uciekać w kierunku jeziora lub strumienia, hieny zawsze ją zabijają. Czy antylopa ma złudną nadzieję, że ucieknie, wbiegając do wody?

Antylopy gnu będące matkami często atakują hieny zagrażające ich cielakom, ale samice, które nie mają małych, prawie nigdy tego nie robią. Kruuk zaobserwował jednakże jeden znamienny wyjątek u krowy, która właśnie rodziła. Już ukazały się przednie nogi cielaka, kiedy antylopa ruszyła, by zaatakować przechodzącą hienę, która zdawała się nie zwracać na nią uwagi. Wkrótce potem krowa zaniepokojona obecnością hien w pobliżu znalazła spokojne miejsce, w którym otoczona przez inne gnu, mogła skończyć poród. Czy ta krowa zdawała sobie sprawę, że jej mające się wkrótce urodzić małe było zagrożone atakiem hieny? Nie jesteśmy w stanie na to odpowiedzieć, ale lepiej pozostać otwartym i nie odrzucać z góry takiej możliwości.

Drapieżniki i ofiary: wzajemne obserwacje

Zwierzęta będące potencjalną zdobyczą prawie bezustannie wypatrują niebezpie­czeństwa ze strony drapieżników i kiedy któryś z nich się pojawi, bacznie go obser­wują. Gazele Thompsona na zmianę wypatrują niebezpieczeństwa i każda co jakiś czas może dłużej skubać trawę. Osobniki w stadzie rozglądają się jakby na zmianę, w każdym razie zawsze przynajmniej jedna baczy, czy nie zbliża się niebezpieczeń­stwo. Do ataku dochodzi dość rzadko i tylko w takiej sytuacji zwierzęta w stadzie są naprawdę bardzo zaniepokojone. Kiedy drapieżniki i ich ofiary widzą się wzajemnie, większość czasu spędzają na uważnej obserwacji - nie na ataku czy ucieczce. Taka obserwacja oznacza wypatrywanie szczegółów. Drapieżniki zauważają w za­chowaniu potencjalnej ofiary pewne drobne oznaki słabości lub podatności na zra­nienie, a z kolei potencjalna zdobycz rejestruje w zachowaniu drapieżnika zmiany zapowiadające atak. Ponieważ dla drapieżników korzystne jest ukrywanie takich sygnałów, ofiara musi umieć dostrzec zmiany mimowolne, których drapieżnik nie jest w stanie ukryć.

Kiedy gazele Thompsona wykryją drapieżnika, na ogól nie uciekają, lecz pod­chodzą bliżej, wydają się bardzo zainteresowane i sprawdzają niebezpieczne stwo­rzenie. Walther czasami obserwował, jak stado gazeli dostrzegało drapieżnika z od­ległości 500 do 800 m, a następnie podchodziło do niego na odległość 100 do 200 m. W takiej sytuacji stado gazel skupiało się, zajmując w ten sposób mniejszy obszar niż podczas pasienia się. Kiedy drapieżnik się poruszał, stado śledziło go, wyraźnie świadome niebezpieczeństwa i gotowe rzucić się do ucieczki na pierwszy sygnał ataku. Drapieżniki także zdają się rozumieć sytuację i rzadko atakują grupę zaalar­mowanych niebezpieczeństwem gazeli. Szczególnie spektakularne było obserwowa­nie drapieżników przez samce zajmujące dane terytorium. Kiedy drapieżnik podcho­dził w ciągu dnia, samice zazwyczaj oddalały się, a byki pozostawały na miejscu, bacznie i bezustannie go obserwując. Kiedy drapieżnik poruszył się, byki zwykle to­warzyszyły mu w bezpiecznej odległości, aż do granic swojego terytorium. Wówczas

77

obserwację groźnego intruza przejmował samiec z sąsiedniego terytorium. Taki sposób „nadzorowania" drapieżnika był tak skuteczny, że w czasie dwuletnich in­tensywnych obserwacji Walthera ofiarą drapieżników padł tylko jeden z pięćdzie­sięciu samców.

George Schaller (1972) opisał inne przykłady obserwowania przez potencjalne ofiary zachowania drapieżników i nie zauważył, aby wykazywały one przerażenie, z wyjątkiem momentów, gdy napastnik rzucał się w pogoń. Kiedy przechodzi lew, gazele Thompsona, zebry, antylopy gnu i inne potencjalne ofiary zwykle na jego widok sztywnieją, ale nie uciekają. Gnu zaczynają chrząkać, ale kiedy lew się zbliża, przestają - tak że drapieżnika otacza strefa ciszy, która przypuszczalnie ostrzega inne zwierzęta przez niebezpieczeństwem. Stado gnu może nawet zbliżyć się do drapieżnika i obserwować, jak podchodzi. Kiedy lew przystaje i zwraca się w kierunku stada, pasące się do tej pory zwierzęta zazwyczaj odbiegają kawałek, a potem stają i znowu zaczynają go obserwować. Wydaje się, że bezpiecznym dystansem w otwartym terenie jest 30 m od lwa, ale kiedy potencjalna zdobycz zbliża się do gęstych zarośli, zwierzęta zaczynają, być bardziej czujne. Takie precyzyjne przystosowanie zachowań obserwacyjnych sugeruje, że potencjalne ofiary rozumieją stopień zagrożenia ze strony różnych drapieżników i to, jak to zagrożenie zmienia się w zależności od okoliczności, a przede wszystkim w zależności od zachowania samego drapieżnika.

Drapieżniki sprawiają wrażenie, że wybierają te osobniki w stadzie, które są słabe, chore, bardzo młode lub bardzo stare, choć przegląd zgromadzonych danych na ten temat wskazuje, iż wyniki badań nie potwierdzają tego szeroko rozpowszechnionego przekonania (Curio, 1976, s. 113-117). Nawet jeśli wszystkie osobniki w stadzie wyglądają na zdrowe i pełne życia, głodny drapieżnik potrafi któregoś pojmać. Wiele innych danych przedstawionych przez Curio (s. 117-128) wskazuje, że osobnik zwracający na siebie uwagę z większym prawdopodobieństwem niż inne zwierzęta w stadzie może stać się ofiarą drapieżnika. Kruuk zaobserwował, że hieny doskonale zauważają subtelne różnice w postawie potencjalnych ofiar, ich sposobie poruszania się lub innych cechach zachowania wskazujących na słabość lub uległość. Badacz musiał bronić gazel, które wyglądały i zachowywały się zupełnie normalnie, gdy po schwytaniu i uśpieniu dla celów badawczych wypuszczał je na wolność. Tak więc chociaż tendencja do wybierania łatwiejszych ofiar może statystycznie nie być znacząca, wydaje się całkiem jasne, że drapieżniki często próbują rozpoznawać i atakować te zwierzęta, które najłatwiej schwytać.

Ta zdolność do zauważania subtelnych zmian w zachowaniach innego zwierzęcia zdaje się być bardzo rozpowszechniona zarówno wśród ofiar, jak i wśród drapieżni­ków. Te same podstawowe mechanizmy neurofizjologiczne, które pozwalają na takie precyzyjne rozróżnienia, są prawdopodobnie wykorzystywane, kiedy zwierzęta - tak jak Sprytny Hans - uczą się reagować na niewielkie, mimowolne gesty swoich trese­rów, co omawialiśmy już w rozdziale 2. Zrozumienie, jak niezwykle ważna dla dzikich zwierząt w warunkach naturalnych jest taka zdolność pomaga nam pojąć, jak koń lub pies, od którego oczekuje się, że rozwiąże matematyczny problem, jest w stanie za­uważyć, kiedy człowiek obserwujący wykonywanie zadania przestaje liczyć.

Kruuk zaobserwował, że drapieżniki żyjące w pobliżu terytoriów na których przebywają gazele Thompsona nigdy nie polowały na tych swoich sąsiadów. Nie­które hieny zwykle odpoczywały od południa do późnych godzin popołudniowych

78

w norach położonych w obrębie terytoriów samców gazeli. Kiedy wczesnym wie­czorem opuszczały swoje legowiska, były przypuszczalnie głodne, ale chociaż wo­kół" pasły się gazele, przechodziły między nimi i szły polować gdzie indziej. Być mo­że, hieny wiedziały, że gazele z terenów, na których mieściły się ich nory, cały czas czuwały i trudno by je było schwytać. Bez względu na powód, hieny w sposób oczy­wisty odróżniały gazele żyjące w sąsiedztwie, i tych nie atakowały, od innych osob­ników, które traktowały jako zdobycz. Ich zachowanie było zatem dalekie od ste­reotypowej reakcji na obecność osobników określonego gatunku.

Szczególny przypadek obserwacji drapieżnika, w którą zaangażowany jest nie­zwykły mechanizm zmysłowy, opisał Westby (1988) przy okazji badań terenowych nad rybami elektrycznymi. Węgorz elektryczny (Electrophorus electńcus), jak wia­domo, ma narządy elektryczne wytwarzające prąd mogący ogłuszyć lub zabić inne zwierzę. Zazwyczaj uważa się tę zdolność za mechanizm obronny, ale uważa się też, że elektryczny węgorz jest drapieżnikiem i że silny ładunek elektryczny, którym poraża, pomaga mu schwytać zdobycz. Westby umieścił w strumieniu elektrodę re­jestrującą i obserwował zachowanie społeczne niewielkich ryb Gymnotus carapo, wytwarzających słabe wyładowania elektryczne, które służą zachowaniu orientacji oraz wykorzystywane są podczas zachowań godowych. Badaczowi udało się zareje­strować wyładowania elektryczne u węgorzy elektrycznych o długości ciała 1,8 m, które zbliżały się do swych ofiar. Aktywność elektryczna Gymnotus carapo prawie całkowicie ustała, ale ryby te zostały odnalezione i pożarte przez drapieżniki, któ­rym dla zlokalizowania zdobyczy wystarczyło wychwycenie słabych, przypadko­wych sygnałów elektrycznych.

Węgorz elektryczny umieszczony w akwarium laboratoryjnym emitował swoje „zabójcze impulsy" zarówno w odpowiedzi na obecność żywych Gymnotus carapo, jak i wówczas, gdy źródłem takich sygnałów były elektrody zanurzone w wodzie. Chociaż my, ludzie, nie odbieramy sygnałów elektrycznych, potrafimy je bez kłopotu rejestrować i odtwarzać. Dzięki temu, badając komunikację społeczną odbywającą się za pośrednictwem wyładowań elektrycznych oraz porażanie przez drapieżniki ofiar prądem elektrycznym, mamy możliwość znacznie precyzyjniej kontrolować wysyłane i odbierane sygnały, niż jest to możliwe w odniesieniu do większości in­nych zwierząt. Otwiera to przed etologami poznawczymi fascynujące możliwości badania nie tylko silnych impulsów elektrycznych wysyłanych przez drapieżniki oraz sposobów, w jakie potencjalne ofiary próbują ich uniknąć, ale także całego ob­szaru komunikacji społecznej u ryb stosujących do tego celu słabe sygnały elek­tryczne. Zajęło się tym już kilku badaczy, jak Westby (1988), Bratton i Kramer (1989) oraz Kramer (1990, 1997).

Igranie z ofiarą

Lisy, podobnie jak wiele innych drapieżników, czasami bawią się zdobyczą. Podczas gdy my, ludzie, współczujemy dręczonym ofiarom, drapieżnika dręczenie cieszy. Henry (1986, s. 136-140) opisuje niezwykłe wydarzenie, kiedy to sześciomiesięczny lis, którego obserwował, udawał, że uwalnia złapaną ryjówkę i zanosi ją z powro-

79

UMYSŁY ZWIERZĄT

tem do nory. Lis złapał i natychmiast zjadł jednego gryzonia, a następnie złapał dru­giego i „bawił się nim przez kilka minut". Potem go zabił, przeniósł na pewną odległość i schował. Chociaż widać było, że lis nie jest już bardzo głodny, wkrótce złapał kolejną ryjówkę i przeniósł na pustą drogę, gdzie zaczął się nią bawić.

Henry w następujący sposób opisał zachowanie lisa: „Lis podskakuje dokoła, tańczy wokół ryjówki, która biegnie skrajem drogi, po czym znów zapędza ją na śro­dek. Po 45 sekundach takiej zabawy lis wykonał niezwykłą rzecz - wziął ofiarę do pyska, zaniósł ją tam, gdzie ją schwytał, a następnie, unosząc głowę do góry, wypluł wprost do małej norki. W ułamku sekundy ryjówka zniknęła w dziurze i nie było jej widać". Ryjówki mają nieprzyjemny zapach, a chociaż są zjadane przez głodne lisy, po upolowaniu częściej zanoszone są do tajnych kryjówek z zapasami jedzenia. Jak sugeruje Henry, być może lis zaniósł ryjówkę z powrotem do nory, przewidując, że będzie ona mogła posłużyć do jedzenia lub do zabawy przy innej okazji. Oczywiście, nie możemy być pewni takiej interpretacji, ale jak twierdzi Henry, „jeśli chcemy zrozumieć naprawdę dogłębnie czerwone lisy, nie możemy obserwować i analizo­wać jedynie ich zwykłych zachowań".

Współpraca przy polowaniu

Wiele mięsożernych ssaków niekiedy poluje w grupach, chociaż nie jest jasne, na ile zwiększa to skuteczność łowów w stosunku do tego, co każdy z nich mógłby schwytać indywidualnie. Niekiedy grupa poluje skuteczniej, otaczając i zapędzając ofiarę, która goniona przez pojedynczego drapieżnika łatwiej mogłaby uciec. Ten rodzaj prostej współpracy obserwuje się u kormoranów, pelikanów, południowoamerykańskich wydr, delfinów oraz orek, kiedy ścigają ryby (Curio 1976, s. 199-201). Zachowanie dużych kooperujących grup jest zupełnie inne niż zachowania osobników ścigających ryby samotnie lub w małych grupach. Na przykład Bartholomew (1945) obserwował kormorany czubate (Phalacrocorax auriłus), które w czasie polowania zmieniały szyk w zależności od tego, czy wspólnie polowała duża grupa (licząca co najmniej 500 sztuk), czy też grupa mała (licząca około 50 osobników). W bardzo dużej grupie ptaki modyfikowały swoje zachowania tylko o tyle, by utrzymać odpowiednią pozycję w szyku. Kormorany żyjące w Holandii zmieniają swoje taktyki polowania na ryby w zależności od podaży ryb i przejrzystości wody - badali to Van Eerden i Yoslamber (1995) oraz Yoslamber, Platteeuw i Van Eerden (1995).

Meinertzhagen (1959) barwnie opisał taki rodzaj wspólnego polowania u pelika­nów kędzierzawych (Pekcanus crispus): „Była tu ponad setka ptaków formujących szereg, nurkujących w kierunku brzegu w płytkiej wodzie. Oba końce tego szeregu przesuwały się niespiesznie, w doskonałym porządku. Ostatecznie uformowały półksiężyc i każdy ptak utrzymywał wyznaczone stanowisko, a kiedy głębokość wy­nosiła zaledwie pół metra, dwa rogi półksiężyca przyspieszyły, zamykając obwód, w którym ptaki prawie się stykały. Wewnątrz tego koła woda kipiała od małych ry­bek, głowy raz po raz zanurzały się jednocześnie, worki wypełniały się rybami, przy czym obwód koła cały czas był zamknięty, a łapy pod wodą ciężko pracowały, by nie pozwolić rybom uciec poza linię wyznaczoną przez ciała ptaków" (s. 47). W nieco

80

późniejszym badaniu McMahon i Evans (1991) opisali, jak pelikany otaczają gromadę ryb, formując półkole.

• Wiirsig (1983) opisał, jak ciemne delfiny zaganiały sardele na otwarty ocean, nurkując i podpływając do nich od spodu i z boków, wydając przy tym głośne dźwięki. Sardele tworzyły zbity kłąb. Jedne delfiny podpływały do tego kłębowiska i chwytały ryby, a inne zaganiały te, które jeszcze pozostały na zewnątrz.

Szympansy zwykle odżywiają się owocami, liśćmi, kwiatami, nasionami i owada­mi. Od czasu do czasu jednak aktywnie polują, łapią, zabijają i zjadają inne małpy, świnie rzeczne (Potamochoerus porcus), małe antylopy, gryzonie, a nawet ludzkie dzieci. W niektórych przypadkach tropią małpy, obserwując je przez jakiś czas, i wy­raźnie porozumiewają się między sobą, wydając głębokie pomruki i trącając się. Potem zbliżają się i gonią słabszego osobnika, na przykład samicę lub młodego, wykazując wiele oznak zamierzonej współpracy - szczegółowo opisali takie polowanie: Goodall (1986), Boesch i Boesch-Ackermann (1991), Boesch (1994) oraz Stanford (1998).

W wielu wypadkach korzyścią grupowych łowów wydaje się możliwość upolo­wania większego zwierzęcia, które mogłoby się obronić przed pojedynczym napast­nikiem. Podejrzewa się, że jastrzębie i orły, które polują na ptaki, także robią to wspólnie, ale jeśli dokładnie przyjrzeć się takiemu polowaniu, można mieć wątpli­wości, czy jest to korzystne i czy nie uzyskiwałyby tyle samo pożywienia, polując samotnie. Obserwując żyjące w Meksyku sokoły rdzawobrewe (Falco femoralis). Hector (1986) stwierdził jednakże, iż między tymi ptakami istnieje jakiś podział pracy i wymiana prostych sygnałów koordynujących. Bednarz (1988) dokonał prze­glądu wcześniejszych danych sugerujących współpracę między ptakami i opisał własne obserwacje myszołowców żyjących w Nowym Meksyku. Ptaki te tworzyły skuteczne „zespoły łowieckie" do polowania na króliki i zające.

Myszołowce, ważące około 850 gramów, polowały - poza okresem lęgowym -w grupach po 2-6 osobników, prawdopodobnie członków genetycznie spokrewnionej rodziny. Pełne sekwencje zachowań związanych z polowaniem zaobserwowano w 13 przypadkach. Ptaki chwytały zarówno króliki, nieco mniejsze niż one same, jak i duże, ważące przeszło 2 kg zające. Aby rozpoznawać poszczególne grupy, Bednarz przymocował aparat radiowy przynajmniej jednemu myszołowcowi w każdej grupie. Pozostałe ptaki w czasie większości z 30 skutecznych polowań, w których grupa jastrzębi schwytała 17 królików i 9 zajęcy, obserwował z ziemi. Wspólne polowanie okazało się korzystne, a podczas obserwacji nie zauważono, by pojedynczy myszołowiec atakował większą zdobycz. W szczególności w odniesieniu do zajęcy, które są ponad dwukrotnie większe, wydaje się mało prawdopodobne, by samotny ptak mógł odnieść sukces.

Na początku polowania grupa 5 czy 6 myszołowców dzieliła się na podgrupy zło­żone z najwyżej 3 ptaków, które zdawały się wypatrywać zdobyczy podczas stu- do trzystumetrowych lotów od jednej grzędy do drugiej. W 7 z 13 dokładnie obserwo­wanych polowań kilka ptaków leciało z różnych kierunków na zwierzę znajdujące się z dala od swojej nory. W 4 przypadkach, gdy zdobyczą był królik, „ptaki zasto­sowały strategię ataku z zaskoczenia - wypłosz i złap. Myszołowce otoczyły i bacznie obserwowały miejsce, w którym zwierzyna znikła, a jeden lub dwa próbowały odnaleźć kryjówkę. Kiedy królik wyskakiwał, jeden lub kilka ptaków zaczajonych

81

na grzędzie rzucało się na niego i zabijało" (s. 1527). Dwa pozostałe polowania, które udało się obserwować z bliska, polegały na atakach, które Bednarz opisał nastę­pująco: „Technika ta wiąże się z trwającą kilka minut bez przerwy pogonią za kró­likiem, przy czym przywódcy polowania wymieniają się i co chwilę inny ptak prowadzi pogoń. Zmiana następuje, gdy myszołowiec prowadzący zniża lot nad zdo­byczą i nie zdoła jej złapać; od tego momentu gonitwa kontynuowana jest przez in­nego uczestnika polowania. Obserwowałem taką gonitwę, która ciągnęła się na od­cinku co najmniej 800 m; podczas tej gonitwy nastąpiło ponad 20 nieudanych ataków i zmian osobników prowadzących" (s. 1527).

Kolejny intrygujący przykład zachowania związanego ze wspólnym polowaniem opisał Munn (1988), który badał w Manu National Park (w Peru) wydry olbrzymie (Pteronura brasiliensis). Wydry te mają blisko 1,5 m długości i ważą około 30 kilo­gramów. Podstawowym ich pożywieniem są ryby łowione przez pojedyncze osob­niki, ale wydry te często polują w grupach, gdy ścigają większą zdobycz. Taktyka wspólnego polowania na ryby polega na tym, że wydry płyną razem luźną ławą i ra­zem nurkują na 10-20 sekund, wzburzając i mącąc wodę. Niekiedy grupy wydr ol­brzymich zabijają i zjadają czarne kajmany o długości 0,6-1,5 m, a nawet anakondy długie na 2,7 m. Wydry atakują kajmany prawie jednocześnie ze wszystkich stron, a kiedy polują na anakondę, dwie lub więcej wydr wgryza się jednocześnie w różne miejsca na ciele węża i mocno je trzyma, tłukąc nim o pnie drzew znajdujących się pod wodą. Takie działanie jest do pewnego stopnia skoordynowane. Wydaje się więc, że wydry są zdolne do prostego myślenia o tym, gdzie zaatakować w zależności od tego, w którym miejscu ciało węża zaatakował już inny osobnik.

Kruuk (1972) podsumował rezultaty swoich długich obserwacji hien polujących samotnie lub w grupie na nowo narodzone cielaki antylopy gnu. Na 108 prób schwy­tania przez hieny cielaka powiodła się tylko jedna trzecia. Pojedyncze hieny były prawie zawsze odpędzane przez matki, ale kiedy polowały dwa drapieżniki, jednemu udawało się schwytać cielę, podczas gdy matka walczyła z drugim. Z wielu ob­serwacji wynika także, że hieny i dzikie psy skuteczniej polują na gazele Thompso-na, jeśli są w grupie. Obszerne badania George'a Schallera nad lwami ujawniły przypadki, w których grupa 4 czy 5 lwic rozpraszała się i podchodziła jedną lub kil­ka gazeli. Lwice znajdujące się w środku tyraliery skradały się wolniej niż zwierzę­ta na skrzydłach i w efekcie otaczały ofiarę z trzech stron, tworząc formację w kształcie litery U. Gazele uciekające od lwic znajdujących się pośrodku formacji stawały się łatwym łupem dla lwic znajdujących się na jej skrzydłach. Jednak zarów­no Schaller, jak i Kruuk, a także Scheel i Packer (1991), są bardzo ostrożni, jeśli chodzi o przypisywanie świadomych intencji współdziałającym drapieżnikom. Na przykład indeks w pracy Schallera nie zawiera słowa „współdziałanie".

Schaller stwierdził, że każda lwica zachowuje się dość niezależnie, aczkolwiek oczywiście gotowa jest skorzystać z wysiłków pozostałych myśliwych, kiedy gazela, uciekając od innych lwic, przebiega blisko niej. Ale badacz zauważył, że polujące w gru­pie lwice patrzą jedna na drugą, by utrzymać linię ataku w kształcie litery U. Grupy lwic, które polują razem zwykle przez całe miesiące, najczęściej są spokrewnione (matki, córki, siostry) i dobrze się znają. Wydaje się, że - podobnie jak wielu innych etologów - Schaller i Kruuk nauczyli się unikać jakichkolwiek sugestii, iż lwy lub inne drapieżniki współdziałają intencjonalnie, koordynując swoje taktyki łowieckie.

W ostatnich badaniach nad współdziałaniem w polowaniu położono nacisk na ko­rzyści adaptacyjne, a także na ich brak, by wyjaśnić, w jaki sposób mogła rozwinąć się i utrzymać współpraca (Packer, Pusey, 1982; Packer, Ruttan, 1988; Caro, 1995). Względnie mało uwagi poświęcono zaś problemom poznawczym związanym ze współdziałaniem, czyli prawdopodobieństwu, że współdziałające zwierzęta myślą wzajemnie o swoich zachowaniach. Dugatkin (1997) w swojej pracy Coopemtion Among Animals (Współpraca zwierząt) doszedł do wniosku, że współdziałanie pod­czas polowania jest u ssaków powszechne, ale unika on dyskusji na temat tego, do jakiego stopnia współdziałające ze sobą osobniki świadomie myślą na temat koor­dynowania swoich wysiłków podczas polowania. Przynajmniej minimum komunika­cji zapewnia znaczną poprawę skuteczności współdziałania; gdyby więc udało się w sposób odpowiedni zaobserwować i przeanalizować ową komunikację u zwierząt, dostarczyłoby to obiektywnych dowodów na istnienie u nich prostej świadomości percepcyjnej.

Stander (1992) obserwował dziesiątki grup lwów polujących na rozległych tere­nach Namibii. Robił to tak dokładnie, że umiał rozpoznawać niektóre osobniki, od­różniając ich naturalne cechy szczególne, a niektóre za pomocą identyfikatorów i sygnalizatorów radiowych, przyczepionych zwierzętom po obezwładnieniu ich za­strzykiem usypiającym. W wielu grupach odnoszących sukcesy w polowaniu po­szczególne lwice co noc zajmowały taką samą pozycję w uformowanej tyralierze. Każda lwica podczas kolejnych wypadów miała swoją pozycję w środku lub na skrzydle. Zanim nastąpił atak, tyraliera podchodziła do zdobyczy w uporządkowa­nym szyku, ze wszystkich stron prawie jednocześnie. Taktyki polowania zmieniały się jednak w zależności od sytuacji, a na mniejszą zdobycz drapieżniki często polo­wały samotnie.

Miałem kiedyś okazję obserwować grupę polujących lwów i zdobyłem ostateczny dowód koordynacji ich działań. Byłem z krótką wizytą u Roberta Seyfartha i Do-rothy Cheney-Seyfarth, którzy badali koczkodany zielonosiwe w kenijskim parku narodowym Amboseli. Wieźli mnie suchą drogą na skraju zalesionego terenu, ogra­niczającego wielką otwartą równinę. W miejscu, gdzie las był przerzedzony, przez kilkaset metrów droga wiodła między porośniętymi trawą wzgórzami z jednej strony i otwartą równiną z drugiej. Ogromne stado gnu rozdzieliło się na dwie grupy. Około 50 zwierząt pasło się po zalesionej stronie drogi, a pozostałe 100 lub więcej sztuk pasło się na równinie odległej o 150-200 metrów od drogi.

Kiedy przestaliśmy obserwować gnu, skrajem równiny powolnym krokiem po­deszło 4 lub 5 lwic, które poruszały się prawie równolegle do drogi w odległości kilku metrów od niej. Obie grupy gnu oczywiście zauważyły lwice; antylopy przerwały skubanie trawy i zaczęły uważnie obserwować drapieżniki. Ponieważ teren był dość nierówny, nie byliśmy w stanie obserwować lwic cały czas, ale kiedy w odległości 200 metrów od obu grup gnu dwie lwice powoli wspięły się na szczyty dwóch sąsiadujących wzgórz i usiadły wyprostowane i nieruchome, były już dobrze wi­doczne. Po kilku minutach udało się mam dostrzec trzecią lwicę przemykającą chył­kiem z brzuchem przy ziemi wzdłuż rowu biegnącego równolegle do drogi i choć mogliśmy ją widzieć tylko chwilami, było jasne, że zmierzała do miejsca znajdują­cego się niemal pośrodku między obu grupami gnu. Szybko zniknęła nam z oczu i przez kilka minut nic się nie działo.

32

83

Nagle czwarta lwica wyskoczyła z lasu znajdującego się za stadem gnu po za­drzewionej stronie drogi. Choć nie widzieliśmy jej ruchu w stronę lasu, wydawało się prawie pewne, że była członkiem tej samej grupy i że przemieściła się w stronę zadrzewionego terenu poza zasięgiem naszego wzroku, a i gnu prawdopodobnie też jej nie widziały. W każdym razie lwica wyskoczyła zza drzew wprost na antylopy znajdujące się między drzewami a drogą, a te z ogromnym hałasem zaczęły uciekać w kierunku swoich towarzyszek pasących się na otwartej równinie. Droga ich ucieczki prowadziła przez rów, w pobliżu którego widzieliśmy przyczajoną lwicę. Kiedy stado przekraczało rów, lwica skoczyła i przewróciła jedną z 50 galopujących antylop. Kiedy opadł kurz, lwica zabijała właśnie leżącą na grzbiecie i wierzgającą kopytami ofiarę, wgryzając się w jej pysk.

Dwie lwice, które spokojnie siedziały na swoich pagórkach, i ta, która zaganiała stado w kierunku rowu, bez pośpiechu zbliżały się w kierunku ofiary, ale podeszły dopiero wówczas, gdy antylopa przestała się ruszać. Wszystkie cztery zabrały się do zjadania zdobyczy, a po chwili na scenie pojawił się szakal. Tymczasem całe stado gnu powróciło z otwartej równiny, na którą uciekło, i ustawione w jednej linii z odległości kilkuset metrów obserwowało lwice i ich ofiarę.

Takie, pojedyncze obserwacje można kwestionować jako dowód istnienia intencjonalnego współdziałania. Mamy do czynienia z tym, co behawioryści lekceważą i traktują jako anegdotę - ale jest to bardzo sugestywne. Jeżeli nie było to zamie­rzone współdziałanie, dlaczego pierwsze dwie lwice weszły na widoczne miejsce i dawały się obserwować jako niegroźne dla antylop? Dlaczego trzecia lwica skra­dała się wzdłuż rowu do miejsca leżącego pomiędzy obu częściami stada? Czy jedynie przypadkiem było, że czwarta lwica zniknęła na chwilę i wybrała właściwy czas i miejsce, aby wyskoczyć z lasu i pogonić antylopy przez rów, przy którym cze­kała jej towarzyszka?

Poszczególne elementy zachowań związanych z grupowym polowaniem, które tu przytoczyłem, opisywali także inni autorzy, ale dzięki szczęśliwemu przypadkowi nam udało się zaobserwować całą sekwencję zachowań łowieckich. Jednakże etolodzy, którzy szczegółowo obserwują zachowania lwów, tak bardzo niechętnie przypisują zwierzętom świadomą intencję współdziałania, że zdają się powstrzymy­wać od zapisywania wielu faktycznie obserwowanych przez siebie szczegółów za­chowań. Jak w wielu innych przypadkach wszechstronnych zachowań zwierząt, za­wsze można się upierać, że absolutnie nie jest potrzebne odwoływanie się do najprostszego nawet poziomu świadomości percepcyjnej. Jednak ciężar zgromadzo­nych dowodów przechyla szalę tak silnie, że sztywne wykluczanie jakiejkolwiek świadomości przekracza granice rozsądku.

ROZDZIAŁ PIĄTY

SZTUKA BUDOWANIA

Wiele zwierząt przejawia godną uwagi pomysłowość w budowaniu kryjówek i rozmaitych konstrukcji, które służą różnym celom, takim jak pojmanie zdobyczy czy wabienie partnera. Wymaga to przystosowania zachowań do zmienności otoczenia, dostępności materiałów i złożoności konstrukcji. Niezbędna wszechstronność działań często zdaje się świadczyć o tym, że zwierzę myśli o przyszłych rezultatach swoich wysiłków i przewiduje, co może zrealizować. Działania intencjonalne są bardziej skutecznym sposobem osiągnięcia zamierzonego celu niż ślepe wykonywanie sztywnego, z góry założonego programu. W tym rozdziale omówimy wybrane przykłady tworzenia przez zwierzęta mniej lub bar­dziej trwałych konstrukcji, które służą im lub ich potomstwu; w rozdziale 6. omó­wimy same konstrukcje i używanie narzędzi. Choć nie ma ostrego rozgraniczenia między wytworami a narzędziami, z uwagi na elementy zachowania związane z two­rzeniem i używaniem jednych i drugich wygodniej omawiać je oddzielnie.

Konstrukcje budowane przez zwierzęta są charakterystyczne dla poszczegól­nych gatunków. Na przykład w wypadku termitów czy chruścika budowle mogą być bardziej użyteczne dla identyfikacji gatunku niż morfologia zwierząt, które je two­rzą. Cechy charakterystyczne gatunków sugerują genetyczne zaprogramowanie działań; ale kiedy analizowano rzecz dokładniej, często okazywało się, że zwierzęta przejawiają zadziwiającą wszechstronność przy dostosowywaniu szczegółów konstrukcji do danej sytuacji. Karl von Frisch dokonał przeglądu ważnych odkryć ^w tej dziedzinie w swojej wspaniałej książce Animal Architedure (1974). To nie Przypadek, iż ten sam doskonały badacz, który odkrył, że pszczoły porozumiewają ^sie., używając symboli (o czym będzie mowa w rozdziale 10.), zwrócił także uwagę ^na Przemyślność rozmaitych kryjówek budowanych przez zwierzęta. Trudno poha­mować zachwyt nad funkcjonalnością i pięknem wielu konstrukcji tworzonych nawet przez proste zwierzęta. Nasz podziw ma swe źródło także w podejrzeniu, że tworzenie budowli przez zwierzęta poprzedzone jest intencjami na poziomie elementarnym. Gruntownego przeglądu danych na temat architektury zwierzęcej do-

85

konał następnie Hansell (1984). Dodał on mnóstwo szczegółów i własnych obser­wacji do tego, co przedstawił von Frisch, którego książka miała charakter popular­nonaukowy.

Nawet niektóre pierwotniaki budują proste schronienia, wydzielając pewną sub­stancję z powierzchni komórki; inne, na przykład ameby z rodzaju Difflugia, przy­klejają ziarenka piasku do swojej zewnętrznej powierzchni, tak że przypominają malutkie krokiety. Ziarenka piasku transportowane są poprzez cytoplazmę i roz­prowadzane prawie równomiernie po powierzchni komórki. Jednakże zachodzące tu procesy mają, jak się wydaje, więcej wspólnego z funkcjami komórki, takimi jak endocytoza, podczas której błona komórkowa staje się wypukła i otacza zewnętrzny element, niż z aktywnym operowaniem przez organizm obiektami znajdującymi się na zewnątrz ciała (Netzel, 1977). Ponieważ pierwotniaki nie mają niczego, co można by porównać z ośrodkowym układem nerwowym, umożliwiającym gromadzenie i przetwarzanie informacji, wydaje się wysoce nieprawdopodobne, by mogły być zdolne do czegoś, choćby nawet odległe przypominającego świadome myślenie.

Hansell (1984) podsumował kilka rozproszonych danych na temat wielokomór­kowych pierścienic i mięczaków, które konstruują proste schronienia, jak jamy bu­dowane przez morskie wieloszczety (Polychaeta) z gromady pierścienic. Zadziwia­jące konstrukcje tworzą przede wszystkim stawonogi i kręgowce. Kilka gatunków krabów kopie nory, a niektóre, jak krab skrzypek z rodzaju Uca, stawiają daszki blisko wejścia, co jest częścią zachowań godowych dla zwabienia samic (Crane, 1975; Christy, 1982). Także niektóre gatunki ośmiornic budują schronienia (Mather, 1995; Hanlon, Messenger, 1996). Mather (1994) opisał także, jak niektóre ośmior­nice przystosowują szczeliny w skałach, stanowiące ich schronienie, powiększając jamę przez usuwanie kamieni i piasku, a następnie znosząc muszelki, kamyki, szczypce krabów, a nawet butelki, aby częściowo zasłonić wejście. Niektóre gatunki ryb budują gniazda dla ochrony ikry. Najlepiej poznano europejskiego ciernika, którego zachowania godowe przebadał Tinbergen i wielu innych. Mniej znanym przykładem są zachowania mruków (Gymnarchus niloticus), gatunku używanego przez Lissmanna w jego klasycznych doświadczeniach, w których wykazał on wy­korzystywanie słabych pól elektromagnetycznych do orientacji. Ta względnie duża ryba słodkowodna buduje gniazda z roślin pływających, z korytarzem wiodącym do pomieszczenia, na którego końcu składa ikrę (Bullock, Heiligenberg, 1986).

Mrówkolwy

Proste pułapki-zasadzki budowane są przez dwie odległe spokrewnione grupy owa­dów: mrówkolwy i zlotooki. Oba gatunki wykopują w miękkiej ziemi płytkie, przy­pominające lejek dołki i czekają prawie całkiem zagrzebane na dnie tych dziur, aż wpadnie w nie jakieś małe zwierzę. Najczęściej ich zdobyczą są mrówki, które pró­bują uciec z pułapki, wspinając się po pochyłych ścianach (Wheeler, 1930; Topoff, 1977; Heinrich, 1984, s. 141-151). Gdy mrówka lub inna mała zdobycz wpadnie do pułapki, mrówkolew chwyta ją szczękami i wstrzykuje truciznę, która zabija ofiarę. Często ruchliwa zdobycz, na przykład mrówka, miota się na tyle energicznie, że

drapieżnikowi nie udaje się uchwycić jej przy pierwszej próbie. Wtedy mrówkolew rzuca w kierunku zdobyczy ziarenka piasku, co zwiększa jego szansę złapania mrów-ki.'Lucas (1982,1989) badał szczegółowo jeden z gatunków mrówkolwa (Myrmeleon crudelis) żyjący na Florydzie. Jamki wykopane przez owady nie są dokładnie stożko­wate, ale po tej stronie, gdzie mrówkolew czeka na zdobycz, mają ściany łagodniej pochylone, natomiast bardziej strome są ściany frontowe, często wysypane ziaren­kami piasku.

Ten drapieżny owad konstruuje zatem dość prostą budowlę, to jest dołek o zróż­nicowanym nachyleniu ścian, a ziaren piasku używa jako prymitywnych narzędzi. Szczegóły jego zachowań zmierzających do schwytania zdobyczy są trudne do ba­dania, gdyż wszystko dzieje się zbyt szybko, by ludzkie oko mogło to śledzić. Nie wiadomo na ile mrówkolwy zdolne są do adaptacji, ale zmieniają swoje zachowania w zależności od rodzaju ofiary i typu podłoża, w którym wykopały dołek, a niekiedy wchodzą w ciekawe interakcje. Wheeler przedstawił wcześniejsze obserwacje dwóch mrówkolwów, które wykopały swoje dołki tak blisko jeden drugiego, że owad uciekający z jednej pułapki musiał wpaść do drugiej. Gdy to się stało, pierwszy mrówkolew wyłaniał się ze swego dołka i doganiał zdobycz w dołku sąsiada.

Domki chruścika

Jednym z najlepszych przykładów złożonych budowli tworzonych przez zwierzęta uznawane przez nas za bardzo proste są domki i gniazda konstruowane przez larwy chruścika. Larwy chruścika występują licznie w strumieniach i stawach. Wiele z nich buduje różnego rodzaju kryjówki, przytwierdzone do roślin lub do dna zbior­nika wodnego, w którym bytują. Chruściki lęgną się z jaj składanych w wodzie przez skrzydlate samice, następnie po długim okresie życia w postaci larwalnej, wykluwają się i łączą w pary. Larwy chruścika północnoamerykańskiego i budowane przez nie domki opisał szczegółowo Wiggins (1977), który zilustrował wiele odmian takich domków i kryjówek, charakterystycznych dla różnych rodzajów i gatunków. Same larwy są trudne do identyfikacji, ale ich domki są tak charakterystyczne, że entomolodzy zajmujący się systematyką na ich podstawie identyfikują gatunek. Kryjówki larw chruścika mogą być zrobione z kawałków liści, ziaren piasku lub innych dostępnych materiałów, nawet z pustych muszli bardzo małych ślimaków. Ten materiał larwy chruścika scalają za pomocą wydzieliny gru­czołów przędnych umieszczonych na głowie. Czasami larwy wypełzają z domków i walczą o nie; może się zdarzyć, że mieszkaniec zostaje eksmitowany, a jego kryjówkę przywłaszcza sobie inna larwa (Otto, 1987a, 1987b; Englund, Otto, 1991).

Podobnie jak inne owady, larwy chruścika przechodzą kolejno następujące po sobie stadia, zrzucając zewnętrzną twardą powłokę. We wczesnych stadiach mała larwa, budując prawie idealnie cylindryczny domek wokół swego ciała, używa ma­lutkich drobinek jednorodnego materiału. Dzięki takiej konstrukcji zwiększa się przepływ wody przez skrzela (Williams, Tavares, Bryant, 1987), a przy tym domek chroni miękkie części ciała larwy przed atakiem małych rybek i innych drapieżni­ków, takich jak larwy ważek. Domek nie jest całkowicie zamknięty, na końcu znaj-

86

87

SZTUKA BUDOWANIA

duje się otwór, przez który wypływają odchody, a woda swobodnie krąży od otworu z przodu do otworu na końcu, tak że skrzela mogą pobierać tlen z wody. U wielu gatunków domek jest przenośny - i jest przenoszony, gdy zwierzę się porusza, wysuwając przez otwór z przodu głowę i segmenty tułowia zaopatrzone w sześć odnóży. Domek przyczepiony jest do ciała przez przypominające haczyki wypustki z segmentów brzusznych. Larwy chruścika są dość wybredne, gdy chodzi o dobór materiałów używanych do budowy. Niektóre gatunki obcinają kawałki liści roślin wodnych, a niektóre konstruują gęsto utkaną sieć służącą do odcedzania drobniut­kich zwierząt z przepływającej wody.

Zachowanie związane z budowaniem domków przez larwy kilku gatunków chru­ścika było starannie badane w laboratorium przez Hansella (1984, 1968a, 1968b, 1968c). Prowadził on szczegółowe obserwacje i doświadczenia z Silo pallipes, które swoje życie w stadium larwalnym rozpoczynają od budowy prostej, cylindrycznej tuby ze scalonych ziarenek piasku. Larwy tego gatunku pięciokrotnie przechodzą linienie, podczas każdego zrzucając zewnętrzny szkielet i tworząc nowy - większy. Przed pierwszym linieniem larwa Silo chowa się w prawie idealnie cylindrycznej kryjówce, złożonej z grudek o średnicy 1,5 mm. Pod koniec tego stadium larwa do­daje dwa większe ziarna piasku z przodu domku. Podczas drugiego stadium dodaje kolejne dwie, jeszcze większe grudki, i przez trzy następujące po sobie stadia przy każdym linieniu wybiera większe ziarna piasku, dobudowując je do przedniego otworu. Pod koniec piątego stadium domek ma około 10 mm długości, a większe ziarna umieszczone z przodu mają średnicę 2-5 mm. Przez cały okres wzrostu larwa po­większa swoją cylindryczną kryjówkę, dodając drobniejsze ziarenka.

Z obserwacji Hansella wynika, że larwy wysuwają się ze swoich kryjówek i do­tykają grudek piasku znajdujących się w bezpośrednim sąsiedztwie za pomocą tyl­nych wyrostków. Odrzucają wiele zbyt małych lub zbyt dużych ziaren. Kiedy poczu­ją, że ziarno ma właściwe rozmiary, przesuwają je w odpowiednie miejsce i wydzielają oprzęd, aby przymocować je do domku. W tej bardzo małej skali zacho­wanie larw chruścika jest elastyczne i dostosowane do dostępnych materiałów bu­dowlanych i stadium konstrukcji domku.

Hansell (1972,1974) badał także inny gatunek larw chruścika -Lepidostoma hir-tum, które budują większe kryjówki; z kawałków liści formują panele, aby ułożyć podłogę, dach i ściany boczne. Panele są prostokątami o wymiarach 1-2 mm; kon­strukcja utrzymuje się dzięki naprzemiennemu ułożeniu paneli, których krawędzie sklejone są wydzieliną gruczołów przędnych. Każde połączenie między dwoma panelami wypada na środek, a nie na skraj płyty dachowej. Kiedy Hansell odciął przedni koniec domku, larwa przycięła liście w innym niż zwykle kształcie i przykleiła je tak, by odtworzyć naprzemienny układ paneli i uformować ciągłą gładką krawędź przednią. Ta larwa wykazała zatem znaczący poziom wszechstronności nie tylko przy inicjowaniu budowy swego domku, ale także gdy musiała go naprawić. Wbrew naszemu z góry powziętemu przekonaniu, że larwy owadów przejawiają tylko stereotypowe zachowania, ich ośrodkowy układ nerwowy z setkami neuronów i synaps okazuje się zdolny do organizowania względnie złożonych i elastycznych zachowań.

Larwy innego gatunki chruścika, Macronema transversum, konstruują jeszcze bardziej kunsztowne domki, które stanowią nie tylko kryjówkę, ale także, dzięki

specjalnemu urządzeniu, zapewniają pozyskiwanie pokarmu, co precyzyjnie opisali Wallace i Sherberger (1975). Taki domek jest pomieszczeniem o wiele większym niż ciało zwierzęcia i ma prawie idealnie owalny przekrój. Z przedniego końca po­mieszczenia sterczy „rurka" wygięta pod kątem prawie 90 stopni i otwarta w kie­runku, z którego napływa woda. Z drugiego końca pomieszczenia wychodzi krótsza rurka odpływowa. Cała kryjówka ma tylko 2-3 cm długości, ale dzięki swojej kon­strukcji jest dobrze wentylowana przepływem wody z otaczającego strumienia. W głównym pomieszczeniu znajduje się otwarta struktura w kształcie rury, odpo­wiadająca normalnemu domkowi chruścika, a oba końce tej struktury znajdują się wewnątrz kryjówki. Koniec, w którym larwa układa głowę, jest ustawiony pod prąd strumienia, a woda przepływająca przez tę część pomieszczenia opiukuje skrzela larwy i wypływa tylnym otworem głównego pomieszczenia. Wewnątrz większego pomieszczenia larwa rozpina drobno utkaną siatkę. Drobne zwierzęta i rośliny chwytane w tę siatkę służą jej jako pokarm. Cała struktura jest prawie porównywal­na w swej złożoności do gniazd wielu ptaków.

Stało się normą, że na takie twory jak kryjówki chruścików patrzy się podobnie, jak biologowie patrzą na wypracowane struktury organizmów zwierzęcych - a więc jak na wzorce powstające przede wszystkim na podstawie instrukcji genetycznej. Jednak po bliższej analizie okazuje się, że nawet takie proste organizmy jak larwy chruścika dostosowują swoje zachowania związane z budowaniem domków do panujących warunków - ma się wrażenie, iż wchodzi tu w grę proste myślenie. Takie myślenie może być ograniczone do odszukania i dopasowania do danej sytuacji odpowiednich wzorców czuciowych i spostrzeżeniowych, zakodowanych w instrukcji genetycznej, ale jak już wspomniałem gdzie indziej (Griffin, 1984), fakt, że ośrodkowy układ nerwowy działa w określony sposób zdeterminowany instrukcją genetyczną, niekoniecznie oznacza, że jego działanie nie może także prowadzić do poznania i świadomego postrzegania.

Gniazda owadów

Wiele gatunków owadów buduje najrozmaitsze gniazda i kryjówki (Frish, 1974). Często, jak w przypadku charakterystycznych gniazd os i szerszeni, w ich budowaniu uczestniczy wiele samic, gromadzących kawałki roślin, przeżuwających je i mie­szających ze śliną i z oprzędem (wydzielanym ze specjalnych gruczołów) lub z wła­snymi odchodami. Powstała w wyniku tych zabiegów masa zostaje następnie zastosowana jako solidny budulec: przyklejane są do niej kolejne porcje, aż powsta­nie wieloizbowe gniazdo, znacznie większe, niż potrzebuje pojedynczy owad. Gniazda budowane przez samotne pszczoły i osy robią jeszcze większe wrażenie, Ponieważ są rezultatem pracy jednej samicy. Kiedy osa lub pszczoła jest gotowa do •'ożenią jaj, poszukuje odpowiednich materiałów i przynosi je nawet z daleka, przy­gotowując miejsce, w którym buduje gniazdo. Pszczoły obrostki murówki z gatun-ku (Chalicodoma) zwilżają śliną cząstki piasku i z błota formują podłużne grudki. Sa-^mice przenoszą każdą grudkę na duży głaz, następnie sklejają grudki w prawie cylindryczną komórkę, otwartą na szczycie. Do każdej takiej komórki składają jed-

89

UMKiŁY ZWItKZĄ!

SZTUKA BUDOWANIA

no jajo i oblewają je płynnym miodem z układu pokarmowego. Następnie zamykają otwór szczytowy ziarenkami piasku sklejonymi śliną. Potem wokół takich cylin­drycznych komórek układają grudki błota, tak że całość zaczyna wyglądać jak po­wierzchnia głazu, do której komórki zostały przytwierdzone. Połączenie błota i śliny zastyga w strukturę prawie równie twardą jak skała.

Inny gatunek pszczoły murówki (Osmia bicolor) poszukuje pustych skorup ślima­ków i chowa w nich zarówno jaja, jak i zapasy pożywienia dla larw, które z tych jaj się wyklują w wąskiej, wewnętrznej części spiralnego pomieszczenia. Pożywienie pozostawione w skorupce to półpłynna mieszanina wydzieliny gruczołów gardzielo­wych, śliny i miodu, zwana mleczkiem pszczelim. Po złożeniu licznych jaj i pozosta­wieniu odpowiedniej ilości pokarmu samica wypełnia środkową część cienkiej spi­ralnej skorupki ślimaka przeżutymi kawałkami liści. Najbliżej otworu skorupy pozostawia małe kamyki, formując sztywną ściankę. Ani fragmenty liści, ani kamyki nie stanowią całkowicie szczelnej plomby, tak że powietrze może cyrkulować nawet wtedy, gdy przed ścianą z kamyków pszczoła umieści ściankę z masy liści. Jakby nie dość tego, murówka dodaje suche źdźbła trawy, cienkie gałązki, igły sosnowe, wtyka je w skorupkę ślimaka, układając wokół i tworząc dużą, nieregularna kopułę.

Te złożone sekwencje działań mogą być w dużym stopniu zaprogramowane ge­netycznie, a na podstawie wyników eksperymentów nie można stwierdzić, w jakim stopniu na zachowanie to wpływa indywidualne doświadczenie owada. Czy samica składająca jaja może świadomie myśleć o tym, co robi? Skończy życie, zanim wy­kluje się jej potomstwo, a więc nie uzyskuje bezpośredniej informacji na temat efektów swych złożonych wysiłków, choć oczywiście rozpoczęła życie jako larwa w podobnym gnieździe. Samica nie ma możliwości poznania odległych w czasie ko­rzyści wynikających z jej pracowitych zabiegów, jednak mimo wszystko może świa­domie myśleć na temat teraźniejszości i bardzo bezpośredniej przyszłości. Stara się zamknąć skorupkę ślimaka po złożeniu w niej jaja i, być może, czuje się dobrze, gdy je starannie ukryje, choć nie zdaje sobie sprawy, że z tych jaj wykluje się w końcu jej potomstwo.

Z kolei niektóre osy składają jaja w tunelach, które drążą w ziemi lub w twardym drewnie. Wejście do tunelu zatykają, a niektóre gatunki wybierają na zatyczki materiał tak pasujący do otoczenia, że wejście to jest trudne do wykrycia. Szczerkliny z gatunku Ammophila campestris, badane przez Baerendsa (1941), drążą jamy, które w głębi mają obszerną komorę. Owad zamyka wejście małymi kamykami, przynoszonymi z dość daleka, jeśli w pobliżu nie znajdzie odpowiednich. Następnie poszukuje gąsienicy, równie dużej jak on sam. Paraliżuje ją, żądląc w kilku miejscach, i przylatuje z nią do jamy. Otwiera wejście, wlecze gąsienicę w dół, do głównej komory gniazda, i dopiero wtedy składa jajo. Sparaliżowana gąsienica żyje wystarczająco długo, by wykarmić rosnącą larwę.

Jak zauważył Thorpe (1963) i szczegółowo opisali van lersel i van dem Assem (1964), zamknięcie gniazd os jest bardzo sprytne - po całkowitym zamknięciu go nie da się zauważyć jakichkolwiek oznak zmiany otoczenia. Drążąc jamę, osa wy­rzuca ziarenka piasku dość daleko, tak że nie tworzą one widocznej sterty. Wracająca z gąsienicą samica poznaje swoje gniazdo dzięki zapamiętaniu naturalnych punktów orientacyjnych w otoczeniu. Jeśli zostaną one zmienione w ramach eksperymentu, osa nie potrafi znaleźć ukrytego wejścia do gniazda.

Taki typ skomplikowanej konstrukcji nory i zaopatrywania jej w pokarm badano eksperymentalnie, zaburzając cały proces w sposób, który nie zdarza się w normal­nych warunkach. Na przykład, odsuwano sparaliżowaną gąsienicę, gdy osa już przy­ciągnęła ją do wejścia i właśnie zajęta była otwieraniem nory. Owad szukał zagubionej zdobyczy i z powrotem taszczył ją do otworu. W wielu eksperymentach osa powtarzała całe zachowanie: kładła gąsienicę blisko wejścia i rozkopywała je, choć było już otwarte. Uważa się to za dowód, że cały wzorzec zachowania jest sztywno zaprogramowany genetycznie, i przytacza jako argument przemawiający za słusz­nością założenia, że osa nie myśli świadomie o tym, co robi.

Takie przykłady są szczególnie eksponowane. Gdy jakieś owady budują gniazdo, a eksperymentator przedziurawi jego ścianę lub dno, owady nie zmieniają swego zachowania, tak że jajo wypada z gniazda natychmiast po złożeniu. My oczywiście od razu wiemy, co owad powinien zrobić, by spełnić swoje zadanie, a kiedy tego nie robi i w nienormalnej sytuacji powtarza swoje standardowe zachowania, zwykle dochodzimy do wniosku, że jest bezmyślnym robotem. Ale istnieje wiele przykła­dów sytuacji, gdy owady potrafią zachować wrażliwość zmysłów i naprawić uszko­dzone gniazdo. Często kładzie się przesadny nacisk na przykłady nieadekwatnych zachowań, gdy różne owady nie potrafią przystosować się do sztucznie wprowadzo­nych zakłóceń w środowisku. Zbyt łatwo nieporadność owadów wobec sztucznie stworzonych sytuacji generalizuje się w dogmatyczną konkluzję, że zwierzęta te ni­gdy nie myślą świadomie na temat swoich działań.

Mrówki parasolowe z rodzaju Atta są pod wieloma względami jednym z najsku­teczniejszych w świecie gatunków, jeśli wziąć po uwagę liczbę dobrze odżywionych osobników i ich wpływ na bezpośrednie otoczenie. Ogólnie zachowanie tych mró­wek zostało opisane przez Webera (1972) oraz przez Hólldoblera i Wilsona (1990). Mrówki te żyją w ogromnych podziemnych gniazdach składających się z wielu kom­nat połączonych tunelami. Każda kolonia zakładana jest przez jedną królową, która składa jaja, a z nich wylęgają się tysiące niezdolnych do rozmnażania się robotnic. Samce i dziewicze królowe rodzą się tylko wtedy, gdy kolonia osiągnie pokaźne rozmiary. Robotnice przystosowane są zarówno anatomicznie, jak i behawioralnie do rozmaitych zadań, takich jak opieka nad jajami, larwami i młodymi, gromadzenie pożywienia lub obrona kolonii przed wtargnięciem owadów innych gatunków oraz przed drapieżnymi kręgowcami.

Robotnice gromadzące pożywienie wychodzą z kolonii w poszycie leśne tak ma­sowo, że w krótkim czasie na swej drodze całkowicie niszczą roślinność i wydeptują ścieżki. Robotnice wspinają się na rośliny najrozmaitszych rozmiarów, obcinają kawałki liści o wielkości prawie takiej jak one same i taszczą je do kolonii. Często można zobaczyć setki mrówek idących swoim szlakiem, a każda dźwiga malutki zie­lony kawałek rośliny. Kiedy zaatakują kwitnąca grządkę, zaskoczonego ogrodnika może przerazić ruchoma ścieżka z kilkumilimetrowych fragmencików kolorowych strzępków kwiatów, biegnąca do podziemnego systemu tuneli.

Wewnątrz kolonii robotnice wloką liście lub płatki kwiatów do specjalnych kom­nat, w których rosną grzyby. Komnaty mogą mieć nawet metrową średnicę, a grzyby rozwijają się bujnie, odżywiane odchodami mrówek i fragmentami liści. Mrówki Parasolowe, a także inne gatunki mrówek dosłownie zajmują się uprawą. Zbierają określone rośliny, zanoszą je do kolonii i tak zajmują się grzybami, aby najlepiej ro-

90

91

¹

UMYSŁY ZWIERZĄT

SZTUKA BUDOWANIA

sły i przetwarzały pokarm z liści, którego mrówki same nie mogłyby strawić. Poza zbieraniem pokarmu i uprawą grzybowych ogrodów mrówki wkładają wiele wysiłku w opiekę nad jajami i larwami. Chociaż większość zachowań mrówek parasolowych jest przewidywalna, robotnice zmieniają swoje działania, dostosowując je w pewien sposób do potrzeb kolonii. Nie można hodować takich mrówek w izolacji, w sposób, który mógłby posłużyć oddzieleniu uwarunkowań genetycznych zachowania od indywidualnego doświadczenia, ale jak wypadku wielu innych złożonych zachowań zwierząt, wydaje się, że odrobina świadomego myślenia na poziomie ele­mentarnym jest im przydatna. Na przykład, gdy na jakimś obszarze nie mogą znaleźć odpowiedniego pożywienia, poszukują go gdzie indziej - eksploatują nowe dostępne źródła pokarmu, dokonując masowej inwazji, która może okazać się zabójcza dla pracy ogrodnika.

Inna grupa wyspecjalizowanych mrówek, afrykańskie mrówki tkacze (Oecophyl-la longinoda), może posłużyć za przykład możliwości ośrodkowego układu nerwo­wego o rozmiarze milimetra (Hólldobler, Wilson 1990). Mrówki tkacze żyją przede wszystkim w drzewach i zamiast drążyć dziuple, budują gniazda, „zszywając" liście. Krawędzie liści łączone są lepkim oprzędem i tworzą zamknięte komnaty, znacznie większe niż ciała mrówek. Konstrukcją gniazd zajmują się mrówki robotnice, jak u większości owadów społecznych. Pierwszym problemem w budowaniu gniazda jest takie zakrzywienie liścia, by stracił on swój normalny płaski kształt, i połączenie jego krawędzi tak, by utworzyły się ściany zamkniętego pomieszczenia. Czasami jedna mrówka chwyta liść tylnymi nogami, a drugi szczękami, a następnie zginając całe ciało i uginając nogi, może połączyć krawędzie liścia. Ale ponieważ mrówka jest o wiele mniejsza niż liść, wiele robotnic jednocześnie musi ustawić się wzdłuż krawędzi dwóch liści i w dość skoordynowany sposób jednocześnie je łączyć. Jednak nawet taki poziom współpracy nie wystarczy, jeśli liście oddalone są od siebie na większą odległość niż długość ciała mrówki. By rozwiązać ten problem, mrówki tworzą łańcuch, pierwsza z nich trzyma krawędź liścia szczękami, druga trzyma pierwszą za brzuch, kolejna trzyma za brzuch poprzednią i tak dalej, aż ostatnia chwyta następny liść tylnymi nogami. Kilka takich łańcuchów mrówek przyciąga i zgina liście w skoordynowany sposób, budując zamkniętą przestrzeń, którą następnie wykorzystują na gniazdo.

Formowanie liści i łączenie ich krawędzi dzięki współpracy wielu mrówek tkaczy jest tylko częścią procesu budowy gniazda. Krawędzie liści muszą być jeszcze spojone oprzędem. Ale dorosłe robotnice same nie wydzielają oprzędu. Uzyskują go przez przeniesienie larw w odpowiednim wieku z innego gniazda i trzymanie ich najpierw z jednej, a potem z drugiej strony łączonych krawędzi liści. W ten sposób młodsze siostry robotnic są używane jako żywe narzędzia do budowy gniazda. Kró­lowa mrówek tkaczy składa jaja, z których wykluwają się i wyrastają larwy, żywione przez robotnice, przynoszące pokarm do gniazd. Pokarm zawiera w większości fragmenty innych zwierząt zabitych przez robotnice lub znalezionych przez nie. Jedno gniazdo z liści na ogół nie jest wystarczająco duże, by pomieścić rozwijającą się kolonię. Dlatego gdy królowa pozostaje w pierwszym gnieździe, robotnice budują w pobliżu inne gniazda i tam przenoszą jaja, pożywienie i larwy, kursując między starym i nowym siedliskiem. Niekiedy kolonie tak się rozrastają, że na kilku drzewach znajdują się dziesiątki gniazd.

Takie społeczne zachowanie, niezbędne do przetrwania i reprodukcji kolonii, byłoby łatwiejsze do wyjaśnienia, gdyby mrówki były zdolne do prostej świadomości percepcyjnej. Na początku budowy gniazda mrówki działają z zamiarem zbliżenia do siebie krawędzi liści. Kiedy liście przybiorą odpowiedni kształt, niektóre robotnice mogą zdać sobie sprawę, że teraz trzeba je skleić, i przynoszą larwę w odpowiednim wieku, by wydzieliła potrzebny oprzęd. Koordynacja prac budowlanych wymaga dzielenia się informacją na temat tego, co trzeba zrobić, ale informacja ta przenoszona jest prawdopodobnie za pośrednictwem sygnałów chemicznych _ bardzo trudnych do analizy. W wypadku gromadzenia żywności zachowanie ko­munikacyjne mrówek tkaczy i innych gatunków jest wystarczająco dokładnie zba­dane, tak że możemy zrozumieć przynajmniej podstawowe procesy, dzięki którym wspólny wysiłek mrówek jest skoordynowany - będzie o tym mowa w rozdziale 10.

Gniazda ptaków

Gniazda ptaków są większe i lepiej nam znane niż gniazda owadów, ale kiedy weź­miemy pod uwagę różnice w rozmiarach budowniczych, niektóre ptasie gniazda wy­dają się raczej małe i proste w porównaniu z przemyślnymi budowlami niektórych owadów społecznych. Bywa też jednak inaczej: gniazda, które budują wilgi, są za­mkniętymi budowlami z wejściem przez długi rurowaty korytarz. Wypracowane gniazda afrykańskich wikłaczy badali Colliasowie (1962, 1964, 1984) oraz Crook (1964). Te i inne skomplikowane w swej strukturze ptasie gniazda zostały także opisane przez von Frischa (1974) oraz Hansella (1984). Gniazda wikłaczy afrykań­skich (Textor albo Ploceus cucullatus) są niezwykle przemyślnie uplecionymi struk­turami. Szczegółowa obserwacja i doświadczenia Colliasów dostarczają danych po­zwalających lepiej niż w wypadku innych gatunków zrozumieć, jak są one budowane.

Wykończone gniazdo wikłacza jest strukturą mniej więcej kulistą, z wejściem prowadzącym w dół, umieszczonym z boku dna gniazda. Gniazdo jest zbudowane ze źdźbeł trawy lub podobnego materiału, uplecionych w serii dość złożonych ruchów. Samiec w okresie godowym zaczyna budowanie gniazda, tworząc prawie pionową obręcz, przyczepioną w dwu lub trzech miejscach do niewielkiej gałęzi. Ptak na­stępnie poszerza obręcz u szczytu, tworząc najpierw dach, a następnie ściany prawie sferycznego pomieszczenia. Wejście budowane jest jako ostatnie. Proces budowania polega na chwytaniu źdźbła trawy blisko jednego końca i wtykaniu go wahadłowym ruchem najpierw obok gałązki, a następnie w masę już poprzednio umieszczonych źdźbeł trawy. Kiedy jeden koniec trawy zostaje umocowany, ptak zwalnia uchwyt, przechodzi na drugą stronę gałązki lub gniazda i znowu chwyta trawkę w dziób, następnie przeciąga przez materiał (lub wokół niego), który już jest umocowany w gnieździe, okręca trawkę wokół pierwotnej gałązki lub innego elementu materiału gniazdowego i wreszcie wbija drugi koniec trawy z powrotem w uplecione już fragmenty gniazda.

Stalą cechą procesu wicia gniazda jest to, że wraz z kolejnym utykaniem pasków trawy ptak odwraca kierunek, w jakim okręca je wokół istniejących już elementów

92

93

SZTUKA BUDOWANIA

gniazda. Różne części gniazda wymagają odmiennych rodzajów i ilości materiału, a rezultatem końcowym jest struktura złożona z praktycznie nieprzemakalnego dachu, grubszego niż ściany, oraz krótkiego, prawie cylindrycznego korytarza wej­ściowego. Gdy samica zaakceptuje zachowania godowe samca i zbudowaną przezeń konstrukcję, sama wykłada dno gniazda, w którym złoży jaja, miękką, cienką wyściółką, najpierw pokrywając je cienką warstwą pasemek zdartych z wysokich traw lub drzew palmowych. Po spełnieniu tego zadania wkłada w podściółkę miękkie wierzchołki traw szypułkami w dół, tak że ich puchowe piórka tworzą miękką miseczkę. Z dostępnych teraz piórek stopniowo zaczyna robić kolejną cienką warstwę podściółki na wierzchołkach traw.

Krawczyk (Orthotomus autoriuś), ptak żyjący w Indiach, buduje gniazdo, zszy­wając liście i tworząc w ten sposób ochronny pucharek. Na krawędziach liści robi dziobem otworki, przez które przewleka włókna roślin lub pajęczą nić. Wiele gatun­ków ptaków, budując gniazda, wykonuje rozmaite ruchy, dzięki którym powstaje mocna i często dobrze zamaskowana budowla. Takie działania, jak splatanie i zszy­wanie wyraźnie sugerują udział świadomego myślenia o całym procesie i jego re­zultatach.

Zazwyczaj budowanie gniazd przez ptaki traktuje się jako zachowanie zaprogra­mowane genetycznie. Niektóre gatunki, na przykład kanarki, budują względnie pro­ste kubkowate gniazda; młode samice, które gniazda jeszcze nigdy nie widziały, a gotowe są do złożenia jaj, potrafią je zbudować. Wydaje się jednak, że wikłacze uczą się tego. Młode samce wprawdzie budują gniazda, ale niepełne i niezbyt regularne, a samice takich budowli nie akceptują. Umiejętności młodych samców zwiększają się, gdy mogą obserwować dorosłych budowniczych. Tak więc samce, które budują złożone konstrukcje, mają zwykle długi okres praktyki i liczne okazje, by podglądać, jak starsze osobniki budują bardziej złożone gniazda. Chociaż ogólny wzorzec gniazda wikłacza jest prawie stały, każdy samiec dostosowuje swoje wysiłki związane z budowaniem do bezpośredniej sytuacji, w szczególności zaś do kształtu i pozycji gałęzi, od której zaczyna budować.

Ptaki na ogół naprawiają uszkodzone gniazda, stosując dość praktyczne sposoby, i nie przechodzą niepotrzebnie całości kolejnych etapów budowy. Gdy Colliasowie usuwali części całkowicie gotowego gniazda wikłacza, samiec dobudowywał te wła­śnie części - nie powtarzając zbędnych czynności, wynikających z sekwencji działań - do zachowanych partii budowli. Jedynym wyjątkiem od tej reguły był tunel wej­ściowy; gdy został uszkodzony, samiec odbudowywał tunel znacznie dłuższy niż nor­malnie. Ptaki gniazdowniki, kiedy opiekują się młodymi, zachowują się bardzo racjo­nalnie. Nawet proste gniazda często ukryte są wśród roślinności, czyli w miejscach, w których trudno je dostrzec. Co więcej, rodzice przylatują do gniazd i odlatują z nich bardzo spokojnie, w sposób niezwracający uwagi. Niesie to oczywistą korzyść, gdyż jajami i pisklętami żywi się wiele drapieżników, tak więc zarówno gniazdo, jak i przy­latujący i odlatujący rodzice są wyraźną oznaką dostępnego pokarmu.

Nie można powiedzieć, że ptaki w trakcie budowy gniazda nie robią rzeczy nie­mądrych. Von Frisch (1974) opisał, jak kosy czasami zaczynają budowanie wielu gniazd o dziwnym kształcie, z wieloma podobnie wyglądającymi otworami. Ptaki wyraźnie się myliły, które gniazdo jest które, i nigdy nie kończyły budowy żadnego z nich. Jak w wielu podobnych przypadkach, skłonni jesteśmy zakładać całkowi-

ty brak myślenia, gdy zwierzę robi coś głupiego i zbędnego. Ale nie przykładamy tej samej miary do członków naszego własnego gatunku i nigdy nie orzekamy cał­kowitego braku myślenia, gdy ludzie zachowują się równie niemądrze. Ważne, by zdać sobie sprawę, iż postulowanie świadomego myślenia zwierzęcia w żadnym wy­padku nie jest tożsame z twierdzeniem, że zwierzę to jest nieskończenie mądre i zdolne. Ludzkie myślenie często jest błędne i nie ma powodu, by przypuszczać, że myślenie zwierząt zawsze jest właściwe. Nasze opinie też nie są identyczne z opi­niami innych, a często różnią się od tego, co inni uważają za prawidłowe czy właści­we. Ale błąd to nie to samo, co brak myślenia.

Zdarzenia z naszego życia pokazują, że głupie zachowania nie wykluczają świa­domości. Gdy nasz zazwyczaj niezawodny samochód nie chce zapalić, w zniecierpli­wieniu często robimy coś całkowicie nieracjonalnego: kopiemy oponę lub wymyśla­my silnikowi. Doskonale wiemy, że takie agresywne działania nie spowodują naprawy pojazdu, jednocześnie prawdopodobnie myślimy sobie: „Dlaczego ten cholerny sa­mochód nie chce dziś ruszyć?" albo „Co będzie, jak spóźnię się do pracy?" lub „Po­winienem był kupić nowy akumulator".

Co możemy powiedzieć na temat możliwości świadomego myślenia i odczuwa­nia budujących gniazdo ptaków? Według konwencjonalnego założenia behawiorystów budowanie gniazda jest złożoną, ale z góry ustaloną formą zachowania. To „od­górne ustalenie" wynika z informacji genetycznej lub uczenia się; zwykle jest mieszaniną pierwszego i drugiego. Oczywisty przykład wpływu czynnika genetycz­nego na zachowania związane z budowaniem gniazda przynoszą eksperymenty Dilgera (1960, 1962) z dwoma gatunkami papug nierozłączek z rodzaju Agapornis, krzyżowanymi w niewoli. Pierwszy, A. per sonata fischeri, buduje gniazda z kawał­ków kory, które przenosi w dziobie. U drugiego, A. roseicollis, materiałem do budo­wy są paski wyrwane z roślin, które przed lotem do gniazda ptak wtyka w pióra na grzbiecie. W eksperymencie krzyżówki ptaków darły papier na paski, ale transpor­towanie szło im nieporadnie, choć próbowały zarówno wtykać je w pióra, jak i prze­nosić w dziobie. Jednak w miarę nabywania praktyki, po bezskutecznych próbach utykania pasków na grzbiecie, ptaki chwytały je w dzioby. Jest to klasyczny przy­kład z zakresu genetyki zachowań: istnieje silna wrodzona tendencja do zachowa­nia się w określony sposób, a jednak zwierzę nie trzyma się jej niewolniczo, lecz stopniowo modyfikuje swoje działanie na podstawie doświadczenia i osiąga zamie­rzony i upragniony rezultat.

To prowadzi nas do drugiej ważnej kwestii związanej z budowaniem gniazd przez Ptaki i ich innymi złożonymi zachowaniami reprodukcyjnymi. Czy na wczesnym etapie budowy gniazda ptaki mają jakiekolwiek pojęcie o produkcie końcowym? Może­my posunąć się o krok dalej i zapytać: Czy zaczynający budować gniazdo ptak ma jakąkolwiek ideę dotyczącą jaj lub piskląt, które wkrótce je zajmą? Takie spekulacje mogą w większej mierze odnosić się do gatunków, których samice same budują gniazda, by złożyć jaja i karmić młode. Wydaje się, że dla wielu biologów i psycholo­gów, w tym dla Shettleworth (1998), sugestia, iż samica ptaka może myśleć o jajach i młodych, kiedy zaczyna budować gniazdo jest zbyt daleko idąca i wręcz horrendalne! Myślenie byłoby adaptacyjnie korzystne, gdyż nawet proste wyobrażenie funkcji, jakie będzie pełnić gniazdo, mogłoby ptakowi pomóc właściwie je zbudować. Jednak znów brak możliwości, by zebrać przekonujące dowody.

94

95

UMYSŁY ZWIERZĄT

SZTUKA BUDOWANIA

I chociaż brak takich niezbitych dowodów, wydaje się prawdopodobne, że ptaki gniazdowniki mają jakieś proste świadome pragnienia i intencje stworzenia odpowiedniej struktury. Wpływ czynników genetycznych może determinować ogólny wzorzec pożądanego rezultatu, ale ptaki z pewnością zmieniają swoje zachowania, kiedy pracują, by osiągnąć swój cel. Chociaż ich wysiłki nie zawsze są całkowicie skuteczne, a ludzki obserwator wyobrażą sobie, że wie, co można by zrobić lepiej. Ptaki wyraźnie próbują osiągnąć z góry założony cel

Ptasie altanki

Z wielu powodów największe wrażenie wśród różnych konstrukcji tworzonych przez zwierzęta robią struktury budowane przez samce altanników, zamieszkujących Australię i Nową Gwineę. W okresie godowym samce wabią samiczki do zbudowanych przez siebie konstrukcji, by połączyć się z nimi w pary. Rozważając kwestię doboru płciowego, Darwin szczególnie eksponował przykład altanników, a bardziej współcześni nam badacze odkryli wiele ważnych faktów dotyczących zachowania tych ptaków. Australijski biolog Marshall (1954) opisał i szczegółowo przeanalizował ich zachowania, podkreślając wpływ procesów fizjologicznych i hormonalnych na zachowania godowe i budowanie przez nie altanek. Gilliard (1969) wskazał, że pośród altanników i ich krewnych zachodzi odwrotna zależność między pięknym upierzeniem i kunsztownością altanki. Gatunki o rzucającym się w oczy, jaskrawym upierzeniu w okresie godowym budują proste altanki lub nie budują ich wcale, natomiast najbardziej kunsztowne konstrukcje budowane są przez gatunki o upierzeniu kolorystycznie ubogim. Nowsze intensywne badania oznakowanych ptaków nadały nowy wymiar naszemu rozumieniu ich zachowania społecznego (Yellenga, 1970,1980; Warham, 1962; Borgia i m., 1985a, 1985b, 1986, 1987, 1995; Pruett-Jones, Pruet-Jones, 1994; Diamond, 1982, 1986a, 1986b, 1987, 1988).

Spośród osiemnastu gatunków altanników czternaście buduje altanki albo przy­najmniej robi małe ogródki, które w jakiś sposób ozdabia. Konstrukcje są odmienne u różnych gatunków. Zaczniemy od względnie prostego sposobu budowania altannika lśniącego (Ptilonorhynchus violaceus). Dorosłe samce mają lśniące blękitno-purpurowe pióra, a samice i młode samce są zielone. Badano ten gatunek dokładniej niż inne, ponieważ jest dość powszechny we wschodniej Australii i czasem buduje swoje altanki na terenach podmiejskich, gdzie łatwiej go obserwować niż pokrewne gatunki, żyjące tylko w niezamieszkanych górach Nowej Gwinei. Vellendze (1970, 1980) udało się w ciągu 5 lat schwytać we własnym ogrodzie i oznakować kolorowymi wstążkami 940 altanników lśniących. Jednego z tych oznakowanych osobników można było obserwować w odległym o pół mili parku, gdzie założył swoją altankę i bronił jej przez 15 lat. Obserwacje osobników znanych badaczce potwierdziły te aspekty zachowań altanników, na które poprzednio zwrócili uwagę Marshall oraz inni ornitolodzy na podstawie mniej bezpośrednich dowodów.

Diamond (1982, s. 99-100) na podstawie obserwacji Yellengi dokonał następu­jącego podsumowania:

Altanka jest platformą o powierzchni około trzech metrów kwadratowych, utworzoną z uplecionych patyczków, ze ścianami o wysokości 30 centymetrów, prawie połączonymi w tuk nad podłogą, i udekorowaną niebieskimi lub zielonymi naturalnymi bądź stworzo­nymi przez człowieka przedmiotami. Nietrwale ozdoby, takie jak kwiaty, są codziennie zmieniane. Niektóre altany są niepomalowane, natomiast inne malowane są przez samca codziennie na czarno, na niebiesko lub na zielono. Samiec używa jako pędzla kawałków kory, a jako farby rozgniecionych owoców, węgla drzewnego lub (bliżej cywilizacji) ukra­dzionego niebieskiego proszku do prania. Długa oś altanki jest najczęściej odchylona o 30 stopni od osi północ-południe, być może po to, by podczas wczesnoporannych pląsów sa­miec i samiczka mogli stanąć naprzeciw siebie tak, by żadne z nich nie spoglądało pod wschodzące słońce. Kiedy Marshall uniósł altankę i zmienił jej położenie, jej budowniczy natychmiast ją zniszczył i następnie odbudował tak, by przywrócić właściwą orientację. (...) Posiadacz altanki, samiec altannika lśniącego, wciąż stara się do niej wabić samice, trzymając w dziobie jakiś przedmiot, na przykład kwiat lub skorupę ślimaka, przybierając wdzięczne pozy, tańcząc i popisując się.

Samce głośno przywołują samice. Jak opisuje Borgia (1986), samiec „(...) zwraca się do samicy, stojąc na swojej platformie. Wydaje z siebie wibrujący dźwięk, dumnie kroczy, stroszy pióra i macha skrzydłami dla wzmocnienia efektu. Przywoływanie jest przerywane okresami ciszy, cichym chichotem, podfruwaniem lub naśladowa­niem innych ptaków. Pierwszą odpowiedzią samicy jest wejście do altanki i »skosztowanie« kilku gałązek. Następnie samica w skupieniu obserwuje zaloty. Gdy jest gotowa do kopulacji, przykuca i wychyla się do przodu" (s. 98). Diamond (1982) zwraca uwagę, że

(...) zaloty bywają przerywane w najważniejszym momencie wtargnięciem innych osobni­ków. Jednak głównym powodem częstego braku sukcesu jest taka oto kolejność zdarzeń: samiec altannika brutalnie atakuje samicę, dziobie ją, drapie pazurami i wygania z altanki. Te brutalne zaloty niekiedy są tak gwałtowne, że altanka zostaje częściowo zdemolowana, a wyczerpana samica ledwie z niej wypełza. Zachowania godowe samców niewiele różnią się od samczych zachowań agresywnych. Kiedy wabiona samica jest gotowa do kopulacji, samiec często zmienia zdanie i wyrzuca ją z altanki. Tak więc samica odbywa nieraz wiele wizyt w altance, przezwyciężając strach. Po kopulacji samica buduje gniazdo w odległości 200 metrów od altanki i sama przejmuje odpowiedzialność za wykarmienie piskląt. Altanka - znak posiadania - może służyć jako symbol samczych praw własności w wojnie z innymi samcami. Dorosły samiec spędza wiele czasu na naprawianiu i rozbudowywaniu swojej altanki, chronieniu jej przed zakusami rywali i okradaniu innych altanek. Bitwy i przesunięcia terytorialne, które Yellenga obserwowała wśród 426 oznakowanych przez nią dorosłych samców, przypominały europejską wojnę trzydziestoletnią... Dominujące samce bezpośrednio uniemożliwiały innym samcom kontakt z samicami, niszcząc ich altanki. Młode samce nieprzerwanie próbowały budować coś w rodzaju altanek na terytorium dorosłych samców, ale te patrolowały swój teren kilka razy dziennie i bezwzględnie burzyły zaczątki budowli. Kiedy Marshall umieścił w nocy 100 ponumerowanych kawałków niebieskiego szkła w tych szczątkowych altankach, stwierdził, że 76 kawałków zostało przeniesionych do altanek dominujących samców jeszcze przed południem następnego dnia. Także Yellenga zaobserwowała, że niebieska celuloidowa taśma była przenoszona między altankami kilka razy dziennie, dopóki jeden z samców nie umocował jej solidnie w swojej altance (s. 100).

Borgia (1985a) i kilku współpracowników obserwowali zakończone sukcesem gody wielu oznakowanych samców i samic altannika lśniącego. Posługując się automa-

97

SZTUKA BUDOWANIA

tyczną kamerą, zarejestrowali podczas jednego sezonu 207 kopulacji w 28 altan­kach. Liczba kopulacji w każdej altance wynosiła od O do 33, przy czym 56% kopu­lacji odbyło 5 z 28 samców. Zaobserwowano także statystycznie znaczącą tendencję u posiadających dobrze skonstruowane i pięknie udekorowane altanki samców do łączenia się z większą liczbą samic. Najbardziej przyciągające altanki były syme­tryczne, zbudowane z większych patyczków, ciasno splecionych i bogato udekoro­wane niebieskimi piórkami, żółtymi liśćmi i skorupkami ślimaków. W innym bada­niu, dotyczącym wyboru kwiatów, Borgia i współpracownicy (1987) stwierdzili, że samiec altannika lśniącego wybiera przede wszystkim kwiaty błękitne i fioletowe, a nigdy nie używa pomarańczowych, różowych lub czerwonych. Co więcej, badacze wykazali preferencje do kwiatów błękitnych i fioletowych, mimo że były rzadko spotykane w lokalnym środowisku.

Borgia (1985b) badał także, jaki wpływ na sukces zalotów ma fakt zniszczenia al­tanki przez inne samce. Stwierdził, że liczba „najazdów" na altankę i stopień jej zniszczenia były odwrotnie proporcjonalne do jej jakości, to znaczy symetrii, wielko­ści użytych gałązek, gęstości splotu i ogólnej jakości altanki według osądu badaczy. Niszczenie konstrukcji miało miejsce tylko wtedy, gdy właściciel był nieobecny, za­zwyczaj gdy oddalał się w poszukiwaniu jedzenia; gdy wracał, zwykle przepędzał in­truza. Ponieważ, jak się okazało, od jakości altanki zależały sukcesy w zdobywaniu partnerki, jest oczywiste, że najazd konkurenta miał bezpośredni wpływ na ewolu­cyjny sukces samców. Poza częściowym lub całkowitym niszczeniem altanek samce zajmujące sąsiednie terytoria często kradły rywalowi piórka i inne elementy zdobnicze i umieszczały je we własnych altankach (Borgia, Gore, 1986).

Wszystkie te złożone interakcje rywalizujących samców wabiących samice do swych altanek sugerują udział prostego świadomego myślenia podczas budowania i dekorowania konstrukcji. Zwolennicy poglądu na zachowanie zwierząt, który na­zywam „lunatycznym" (Griffin, 1985), mogą odwoływać się do argumentu, że skoro wszystkie te zachowania mają tak oczywisty wpływ na dobór naturalny u ptaków, muszą być genetycznie zaprogramowane, a zatem bezmyślne. Ale jak stwierdzono w przypadku wielu wzorców zachowania, ogólnie podobne działania członków tego samego gatunku nie wykluczają istotnej roli indywidualnego uczenia się i doświad­czenia. We wczesnym etapie okresu godowego, jak podsumowuje Borgia (1986), „młode samce odwiedzają altanki dorosłych osobników, a właściciele tych altanek popisują się przed nimi (...) [ale później] właściciele altanek stają się mniej toleran­cyjni wobec odwiedzających ich samców" (s. 98).

Wcześniejsze badania Yellengi wykazały, jak zauważył to Diamond (1982), że

(...) wiele umiejętności związanych z budową i używaniem altanek musi być wyuczonych. Młode samce o zielonym upierzeniu mniej więcej przez dwa lata budują szczątkowe, ale coraz bardziej złożone altanki, zanim ich upierzenie nie zmieni się na błękitne, i dopiero wtedy zaczynają budować kompletne struktury. Te „próbne" altanki są efektem wspól­nych wysiłków kilku młodych samców, które wybierają miejsce i układają patyczki, często nieporadnie i bez efektu, a od czasu do czasu uczestniczą w tym bardziej doświadczone, starsze samce. Młode samce nie malują swoich altanek i są mniej wybredne niż dorosłe osobniki przy doborze kolorów do dekoracji. Ponadto młode osobniki spędzają dużo czasu, obserwując popisy, zaloty i inne działania dorosłych samców wokół altanek, a dorosłe samce popisują się przed nimi (s. 101).

Diamond (1987) opisał także, jak grupy 2-4 samic altannika odwiedzają altanki, - przypuszczalnie dając młodszym samicom okazję nauczenia się, jakie cechy kon­strukcji są najbardziej atrakcyjne.

Wszystkie gatunki altanników tworzą rozmaite altanki, pełniące tę samą podsta­wową funkcję - wabienia samic. Na przykład altannik zębatek (Scemopoectes denti-rostris) z północy australijskiego stanu Queensland oczyszcza krąg na ściółce le­śnej, co Gilliard (1968, s. 276), na podstawie obserwacji Warhama (1962) oraz Marshalla (1954) opisuje następująco:

(...) samiec oczyszcza podłoże ze wszystkiego, co na nim leży, jakby wymiatał, następnie ozdabia to miejsce świeżymi zielonymi liśćmi drzew jednego lub kilku ulubionych gatun­ków. (...) liście mogą być dwukrotnie dłuższe od ptaka, przenoszącego je do swojej altan­ki. Ptak prawie zawsze kładzie liście spodem do wierzchu, a gdy usychają, wymienia je na świeże. Zębaty dziób, od którego bierze się nazwa ptaka, jest jakby specjalnie przystoso­wanym narzędziem do ścinania świeżych liści. (...) W jednej z altanek Warham znalazł 56 liści. Usunął je wszystkie, [po czym] samiec codziennie przynosił do altanki 2-10 liści i układał je starannie na miejscu swych przyszłych umizgów.

W ciągu tygodnia ptak przyniósł 25 liści na miejsce tych, które zostały usunięte.

Parkietnik (Archboldia papuensis), żyjący pośród wzgórz Nowej Gwinei, tworzy arenę do swoich popisów z ubitych paproci i innych roślin, ale dekoruje ją też skorupkami ślimaków, a niekiedy pokrywami skrzydeł czarnych chrząszczy. Ogrodnik długoczuby (Amblyornis macgregoriae), także spotykany na wzgórzach Nowej Gwinei, pośrodku oczyszczonego przez siebie prawie kolistego obszaru formuje „gaik" z licznymi patyczkami wbitymi dookoła cienkiego młodego drzew­ka. Dookoła gaiku, który niekiedy ma nawet metr wysokości, na oczyszczonym terenie ptak układa mech. Budnik (Prionodura newtoniand), żyjący w Queensland, konstruuje podwójną kolumnadę patyczków, nieco podobną do gaiku ogrodnika długoczubego, ale konstrukcję wieńczy patyczek ułożony prawie poziomo. Samiec przysiada na tej żerdce podczas swoich popisów. Wszystkie te budowle różnią się znacznie w zależności od miejsca i różnic osobniczych między ptakami, co wskazuje, że budowle te nie są wynikiem zakodowanego, sztywnego wzorca zachowań.

Być może największe wrażenie robią altanki konstruowane przez niektóre po­pulacje ogrodników brunatnych (Amblyornis inornatus). Były one badane przez Dia-monda (1982, 1986b, 1987, 1988), który nie tylko opisał zmienność w obrębie po­pulacji tego samego gatunku, ale wykazał w bardzo pomysłowych eksperymentach, jak ptaki te wybierają dekoracje w ulubionych kolorach. Ogrodniki brunatne spoty­ka się tylko w surowych, niezamieszkanych górach zachodniej Nowej Gwinei, trud­no dostępnych zarówno z powodu ukształtowania terenu, jak i uwarunkowań poli­tycznych. Altanki w górach Wandamen są to niezwykłe chatki wysokości 40-80 cm i o średnicy 90-220 cm, uformowane ze splecionych gałązek. W dolnej części chat­ki jest otwór szerokości 18-58 cm i wysokości 20-28 cm. Diamond (1987) pisze: •>(—) chatka była zbudowana wokół młodego drzewka, u którego podstawy znajdo­wały się stożkowato ułożone warstwy zielonego mchu o średnicy 20-23 cm i wyso­kości 15 cm, z których sterczały gałązki łączące się z sufitem chatki. Chatka spo­czywała na dywanie z zielonego mchu" (s. 189).

98

99

UMYSŁY ZWIERZĄT

SZTUKA BUDOWANIA

W górach Kumawa, około 200 km od pasma gór Wandamen, ten sam gatunek ptaków buduje o wiele prostsze altanki, w których nie ma żadnych zadaszonych bu­dek, ale są gaiki, dywany z mchu oraz warstwy mchu i wieżyczki z gałązek - podobne do konstrukcji w chatkach altanników z gór Wandamen. W obu przypadkach ptaki dodają do swych budowli rzucające się w oczy dekoracje. Dywany z mchu są mocno „utkane cienkimi, suchymi, obumarłymi włóknami mchu, który obficie ro­śnie na drzewach" (Diamond, 1987, s. 182). W niektórych altankach te dywany były prawie idealnie okrągłe: kiedy mierzyło się średnicę okręgu w kilku kierunkach, różnice w pomiarze wynosiły tylko kilka procent. Gaiki składały się z małych drze­wek o średnicy 1-3 cm, mierzonej bez liści i gałązek, które wyrastały na 1,5-4 m ponad grunt. Stożki formowane były z tego samego mchu, którego ptaki używały do robienia dywanów. Wieżyczki zawierały setki patyczków długości 20-90 cm ułożo­nych naprzeciw każdego gaiku. Dookoła podstawy wieży leżały na ziemi patyczki rozłożone promieniście we wszystkich kierunkach. Na obu obszarach zaobserwo­wano różnice osobnicze między budowlami - altanki różniły się rozmiarami i szcze­gółami konstrukcji.

Większość altanek w górach Kumawa dekorowana była obumarłymi liśćmi po-chutnika (Pandanus) o długości 20-150 cm, często pochylonymi w stronę gaiku. Niektóre z tych liści ważyły połowę tego co ptak, który je taszczył spod najbliższego drzewa pochutnika, oddalonego o wiele metrów. Innymi powszechnie stosowanymi ozdobami były brązowe skorupy ślimaków lądowych, ciemnobrązowe żołędzie, brązowe kamienie, pokrywy chrząszczy i stosy od 22 do 90 brunatnych patyczków o długości 8-100 cm. Altanki z gór Wandamen były ozdabiane zupełnie inaczej. Najczęściej występowały tam warstwy czarnych grzybów nadrzewnych

1. wysokości od 20 do 50 cm lub grupy 4-32 ciemnobrązowych lub czarnych pokryw
   chrząszczy. W większości altanek obecne były także czerwone, pomarańczowe

2. czarne owoce wraz z czerwonymi liśćmi i czarnymi grzybami, innymi niż grzyby
   nadrzewne. Poszczególne dekoracje ptaki najchętniej umieszczały w określonych
   miejscach altanki. Na przykład czarne i pomarańczowe grzyby nadrzewne znajdo­
   wały się u dołu drzwi. Barwne kwiaty, czerwone liście, czerwone, pomarańczowe
   lub zielone owoce umieszczane były zazwyczaj na zewnątrz altanki na dywanie,
   a obiekty rzadko wybierane jako dekoracje ptak umieszczał wewnątrz chatki. Taki­
   mi rzadkimi ozdobami bywały motyle, głowy chrząszczy, chrząszcze bursztynowe,
   żołędzie i kawałki pomarańczowych grzybów nadrzewnych i galaretowatych. W nie
   których przypadkach ozdoby w tym samym kolorze były luźno pogrupowane. Kie
   dy Diamond zmieniał aranżację wystroju, przesuwając ozdoby w nietypowe miej
   sca, ptaki zwykle układały je na powrót we właściwym miejscu.

Wszystkie te obserwacje sugerują, że poszczególne osobniki altannika z gór Wandamen przejawiały preferencję do pewnych wzorów zdobniczych. Zważywszy na fakt, że młode samce nabierają wprawy w konstruowaniu altanek, obserwując starsze osobniki, wydaje się prawdopodobne, że takie lokalne i indywidualne prefe­rencje w dekorowaniu altanek są wyuczonymi przejawami tego, co Diamond (1986b, s. 3042) nazywa „znakami przekazywanymi kulturowo, jak style w sztuce u łudzi". By sprawdzić tę interpretację, Diamond (1988) umieścił żetony do gry w siedmiu jaskrawych kolorach wewnątrz lub w pobliżu altanek ptaków zamieszku­jących góry Kumawa i ptaków z gór Wandamen. Na obszarze Kumawa, gdzie altan-

niki w sposób naturalny nie stosują barwnych obiektów do ozdabiania altanek większość samców usunęła żetony ze swojej areny i nie zbierała żetonów znajdują­cych się w pobliżu.

Natomiast ptaki z gór Wandamen zgromadziły wiele żetonów i udekorowały nimi swoje altanki, ujawniając hierarchie preferencji kolorów: najwięcej zgromadziły żetonów niebieskich i dalej w kolejności: fioletowe, pomarańczowe, czerwone, niebieskofioletowe, żółte i białe. Ale poszczególne ptaki różniły się jeśli chodzi o preferencje kolorów; żeton w ulubionym kolorze był pierwszym zbieranym, pierwszym kradzionym z innych altanek i najrzadziej wyrzucanym z własnej altanki. Żetony w tym samym kolorze były grupowane i układane przez ptaki blisko natu­ralnych obiektów w podobnym kolorze. Dwa lub trzy żetony tej samej barwy były wielokrotnie układane jeden na drugim; czasami żetonem w ulubionym kolorze ptak przykrywał żeton w kolorze mniej lubianym. Ogólnie rzecz biorąc, ptaki trak­towały żetony jak naturalne obiekty używane do dekoracji altanek.

Przedstawiona tu panorama budowli i dekoracji wyraźnie sugeruje, że ptak myśli świadomie o tym, co buduje. Oczywiście zagorzali behawioryści mogą zawsze wyśnić sobie całościowe układy genetycznych instrukcji, sterujących każdym za­chowaniem, które odkrywają. W przypadku altanników będzie to wymagało od nich o wiele więcej pomysłowości niż wielu innych. Jeśli pozwolimy sobie na spekulo­wanie, o czym ptaki myślą, gdy pracują nad swoimi altankami, to pierwszym, co przyjdzie do głowy, może być cel, którym jest przywabienie samiczki gotowej do godów. Marshall (1954) i inni badacze dowodzą, że ponieważ budowanie i ozdabianie altanki jest oczywistą częścią zachowań reprodukcyjnych ptaków, zachowaniom tym nie towarzyszą - ani nie wpływają na nie - odczucia estetyczne. Jednak pod koniec swojej monografii, w której podkreśla on rolę hormonalnego sterowania reprodukcją altanników i towarzyszącymi jej zachowaniami, Marshall stwierdza, że ptaki może cieszyć samo budowanie altanki. Jak zauważył von Frisch (1974) w książce Animal Architecture, trudno byłoby zaprzeczyć, że wywieranie wrażenia na pici przeciwnej motywuje wiele ludzkiej twórczości artystycznej. Jeśli nie przyjmiemy ślepo i a priori absolutnej dychotomii człowiek - zwierzę, nie będziemy mieli podstaw do odrzucenia hipotezy, że samiec altannika myśli w prostych kategoriach o altance, którą buduje i ozdabia, o innych samcach, z którymi rywalizuje, oraz o samicach, które ma nadzieję przywabić.

Inżynieria bobrów

Rozważamy zachowania zwierząt sugerujące ich świadome myślenie, w sposób naturalny przychodzi na myśl bóbr. Te duże wodne gryzonie bardzo efektownie zmieniają swoje środowisko, by zdobyć pokarm i schronienie. Ścinają drzewa i kon­struują rzucające się w oczy żeremia oraz wykopują mniej widoczne nory w nabrze­żach. Pogłębiają wodę na mieliznach, budując kanały, by pływać i holować gałęzie, które w płytkiej wodzie musiałyby wlec po dnie. Bóbr przenosi błoto wykopane z dna tych kanałów i układa je, formując małe wysepki. Niekiedy kopie kanały przez suchy ląd, używając ich do spławiania gałęzi ściąganych do magazynów żywności.

UMYSŁY ZWIERZĄT

Te kanały i rowy nie są kopane byle gdzie, ale wzdłuż szlaków, którymi bóbr porusza się między żeremiami czy norą a składami żywności. Jak powszechnie wiadomo, niektóre bobry tworzą rozlewiska, budując tamy w poprzek niewielkich strumieni. Chociaż nie są one perfekcyjnymi inżynierami, ich aktywność wpływa

0 wiele bardziej na otoczenie niż działalność wielu innych ssaków.

Opis zachowania bobrów opieram przede wszystkim na wynikach szczegóło­wych badań Wilssona (1971), Richarda (1960a, 1960b, 1967, 1980, 1983), Hodgdo-na (1978), Patenaude'a (1983), Patenaude'a i Boveta (1983, 1984) oraz Rydena (1989). Wilsson i Richard najczęściej badali bobry w niewoli, Hodgdon i Ryden kon­centrowali się natomiast na wnikliwych obserwacjach bobrów żyjących w natural­nych warunkach. Patenaude obserwował bobry, instalując specjalne okienko, przez które rejestrował na taśmie wideo zachowania bobrów wewnątrz żeremi.

Bóbr zazwyczaj żyje w rodzinie, na którą składa się monogamiczna para doro­słych osobników i ich młode. Każdej wiosny rodzi się jeden miot trzech lub czterech młodych, które zazwyczaj pozostają z rodzicami przez dwa lata. Oboje rodzice przynoszą dzieciom jedzenie. Roczne bobry pomagają karmić i opiekować się młod­szym rodzeństwem; niektóre zostają z rodzicami na trzeci rok (Hodgdon 1978). Chociaż dorosłe osobniki więcej budują niż ich potomstwo, roczne dzieci także biorą w tym udział. Wiele aspektów zachowań bobrów zmienia się w zależności od sytuacji lub populacji. Nie ma utrwalonych wzorców zachowania, które powtarzałyby się we wszystkich naturalnych sytuacjach. Naukowcy interesujący się zachowaniem zwierząt poświęcają niewiele uwagi bobrom, ograniczając się do odnotowania niezwykłej skali i zasięgu ich działań. Jednym z powodów jest trudność w obserwo­waniu tego w dużym stopniu nocnego zwierzęcia, które spędza wiele czasu ukryte w swoich żeremiach lub norach. Ponadto prawie całe ciało bobra jest przez większość czasu zanurzone, a najciekawsze zachowania mają miejsce w norach albo w żeremiach z podwodnym wejściem, a zimą pod lodem.

Jak podkreśla Richard (1960b, 1967, 1980, 1983), trudno powstrzymać się od wniosku, że bóbr nie mógłby robić tego, co robi, bez świadomości prawdopodobnych skutków swoich działań. Badacz ten obserwował bobry zamieszkujące ogrodzony teren tak zwanego parku bobrowego o powierzchni 180 na 60 metrów, z małym strumieniem przepływającym przez ten obszar. Bobry budowały tam żeremia

1 tamy, a Richard mógł obserwować wiele elementów ich zachowania, a także wy­konywać eksperymenty pozwalające badać zdolność bobrów do rozwiązywania pro­blemów odbiegających od tego, co bywa normalnym doświadczeniem tego gatunku.
Jeden z bobrów nauczył się otwierać specjalnie skonstruowane pudełka, w których znajdował się pokarm, nawet gdy wymagało to manipulowania różnymi ryglami i za­suwkami. W sytuacji, kiedy pokarm znajdował się na platformie umocowanej na
szczycie metrowego słupa, jeden z bobrów zgromadził wokół tego słupa gałęzie po
to, by dosięgnąć pokarmu, wspinając się po nich (Richard 1980, s. 97, ryć. 55).

W parku bobrowym Richarda rosło wiele wierzb. Wszystkie drzewa były dla zwierząt dostępne, z wyjątkiem kilku, które wydzielono jako „rajski ogród", by uchronić wygląd parku; te drzewa zabezpieczono cylindrycznym ogrodzeniem, wy­konanym z ciężkiej siatki, sztywno umocowanej w ziemi i sięgającej do gałęzi znaj­dujących się już poza zasięgiem bobrów. Jednak bobry rozwiązały ten problem: by dostać się do niezabezpieczonego pnia, ułożyły wokół drzewa piramidę z gałęzi

i błota i po wdrapaniu się na ten stos cięły pień. Bobry dobierały się w ten sposób do tak chronionych drzew w wielu innych miejscach.

Pilleri (1983) doniósł o niezwykle pomysłowej reakcji na nową sytuację dwóch bobrów zamkniętych w zagrodzie, gdzie poziom wody w basenie o wymiarach 3,5 na 2,5 m i głębokości 1,6 m regulowano za pomocą rury odpływowej, wyposażonej w przykrywkę z trzema dziurkami o średnicy 8 mm, przez które odprowadzana by­ła woda. Po mniej więcej dwóch tygodniach bobry zaczęły zatykać te trzy dziurki „obdartymi z kory gałązkami, precyzyjnie zestruganymi z obu końców, tak że do­kładnie pasowały do dziurek. (...) Bobry powtarzały to kilka razy, zawsze nocą, po tym, gdy usuwaliśmy rano patyczki i przywracaliśmy normalny poziom wody w ba­senie. Co noc bobry robiły nowe zatyczki i zatykały otwory odpływu. (...) [w końcu] zmieniły technikę. Poza patyczkami zastosowały trawy i całe sterty liści wymiesza­nych z błotem" (s. 99).

Wielu naukowców nie zgadza się z wnioskiem Richarda, że bobry wiedzą, co ro­bią; utrzymują oni, że cała konstrukcja żeremi, nor i kanałów wynika z genetycznie zaprogramowanych wzorców działania, które nie mają nic wspólnego ze świado­mym myśleniem czy przewidywaniem rezultatów działań. Na przykład po jednym z najbardziej gruntownych badań zachowania bobrów zarówno na wolności, jak i w niewoli Wilsson (1971, s. 240-254) stwierdził, że nawet takie działania, które zdają się najbardziej inteligentne, można zinterpretować jako rezultat genetycznie zaprogramowanych wzorców ruchowych. Badacz ten dużą część swojej pracy po­święcił dyskusji ze stwierdzeniem Richarda (1967), że bobry przejawiają pewną zdolność przewidywania i myślenia „nieformalnego":

Przykłady, które podał [Richard] jako dowody „przewidywania", „inteligencji" i „pewne­go rodzaju nieformalnego myślenia" można (...) równie dobrze zinterpretować jako ste­reotypowe reakcje wynikające z adaptacji filogenetycznej. Na przykład fakt, że bobry czę­sto starannie poszukują przecieków w tamie, a następnie oddalają się na kilka godzin, po czym przynoszą rozmaite materiały, by zreperować tamę, nie oznacza jeszcze, że są one zdolne „przewidzieć, jak wybrany materiał budulcowy pasuje do określonego typu uszko­dzenia ani jaki będzie ostateczny kształt konstrukcji". (...) Zachowania towarzyszące bu­dowie tamy są pobudzane w odpowiedzi na bodźce związane z tamą, a opóźniona reakcja nie jest niczym niezwykłym w filogenetycznie adaptacyjnym zachowaniu (Wilsson 1971, s. 247).

Jednak choć Wilsson upiera się, iż zachowanie bobrów jest stereotypowe, opisuje on (1971, s. 187-89), jak niektóre ze schwytanych przez niego zwierząt najpierw układały materiał przy odpływie, a kiedy mimo to woda w zbiorniku się nie podnosiła, zmieniały taktykę i zaczynały umieszczać gałęzie i błoto w miejscu dopływu. Tak więc, jak zauważa Richard (1983), zachowania związane z budowaniem tamy są modyfikowane, gdy bóbr uczy się, że umieszczenie materiału w określonym miejscu nie daje pożądanego rezultatu - podniesienia się poziomu wody.

Jaskrawym przykładem silnej tendencji do zaprzeczania świadomym intencjom u zwierząt są poglądy antropologa T. Ingolda (1988). Przywołuje on jedno z naj­wcześniejszych badań nad inżynierią bobrów, wykonanych przez Lewisa Henry'ego Morgana (1868), wskazując, że był on „jednym z twórców antropologii takiej, jaką znamy obecnie" (s. 86). Przytaczając spostrzeżenia Morgana, że bobry, ścinając

102

103

:>

drzewa i budując tamy, przewidują na jakimś rudymentarnym poziomie rezultaty swoich działań, Ingold następnie energicznie zaprzecza zasadności takich wnio­sków, po czym z uznaniem odwołuje się do stwierdzenia amerykańskiego antropo­loga A. L. Kroebera, że „bobry nie konstruują i nie mogą konstruować swoich przyszłych siedzib według wyobrażonych projektów, gdy jednocześnie potrafi to zrobić najbardziej prymitywny człowiek. Inżynier, zanim przystąpi do realizacji, sporządza plan; bóbr żyje po to, aby wykonać plan z góry zaprojektowany - ale nie stworzony przez kogoś - ukształtowany dzięki zmianom zachodzącym w toku na­turalnej selekcji" (Ingold, s. 90, podkreślenie Ingolda). Gwoli sprawiedliwości trzeba przypomnieć, że Kroeber wyraził taki pogląd już w 1917 roku, na długo przed tym, zanim etolodzy odkryli, jak wszechstronne może być zachowanie zwierząt.

Ingold, poszukując akceptacji dla swoich wywodów, odwołuje się do autorytetu Karola Marksa: „ Tym, co przede wszystkim odróżnia najgorszego nawet architekta od najlepszej pszczoły, jest to, że architekt najpierw buduje komórki w swym umyśle, zanim ulepi je z wosku" (s. 90). Notorycznym błędem jest upieranie się przy twierdzeniu, że coś nigdy nie zdarza się w żadnych warunkach. Ale Ingold i je­mu podobni zaprzeczają, by bóbr mógł być świadomy rezultatów swoich działań, nie przytaczając żadnych dowodów na potwierdzenie tego dogmatycznego, ogólnego stwierdzenia. Ingold wciąż odwołuje się do swego przeświadczenia, że „zwierzęta nie myślą" i „raczej komunikują się bez myślenia, niż myślą bez komunikowania się; tak więc sygnały, które zwierzęta przekazują, mają związek ze stanem ciała, nie umysłu" (s. 94, 95).

Trudno jest pogodzić tak jednoznacznie negatywne założenia z danymi, które przedstawię w dalszych rozdziałach tej książki, a w szczególności z wynikami eks­perymentów ukazującymi, że gołębie mogą nauczyć się czegoś zbliżonego do two­rzenia pojęć. Jednak w rozdziale zatytułowanym Myślenie, uczucia i intencje Ingold stwierdza, że zwierzęta prawdopodobnie są świadome „działań i uczuć", i pisze: „Morgan (w swoim czasie) i Griffin (współcześnie) sugerują, że (...) bobry (...) pla­nują lub przewidują końcowy rezultat swoich działań, zanim przystąpią do ich reali­zacji. Nie sądzę, by tak było; co więcej wątpię, by robili to także ludzie, z wyjątkiem nielicznych wypadków, kiedy nowa sytuacja wymaga reakcji, której nie ma w ist­niejącym zestawie już nabytych wzorców zachowania" (s. 95-97). Nikt nigdy nie sugerował, że zwierzęta zawsze świadomie myślą o tym, co robią lub o prawdopo­dobnych skutkach swoich działań (chociaż na stronie 96 Ingold oskarża mnie o tak absurdalny pogląd, co jest typowym przykładem dyskredytowania przez nieupraw­nione uogólnienie). Swoją drogą, trudno sobie wyobrazić, by Ingold i inni badacze mogli dojść do wniosku, że zwierzęta są niekiedy (jeśli nawet rzadko) świadome tego, co robią, skoro tak uparcie zaprzeczają temu, że zwierzęta mogą być zdolne do jakiegokolwiek przewidywania nawet w krótkiej perspektywie czasu czy też do ja­kiegokolwiek myślenia o rezultatach swych działań.

Czy wobec tak zasadniczego braku zgody będziemy w stanie rzucić na tę kwestię nieco światła, rozważając rzeczywiste zachowania bobra? Zaczniemy od kopania nor i budowy żeremi. W naturalnych warunkach większość bobrów kopie nory na brzegach strumieni i jezior, w których bytują. Wejście do nory znajduje się pod wodą, skąd korytarz prowadzi w górę, do miejsca, gdzie zwierzę może zbudować suche pomieszczenie. Bóbr rzadko zaczyna kopanie nory w miejscu, w którym

grunt ma zbyt małe nachylenie, aby główne pomieszczenie znajdowało się powyżej poziomu wody i było na tyle obszerne, by pomieścić zwierzę. Świadczy to, że bobry rozpoznają zbyt niskie brzegi nie warte kopania nory. Z publikacji na temat zacho­wania bobrów, a także z własnych obserwacji wiem, że bóbr nie próbuje budować nory, jeśli nie będzie miał z niej pożytku. Ale nieudane konstrukcje są trudne do zlokalizowania, tak więc fakt, że nie udało się ich wykryć, nie jest jeszcze ostatecz­nym dowodem, że ich nie ma. Możliwe, że bobry wybierają miejsce, biorąc pod uwagę nachylenie brzegu pod wodą, ale na podstawie tego, co już wiadomo z badań, wydaje się bardziej prawdopodobne, że zwierzęta te przeszukują linię brzegową i wybierają na budowę nor tylko te miejsca, w których brzeg jest wystarczająco wy­niesiony, by znalazła się w nim przestrzeń dla suchego pomieszczenia w odpowied­niej odległości od wody.

Konstruowanie nor przez bobry i inne zwierzęta jest interesującym przykładem zachowania zorientowanego na cel. Może być ono zorientowane nawet na świadomie postrzegany cel, jakim jest zapewnienie sobie suchej kryjówki. Jednak fakt, że kopanie nor odbywa się pod ziemią i niekiedy także pod wodą, w dużej mierze ogra­nicza możliwości obserwowania i gromadzenia dowodów eksperymentalnych - nie jest to łatwe i wymaga kosztownych specjalnych procedur. Można obserwować zwierzęta, gdy zaczynają pracę, a całość nory - odkopać i narysować na planie, ale rzeczywiste zachowania związane z kopaniem, decyzje dotyczące kierunku kopania, a także radzenie sobie z przeszkodami, takimi jak kamienie lub korzenie drzew, są całkowicie niezbadane.

Bóbr zaczyna kopać norę pod wodą i kieruje się w górę. W wyniku tego przekra­cza linię brzegową i po jakimś czasie dokopuje się do powierzchni. Na otworze bóbr układa gałęzie i błoto i dalej kopie w materiale, który sam ułożył. Ponieważ jego zęby z łatwością tną gałęzie i przerabiają drewno na miękkie trociny, więc przez spód ułożonej przez siebie sterty zwierzę przekopuje się równie łatwo jak przez obfitu­jący w korzenie i kamienie ziemny brzeg. A kiedy tunel znów wychodzi na po­wierzchnię, a nawet przedtem, bóbr zaczyna dodawać nowy materiał. W różnych populacjach wygląda to odmiennie, podobnie jak w wypadku wielu innych aspektów zachowań bobra, ale zawsze taszczą one błoto i gałęzie, nawet z dużej odległości, do miejsca, w którym dokopały się do powierzchni lub są tego bliskie.

Gdy tama podniesie poziom wody, żeremia nabrzeżne, które powstają dzięki dodaniu materiału powyżej nory, często stają się wyspami. Jednak niektóre wyspo­we żeremia pojawiają się w niewielkiej odległości od brzegu jeziora, w którym bóbr nie zbudował tamy, a więc poziom wody znacząco się nie zmienia. Hodgdon (1978) obserwował, jak bóbr zaczynał czasami kopać norę pod wodą w miejscu, w którym dno było co prawda strome, ale najbliższy obszar też był pod wodą. Gdy nora wychodziła z dna - jej otwór wciąż był pod powierzchnią. Bóbr układał wtedy błoto i gałęzie i budował wyspowe żeremia, które w końcu zaczynało wystawać ponad lustro wody.

Bobry, które Hodgdon obserwował z bliska, zawsze rozpoczynały budowanie że­remi od kopania nory pod wodą. Kiedy dno było zbyt skaliste, by w nim kopać, zwie­rzęta i tak wykonywały ruchy kopania, zanim ułożyły stertę materiału, który mógłby stać się żeremiem. Richard (1980, s. 95, ryć. 53) opisuje wszakże duże żeremie, które bóbr zbudował, gdy powódź zalała jego norę; kiedy woda opadła, okazało się,

104

105

:>iiui\ABUUUWANIA

że żeremie jest całkowicie odkryte. Jego dolna część była zbudowana z patyków, poprzez które biegi wydrążony tunel. Prowadził on do pomieszczenia powyżej naj­wyższego poziomu wody, dostatecznie obszernego, by wcisnęły się weń dwie oso­by. Ponieważ nie udało się zaobserwować procesu konstruowania żeremia, nie wia­domo, czy bóbr zaczął pracę od kopania nory.

Aeschbacher i Pilleri (1983) stwierdzili, że kiedy bobry w niewoli budowały że­remia, „z dostarczonej gałęzi obcinały gałązki dwu różnych długości, strugały je i dłuższe wtykały w dach głównego pomieszczenia, a krótsze układały w mniej więcej promienisty wzór przy wejściu, a następnie okładały błotem, strużynami drewna i małymi gałązkami". Richard także opisał przypadki, gdy bobry przed przystą­pieniem do budowy gromadziły materiał, co według niego sugeruje planowanie konstrukcji. W naturalnych warunkach bóbr dodaje materiał i powiększa żeremia i nory, tak że schronienia te są stale przebudowywane jak średniowieczne katedry. Żeremia i nory często są porzucane, mimo że zwierzę pozostaje w pobliżu i buduje tam nowe schronienie. Opuszczone żeremia, mające niekiedy 2-3 m wysokości i 5-10 m długości, stanowią zwartą stertę materiału; ich pozostałości można rozpo­znać wiele lat później, mimo porastających je krzaków, drzew i traw. Czasami bobry je rekonstruują i zasiedlają.

W-wielu przypadkach, z wyjątkiem tych, gdy w rodzinnym żeremiu znajdują się młode, bóbr przenosi się z jednej siedziby do innej w tym samym jeziorze lub stru­mieniu, tak że schronienie, zamieszkane jednego dnia, następnego dnia może okazać się puste. Pewnego miłego majowego poranka, kiedy płynąłem w dół małego strumienia biegnącego przez zarośnięte sosnami nieużytki New Jersey, natknąłem się na parę dorosłych bobrów i co najmniej jedno młode w czymś w rodzaju „szałasu" pod pochyłym drzewem, częściowo osłoniętego pnączami i gałązkami, ale wyraźnie widocznym z mojego kajaka. Najbliższe żeremie było w odległości 300-400 m, a ła­godnie schodząca linia brzegowa praktycznie nie dawała możliwości kopania nor. Spotkane bobry przypuszczalnie zastał tu świt, choć na pewno miały jakieś inne schronienie. Szałas został szybko zamieniony w żeremie przez dodanie do ścian pa­tyków, trawy, liści i błota.

Bobry budują żeremia i tamy rozmaicie i zależnie od tego, co jest dostępne, sto­sują różne materiały. Niektóre budowały żeremia w jaskiniach (Grater, 1936; McAlpine, 1977; Gore, Baker, 1989). Stworzenia te mogą zmieniać wytwory ludz­kich rąk, na przykład dodając patyki, muł i kamienie do gotowej tamy, podnosząc poziom wody powyżej tego, co zamierzyli ludzie, którzy tę tamę zbudowali. Nie­kiedy budują pomieszczenia wewnątrz opuszczonych lub nawet używanych budyn­ków znajdujących się nad strumieniami, takich jak młyny (Richard, 1980). Tego ro­dzaju zmiany w zachowaniu sugerują dostosowane do sytuacji spożytkowanie dostępnych zasobów otoczenia, a nie realizację sztywnych, genetycznie wdruko-wanych programów.

Podstawowym pożywieniem bobrów jest kora drzew, ale jedzą one także inne rośliny, takie jak wykopywane z dna stawu klaczą lilii wodnych. Mogą w całości zja­dać cienkie gałązki o średnicy około l cm, ale z grubszych gałęzi lub pni obdziera­ją tylko korę, pozostawiając na drewnie charakterystyczne ślady swoich zębów. Trawienie bobrów wspomagają symbiotyczne mikroorganizmy, ich jelita zaś, po­dobnie jak u większość ssaków roślinożernych, mają obszerne ślepe odgałęzienia,

w których zachodzą procesy powolnego trawienia. Bóbr wytwarza dwa rodzaje od­chodów; jeden zjada i w ponownym procesie trawienia odzyskuje składniki odżyw­cze, których „w pierwszym podejściu" nie jest w stanie strawić.

Najlepiej znana działalność bobra to ścinanie drzew. Większość drzew ścinanych przez bobry ma średnicę nie większą niż około 15-20 cm, ale zdarza się, że zwie­rzęta te ścinają drzewo o pniu grubości jednego metra. Kiedy drzewo upada, bóbr większość gałęzi tnie na mniejsze kawałki, które następnie holuje wodą. Korę zjada od razu, a kawałki pni lub gałęzi transportuje do podwodnych składów żywności w pobliżu żeremia lub nory. Bobry na ogół nie używają pni drzew lub gałęzi ze smaczną korą do budowania domków i tam. Budują zwykle z gałęzi okorowanych, połamanych i obumarłych drzew: kroją na kawałki drzewa, których kora nie nadaje się do jedzenia lub zjadana jest bardzo rzadko. Kiedy zostają zgromadzone podwodne zapasy pokarmu i materiałów do budowy tamy, bóbr energicznie wbija patyk w muł lub plątaninę gałęzi; to zabezpiecza zapasy przed wypłynięciem na po­wierzchnię lub spłynięciem z prądem strumienia.

Chociaż wydaje się, że te działania są bezpośrednio nakierowane na uzyskanie końcowego rezultatu korzystnego dla bobra, nigdy nie są perfekcyjnie wydajne. Niektóre drzewa podcięte do polowy bóbr pozostawia, inne przewracają się na są­siednie drzewa, a zwierzę w ogóle nie korzysta z nich jako pokarmu. Wydaje się, że bóbr nie zdaje sobie sprawy, że powalając drzewo rosnące naprzeciw drzewa, które usiłował ściąć, mógłby uzyskać podwójną porcję kory, a nie zgoła nic. Czasami można znaleźć pnie drzew częściowo nadcięte na kilku poziomach. Bobry różnych roz­miarów mogą skutecznie nadgryzać drzewa na różnych wysokościach powyżej gruntu. Takie ślady mogą też być efektem pracy na różnej głębokości śniegu. Nie­kiedy tego rodzaju nacięcia spotyka się na terenach nieużytków porośniętych so­snami w New Jersey, gdzie nie ma tak dużych opadów śniegu, by można było tym wyjaśnić, dlaczego pień jest nadgryziony na różnych wysokościach.

Z obserwacji terenów, na których pracują bobry, wynika, że z naszego punktu widzenia wkładają one w swoją pracę więcej wysiłku, niż potrzeba. Nawet drzewa powalone na ziemię cięte bywają na kawałki o długości 15-20 cm, chociaż bobry mogą transportować dwu- lub trzymetrowe pnie; te krótkie kawałki bobry zabierają do żeremi, gdzie objadają je z kory lub rozdrabniają i wykorzystują jako wyściółkę posłania. Łatwo jest osądzić na podstawie inspekcji pracy bobrów, że mogłyby one wykonywać tę pracę mniejszym wysiłkiem. Ale brak perfekcyjnej skuteczności działań nie dowodzi braku świadomego planu działań.

Bobry budują tamy, stopniowo układając patyki, błoto, a czasem kamienie w przewężeniu strumienia. Zważyłem kamienie z małej tamy - największy miał ciężar około 3,3 kg; Richard (1983) doniósł o użyciu przez bobry dziesięciokilogramowej skały. Zazwyczaj tama zaczyna się w miejscu, w którym już istnieją jakieś niewielkie przeszkody w przepływie wody, takie jak leżące gałęzie lub skalisty występ na dnie strumienia. Kiedy poziom wody podnosi się, bóbr dodaje więcej materiału, a zwykle najwięcej umieszcza go tam, gdzie strumień wody jest najsilniejszy. Richard zauważył, że budowanie tamy zaczyna się od ułożenia gałęzi prawie równolegle do nurtu strumienia, a następnie, gdy tama rośnie, kolejno nakładane gałęzie stawiane są coraz bardziej pionowo. Jednak wiele patyków ułożonych jest w innych kierunkach, tak że gotowa zapora jest plątaniną gałęzi i błota. Bobry wbudowują

106

107

w swoje tamy także przedmioty wykonane ręką ludzką, różne rupiecie czy kawałki plastiku. Chociaż do okładania tamy od strony napływającej wody bobry stosują bło­to i namoczone rośliny, konstrukcja nie jest wodoszczelna i zwykle więcej wody przedostaje się przez tamę lub pod nią, niż nad nią. Ale staw, który tworzy się przed tamą, ma zazwyczaj co najmniej metr głębokości.

Wilsson (1971) oraz Richard (1967, 1980) przetestowali hipotezę, że bodźcem do dokładania materiału budowlanego jest dźwięk płynącej wody. Nagrane dźwięki płynącej wody wywołują reakcję układania materiału blisko głośnika; ale na ogól re­akcja ta występowała dopiero po dłuższym czasie. Richard (1967) stwierdził, że emisja nagranych dźwięków płynącej wody przyciąga uwagę bobrów, ale dopiero obniżenie poziomu wody i stwierdzenie przecieków w tamie powoduje umieszczenie dodatkowych gałęzi i mułu w miejscu, gdzie trzeba zatkać dziurę.

Kiedy ludzie przebijali rurą tamę bobra, by uniknąć zalania dróg lub piwnic, bobry początkowo podejmowały nieskuteczne wysiłki, takie jak układanie błota na tamie w pobliżu źródła hałasu dochodzącego z rury. Jednak w wielu przypadkach badanych przez Richarda zwierzęta ostatecznie znajdowały miejsce, w którym woda wpływała do rury, i zatykały otwór, nawet gdy był on położony kilka metrów powyżej tamy i blisko dna stawu. W jednym z eksperymentów użyto długiej rury zakoń­czonej cedzakiem przy wlocie, w którą woda wpływała znacznie powyżej dna stawu, daleko w górę strumienia od tamy. Ostatecznie bóbr utworzył pod cedzakiem podwodną mieliznę, którą następnie zarzucił błotem i roślinami, by zatkać rurę i zatrzymać wypływanie wody. W ostatnich latach poświęcono wiele wysiłków, by zapobiec szkodom powodowanym przez bobry, które zatykały przepusty wodne w tamach i innych miejscach, w wyniku czego powstawało spiętrzenie wody, wyrządzające szkody.

Chociaż dźwięki są w sposób oczywisty jednym z bodźców do budowania tamy, eksperymenty te ukazują, że dodawanie materiału budulcowego do tamy w żadnym wypadku nie jest sztywną odpowiedzią na bodziec dźwiękowy. Większość materiału bóbr gromadzi w tamie od strony napływającej wody, chociaż największy hałas panuje zazwyczaj u wylotu znajdującego się po drugiej stronie. W naturalnych warunkach bóbr układa materiał tylko w kilku z wielu miejsc, przez które hałaśliwie przepływa woda. Tak więc dokłada niewielkie ilości błota i gałęzi w niektórych miejscach, gdzie woda wypływa ze sztucznego stawu, który on zasiedla, natomiast często nie przynosi żadnych materiałów do dużych przecieków, przez które woda przepływa bardziej hałaśliwie. Gdyby szum płynącej wody był jedynym bodźcem do budowania tamy, należałoby oczekiwać widoku stert patyków i błota w wielu miejscach, z których dochodzi ten dźwięk; ale tak się nie dzieje. Próbowałem odtwarzać dźwięk wody przepływającej przez nieszczelne bobrze tamy, umieszczając głośnik na jej krańcu, gdzie przeciek mógł mieć miejsce, ale bobry się tym nie zainteresowały. Pogląd, że budowanie tamy jest prostym, sztywnym wzor­cem działania, uruchamianym wyłącznie przez taki dźwięk, jest typowym redukcjonistycznym i nadmiernym uproszczeniem.

Po dużych opadach deszczu i zamieciach śnieżnych tamy często ulegają znisz­czeniu przez silny prąd. Bobry zwykle naprawiają szkody, ale mogą minąć godziny, nawet dni, zanim przystąpią do pracy. Budowanie i reperowanie tam częściej odby­wa się późnym latem i jesienią niż w innych porach roku. Od czasu do czasu jednak

szczególnie rozległe zniszczenia wywołują energiczne i adekwatne do sytuacji za­chowanie. Jeden z najlepszych przykładów natychmiastowej reakcji opisała Ryden (1989), która prowadziła dogłębną obserwację kolonii bobrów. W tym czasie człon­kowie tej kolonii ścięli tylko kilka drzew, gdyż żywiły się przede wszystkim kłączami lilii wodnych. Bobry te były dość oswojone z obecnością obserwatorów i wydawało się, że nie wpływała ona na ich zachowania. Przez kilka tygodni przy konserwacji tamy najwięcej pracował dorosły samiec. O tej samej porze każdego wieczora przeprowadzał inspekcję i w różnych miejscach dorzucał niewielkie ilości błota; jego partnerka i potomstwo z rzadka odwiedzali tamę.

Pewnego dnia pod koniec czerwca jacyś ludzie zrobili ogromną dziurę w tamie, powodując gwałtowny wypływ wody ze stawu. Poziom wody opadł tak, że zagrażał osuszeniem stawu w ciągu kilku godzin. Ryden i jej towarzysze, oburzeni takim zło­śliwym i bezmyślnym zniszczeniem, starali się zmniejszyć uszkodzenie, robiąc na­syp z dużych kamieni w łuku strumienia powyżej dziury w tamie, w nadziei, że spo­wolni to wypływ wody i pomoże bobrom naprawić tamę, chociaż prawie wszystkie kamienie znajdowały się pod wodą. Kiedy dorosły samiec wylazł z żeremia późnym popołudniem i jak zwykle zaczął patrolować tamę, zareagował natychmiast na tę sy­tuację niezwykłym zachowaniem: najpierw obciął małe gałęzie i przyholował do dziury w tamie, gdzie niektóre udało mu się wetknąć w kamienny nasyp, choć część woda zmyła w dół strumienia.

Przy stawie leżało jedynie kilka uschniętych drzew nadających się do naprawy tamy, ponieważ podczas pikników zbierano w tym miejscu drewno na ogniska. Jednak w tej kryzysowej sytuacji bóbr obciął i przywlókł do tamy zielone rośliny, które normalnie służyłyby mu jako pokarm, gdyby w ogóle zostały ścięte. Trzy inne bobry z kolonii dołączyły do tych dość nieskutecznych usiłowań umieszczania gałę­zi na szczycie nasypu z kamieni, przez który wartko płynęła woda, chociaż wcze­śniej, podczas wielu nocnych obserwacji prawie nie pojawiały się one przy tamie. Kiedy umieszczanie gałęzi na szczycie zanurzonej w wodzie sterty kamieni nie za­hamowało gwałtownego wypływu wody ze stawu, bobry po kilku minutach zmieniły taktykę. Zamiast przyciągać więcej gałęzi do dziury w tamie, zanurkowały do dna stawu, zaczęły zbierać muł i kłącza lilii wodnych, liście i korzenie i zatykać nimi pod wodą szczeliny między kamieniami. To spowolniło wyciek wody ze stawu i wkrótce połączone wysiłki bobrów i ich ludzkich pomocników ustabilizowały poziom wody, choć był on wciąż dużo niższy niż przed uszkodzeniem. Bobry zwykle zbierają błoto i podwodny gruz i umieszczają ten materiał od strony napływu wody. Robią to, gdy już ułożą patyki w jednym lub wielu miejscach nurtu. Ale w tym przypadku bobry jakby zorientowały się, że układanie gałęzi jest nieefektywne i zamiast tego zaczęły uszczelniać pod wodą dziury między kamieniami, choć hałas przepływającej wody dochodził ze szczytu sterty kamieni.

Ryden przez większość nocy obserwowała bobry starające się naprawiać swoją tamę i opuściła stanowisko tylko na kilka godzin wczesnym rankiem. Kiedy wróciła, zwierzęta już wycofywały się do swoich żeremi. Późnym popołudniem, o zwykłej porze, pojawił się dorosły samiec i jego pierwszą czynnością było zabranie dużej gałęzi z własnego żeremia i przeciągnięcie jej 100 metrów do tamy, gdzie rozpoczął zabiegi konserwatorskie. Ryden obserwowała staw bobrów od 2 godzin i była pewna, że bóbr nie odwiedzał tamy od 12 godzin, jednak wykonał on niezwy-

108

109

kie działanie: wyjął gałąź z żeremia i przeciągnął ją do tamy, jakby pamiętał, że po­trzebuje materiału do naprawy uszkodzenia. Inne bobry także zabierały gałęzie z żeremia, gdy tylko z niego wyszły, i ciągnęły do tamy.

Kiedy bobry siedziały w domku, Ryden i jej towarzysze przynieśli nad staw wiele suchych gałęzi, aby dostarczyć bobrom materiał do naprawy tamy. Zrobili to, po­nieważ suche gałęzie były w pobliżu stawu niedostępne. Znalazłszy płynącą stertę gałęzi, bóbr od razu wykorzystał je do reperacji tamy, układając na wierzchu mate­riału, który ulokował na kamiennym nasypie poprzedniej nocy. Bobrom szybko udało się odrestaurować tamę. W tym czasie woda opadła tak nisko, że odsłoniła wejścia do nor prowadzących do domku i cała gromadka młodych stała się widoczna. Kilka dni później bobry zrekonstruowały te wejścia, tak że znów znalazły się one pod wodą.

Budowanie tamy z patyków i błota stopniowo podnosiło poziom wody, ale proces ten był powolny i trwał wiele dni. W tym czasie, mimo że nie byto słychać dźwięku płynącej wody, bobry układały materiał budulcowy na wierzchu tamy, powyżej poziomu wody. To, co robiły, nie było zwykłym działaniem, takim jak normalne budowanie tamy. Hodgdon (1978, s. 209) opisał inne przykłady „nadmiernego wydatkowania wysiłków (...), kiedy tama w miejscu naprawy staje się wyższa niż reszta budowli"; podobne zachowanie opisali także Wilsson (1971) oraz Richard (1967). Ryden zaobserwowała wiele takich akcji naprawiania uszkodzeń, w wyniku których szczyt tamy prawie idealnie zachowywał poziom i w miejscu reperacji nie była ona wyższa niż w pozostałych częściach. Czy dostosowując swoje zachowanie do zmieniających się okoliczności, bobry wyobrażają sobie wyższy poziom wody, który przywróci poprzednią głębokość stawu? Oczywiście, można by wątpić w taki spekulatywny wniosek, ale jest to możliwość, którą warto zbadać. Jednym ze spo­sobów dowiedzenia się więcej na temat takiego zachowania, jest poszukanie odpo­wiedzi na pytanie, czy takie „nadmierne wydatkowanie wysiłków" zachodzi tylko wtedy - lub przede wszystkim wtedy - gdy naprawiane uszkodzenie spowodowało obniżenie poziomu wody poniżej pierwotnego poziomu i czy miałoby ono miejsce, gdyby uszkodzenie nie spowodowało znaczącego obniżenia poziomu wody.

Ingold (1988) twierdzi, że, poza „sytuacjami, gdy nowe zdarzenia wymagają re­akcji dotychczas niespotykanej, której nie da się przywołać z istniejącego zestawu znanych wzorców zachowania" (s. 97), jedynie członkowie naszego gatunku snują plany. Tak drastyczne uszkodzenie tamy, jak opisane przez Ryden, zdarza się, na szczęście, rzadko, więc jest mało prawdopodobne, by bobry kiedykolwiek wcze­śniej zetknęły się z problemem na taką skalę. Z pewnością nigdy nie doświadczyły pomocy ludzi, którzy by zbudowali kamienny nasyp w strumieniu od strony więk­szego uszkodzenia tamy. Pierwszą reakcją bobrów było przyniesienie gałęzi do uszkodzenia w tamie i próba wbijania patyków w kamienny nasyp, ale to zachowanie szybko się zmieniło - bobry zaczęły uszczelniać nasyp błotem i kłączami wydobytymi z dna strumienia. Później przenosiły do tamy materiał budulcowy ze swych żeremi. To były nowe i adekwatne reakcje na całkowicie nową sytuację, bez precedensu w ich doświadczeniu.

Na ogół bobry ponownie wykorzystują materiał użyty do budowy żeremi, gdy przebudowują siedlisko; nie tylko dodają nowe gałęzie i muł, ale także przemiesz­czają poprzednio użyte elementy. Skrajnym przykładem ponownego wykorzystania

budulca (opisanym przez Ryden) było użycie do reperacji tamy gałęzi wyciągnię­tych z domku, w którym były młode. Także przerabiając tamy, bobry zarówno do­dają nowe gałęzie, muł i kamienie, jak i usuwają już wbudowany materiał. Zimą na Północy stawy bobrów często są przez wiele tygodni pokryte lodem. Zwierzęta mu­szą wówczas albo pozostawać w swoich żeremiach, albo przepływać pod lodem, wstrzymując oddech, by dotrzeć do magazynów żywności lub odwiedzić inne części stawu. Kilku obserwatorów, między innymi Wilsson (1971), Hodgdon (1978) i Ry­den (1989), zauważyło, że niekiedy bobry otwierają przepływy w swoich tamach, co powoduje obniżenie poziomu wody i pozostawia warstwę powietrza między lustrem wody a lodem. Nikt dotąd, jak mi wiadomo, nie opisywał, by bobry robiły takie prze­pływy w tamie w innych sytuacjach. Także wydry robią dziury w tamach bobrów, co opisali Reid, Herrero i Code (1988), ale są one zwykle rozkopami na szczycie ta­my, a nie tunelami wewnątrz niej.

Różne są opinie co do tego, dlaczego bobry robią dziury w tamach, które tak pra­cowicie konstruują i utrzymują przez tygodnie czy miesiące. Jedna z możliwości jest taka, że powstająca pod lodem przestrzeń sprawia, iż nie muszą płynąć pod wodą, by dotrzeć do składów żywności lub do jakiegoś otworu w lodzie, przez który można wyleźć na ląd, by poszukać świeżego pokarmu. Hodgdon (1978, s. 124-125, 209-210) przez wiele zimowych tygodni obserwował 22 bobrze rodziny. Początko­wo były one zamknięte pod grubą warstwą lodu, ale wkrótce 18 rodzin wycięło 31 dziur w swoich tamach; 6 dziur to „korytarze o rozmiarach bobra biegnące w poprzek tamy". Większość tych otworów w tamach bobry zrobiły późną zimą, gdy podnoszący się poziom wody prawdopodobnie zaczął zalewać żeremie. Dzięki temu zwierzęta obniżyły poziom wody o około pół metra - choć zwykle wystarcza im pod lodem przestrzeń 10-15 cm. Ważne jest to, że bobry zmieniły swoje normalne zachowanie, robiąc w tamie dziury, zamiast dodawać do niej materiału. Przypuszczenie, że miały one jakiś cel, wydaje się rozsądne, chyba że jak Ingold odrzucimy możliwość jakiejkolwiek świadomej intencji u zwierząt.

Wyjaśnienie takiego odwrócenia zachowania jako bezmyślnej realizacji gene­tycznie zdeterminowanego programu wymaga postulowania istnienia specjalnych podprogramów, które uwzględniałyby rozmaite sytuacje szczególne, takie jak pod­niesienie poziomu wody pod lodem w środku zimy. Takie genetyczne podprogramy zawsze można przedstawić jako wyjaśnienie każdego obserwowanego zachowania; jednakże wiarygodność takiego rozwiązania jest niewielka, gdy liczba i złożoność przywoływanych ad hoc programów wzrasta. Prostsze i bardziej oszczędne wyja­śnienie to założenie, że bóbr świadomie, w prostych kategoriach myśli o danej sy­tuacji i o tym, że jego zachowanie może spowodować w środowisku pożądane zmia­ny, takie jak pojawienie się wody tam, gdzie nie ma stawu lub uzyskanie w środku zimy warstwy powietrza pod lodem.

110