TKANKI PRZEWODZ·CE S· 'KRWIOBIEGIEM' ROŚLINY Dla życia rośliny niezwykle istotne jest, aby uzupełnianie wyparowanej wody i dostarczanie substancji budulcowych z jednych organów do innych odbywało się jak najsprawniej. U niewielkich roślin transport może odbywać się przez przenikanie związków chemicznych z komórki do komórki. U większych musiały powstać w tym celu układy wyspecjalizowanych komórek, tworzące tkanki przewodzące. Największy stopień organizacji osiągnęły one u roślin naczyniowych - paprotników i roślin nasiennych. Funkcjonalne odpowiedniki tkanek przewodzących można spotkać już u glonów o wysokim stopniu organizacji plechy, np. brunatnic. Stanowią je pasma wydłużonych komórek, biegnące wzdłuż plechy glonu. Przestrzenie między nimi wypełnione są śluzem. Niektóre z komórek zbudowane są podobnie jak komórki sitowe roślin wyższych. W poprzecznych ścianach mają porowate otwory, przez które przechodzą pasma cytoplazmy łączące poszczególne komórki. Wśród mszaków najbardziej skomplikowana tkanka przewodząca występuje u płonników. Pośrodku łodygi gametofitu biegnie wiązka przewodząca zbudowana z dwóch typów komórek - hydroidów (skupionych w centrum wiązki) i leptoidów (otaczających pierścieniem skupienie hydroidów). Hydroidy są martwymi komórkami o wydłużonych końcach, nie zdrewniałymi, przystosowanymi do łatwego przewodzenia wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych. Leptoidy są wydłużonymi żywymi komórkami, zawierającymi dużo cukrów i białek, przystosowanymi do przewodzenia związków organicznych. Drewno (ksylem) rozprowadza wodę i sole mineralne Woda pobierana z gleby, wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi, jest doprowadzana do każdego organu rośliny dzięki tkance przewodzącej, zwanej drewnem. Ksylem jest zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne funkcje pełnią cewki (u paprotników i większości nagozalqżkowych) i naczynia (u okryto-zalążkowych). Naczynia są wydłużonymi, martwymi komórkami o zgrubiałych ścianach komórkowych wysyconych ligniną. Cewki mają skośne poprzeczne ściany komórkowe, podczas gdy w naczyniach uległy one zanikowi. Transport wody w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, a jedynie drożnych kanałów, w których może sprawnie przebiegać; dlatego też cewki i naczynia są pozbawione protoplastów. W ciągu sezonu wegetacyjnego transport pobieranych z gleby wody i soli mineralnych odbywa się drewnem - od korzenia do wyższych partii rośliny. Gdy wiosną zostaje wznowiony wzrost i rozwój drzew, drewnem wędrują do pączków liściowych substancje odżywcze, magazynowane w tkankach spichrzowych. Gdy w tym czasie natnie się drzewo, z rany wypływa słodki sok (ogrodnicy mówią wówczas, że drzewo 'płacze'). Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni także funkcje tkanki wzmacniającej. Jest tkanką bardzo niejednorodną, zbudowaną z wielu typów komórek. Cewki są wydłużonymi komórkami o końcach zwężonych bąd· zakończonych ukośnymi ścianami komórkowymi. Ściany cewek są zdrewniałe, a nierównomierne odkładanie się substancji tworzących ściany wtórne sprawia, że są one siatkowate, spiralnie bąd· pierścieniowato zgrubiałe. Dojrzałe cewki są martwymi komórkami pozbawionymi protoplastów. W ich ścianach znajdują się jamki, przez które woda może bez przeszkód przemieszczać się między komórkami i dzięki temu jest sprawnie rozprowadzana po roślinie. Z cewek składa się drewno paprotników i większości roślin nagonasiennych. Naczynia budujące ksylem roślin okrytozalążkowych są długimi rurami, które powstały dzięki zanikowi ścian poprzecznych składających się na nie komórek. Komórki te, zwane członami naczyniowymi, są martwe, a budową przypominają cewki. Ich podłużne ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, są też zaopatrzone w jamki. Ustawione pionowo w szeregi, tworzą system nieprzerwanych kanałów ciągnących się na znacznych odcinkach. Dzięki zanikowi ścian pomiędzy poszczególnymi członami rury woda przepływa bez żadnych przeszkód. Człony naczyniowe różnicują się z młodych, wydłużonych komórek, otoczonych pierwotną ścianą komórkową. Na ich dłuższych końcach, w miejscu połączeń z innymi rozwijającymi się członami, blaszka środkowa pęcznieje. Na ścianach podłużnych odkładają się wtórne warstwy i zgrubienia, całość jest impregnowana ligniną. Protoplasta stopniowo obumiera. Poprzeczne, pierwotne ściany komórkowe wraz z blaszką środkową zostają rozpuszczone. Powstaje ciągła rura naczyniowa. Człony naczyniowe wyewoluowały najprawdopodobniej z cewek. Znane są formy przejściowe pomiędzy tymi dwoma typami komórek. Ściany poprzeczne niektórych młodych członów naczyń są skośne w stosunku do ich długiej osi. W niektórych członach ściany poprzeczne nie uległy całkowitemu zanikowi, występuje w nich tylko otwór (bąd· kilka otworów). Miękisz drzewny występuje w postaci pasm komórek miękiszowych, biegnących pomiędzy innymi elementami drewna; jest jedynym żywym elementem ksylemu. Pełni funkcje spichrzowe oraz zapewnia łączność drewna z innymi tkankami. Włókna drzewne rozmieszczone są pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tej tkanki. Zbudowane są z martwych komórek o zdrewniałych ścianach wtórnych opatrzonych jamkami. Pełnią wyłącznie rolę mechaniczną. Włókna drzewne rozwinęły się najprawdopodobniej z cewek; istnieje wiele form przejściowych między tymi typami komórek. Łyko (floem) przewodzi organiczne substancje pokarmowe Substancje pokarmowe, transportowane przede wszystkim w formie drobnocząsteczkowych cukrów, dostarczane są do wszystkich organów rośliny dzięki tkance przewodzącej, zwanej floemem. Podobnie jak ksylem, tyko jest złożoną tkanką, zbudowaną z wielu rodzajów komórek. Funkcje przewodzące pełnią żywe komórki, zwane rurkami sitowymi. Transport substancji pokarmowych jest transportem aktywnym, czyli wymagającym nakładów energii (stąd też może on zachodzić jedynie w żywych, oddychających, czyli produkujących związki magazynujące energię, komórkach). Rurki sitowe są wydłużone, w ich ścianach poprzecznych znajdują się zespoły otworów zwane sitami, przez które odbywa się transport. Rurki sitowe u roślin okrytonasiennych zbudowane są z wydłużonych, żywych komórek, zwanych członami rur (rurek) sitowych. Są one połączone w pionowe szeregi. Wnętrze członów wypełnia duża wakuola, otoczona cienką warstwą cytoplazmy. W dojrzałych komórkach zwykle zanika jądro. W ich poprzecznych ścianach występują charakterystyczne skupienia otworów (por) zwane sitami. Przez pory sit przechodzą grube pasma cytoplazmy (znacznie grubsze od plasmodesm), łączące ze sobą poszczególne człony rurek sitowych. U pozostałych grup roślin naczyniowych komórki te są mniej wyspecjalizowane. Pory wyścielone są warstwą kalozy - wielocukru o śluzowatej, kleistej konsystencji. Jesienią u roślin wieloletnich zawartość kalozy wzrasta - stopniowo, w miarę przechodzenia rośliny w stan spoczynku, czopuje ona pory sit. Wiosną zasklepki z kalozy zostają rozpuszczone, sita udrożnione, a transport przez rurki sitowe wznowiony. Najczęściej transportowaną substancją jest dwucukier - sacharoza. U paprotników i roślin nagonasiennych komórki sitowe są mniej wyspecjalizowane. Sita rozmieszczone są w ścianach komórkowych mniej regularnie, a pory mają mniejszą średnicę. Komórki towarzyszące (przyrurkowe) są żywymi wydłużonymi komórkami, przylegającymi ściśle do członów rurek łykowych. Ich funkcją jest między innymi odżywianie rurek sitowych. Komórki przyrurkowe mają wspólne pochodzenie z przyległą komórką sitową - obie powstały przez podłużny podział jednej komórki macierzystej. Komórka towarzysząca często dzieli się jeszcze kilkakrotnie, dlatego do jednego członu rurki sitowej przylega kilka komórek przyrurkowych. Komórki towarzyszące występują wyłącznie w łyku roślin okrytozalążkowych. Miękisz łykowy składa się z żywych wydłużonych komórek, połączonych w pasma przenikające inne elementy floemu. Pełni funkcje łącznika między nimi i między łykiem oraz innymi tkankami. W niektórych organach może pełnić funkcje tkanki spichrzowej (np. w korzeniu marchwi). Występuje u wszystkich roślin naczyniowych. Włókna łykowe mają zbliżoną budowę i pełnią podobne funkcje jak włókna drzewne. Włókna łykowe występują u części roślin nagozalążkowych i wszystkich okrytozalążkowych. Tkanki przewodzące łączą się w wiązki przewodzące Wiązki przewodzące zbudowane są z ksylemu i floemu, a także niejednokrotnie z wtórnej tkanki twórczej - miazgi (kambium). Układ sit i naczyń oraz rozmieszczenie wiązek przewodzących w organach rośliny są charakterystyczne dla jej wieku i pozycji systematycznej. W młodych organach wiązki przewodzące budują biegnące obok siebie, połączone pasma komórek naczyniowych i sitowych, a u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych także pasmo miazgi. Jest to układ charakterystyczny dla anatomicznej budowy pierwotnej korzeni i łodyg. W budowie pierwotnej łodyg i korzeni roślin nagozalążkowych i okrytozalążkowych dwuliściennych najbardziej rozpowszechnione są otwarte wiązki przewodzące. Składają się one z jednego pasma naczyniowego i jednego pasma łyka, przedzielonych pasmem tkanki twórczej (kambium). U roślin jednoliściennych występują zamknięte wiązki przewodzące - pasma drewna i łyka nie są rozdzielone tkanką twórczą, lecz stykają się ze sobą. Z czasem, na skutek działania merystemów wtórnych, u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych wzajemne położenie pasm sit i naczyń zmienia się. Zanikają pierwotne wiązki przewodzące i powstają w pełni ukształtowane, zbudowane z różnych typów komórek tkanki przewodzące, o odmiennym niż w młodych organach układzie; badając anatomię dojrzałych łodyg i korzeni, mamy do czynienia z ich budową wtórną. CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ - Tkanki przewodzące są tkankami złożonymi. Umożliwiają zaopatrywanie różnych części rośliny w wodę, sole mineralne, substancje odżywcze oraz warunkują przepływ informacji (np. w postaci hormonów roślinnych) pomiędzy różnymi jej organami. - Za transport roztworów glebowych odpowiedzialne jest drewno (ksylem). - Transport w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, dlatego też w komórkach drewna nie muszą zachodzić reakcje chemiczne wyzwalające energię - komórki te mogą być martwe i pozbawione cytoplazmy; są pustymi rurami, w których nic nie hamuje przepływu wody. - Drewno budowane jest przez pozbawione cytoplazmy, wydłużone komórki, w których ściany poprzeczne są perforowane (cewki) lub całkowicie zanikły (człony naczyń). Człony naczyń łączą się w długie przewody zwane naczyniami. Cewki charakterystyczne są dla paprotników i nagozalążkowych, naczynia dla okrytozalążkowych. - W drewnie można wyróżnić także inne tkanki - miękisz i włókna drzewne, które pełnią różnorakie funkcje. - Za transport substancji odżywczych odpowiedzialny jest floem (łyko). - Transport we floemie jest transportem aktywnym, dlatego też floem zbudowany jest z żywych komórek, w których może zachodzić wytwarzanie związków magazynujących energię. - Floem tworzą wydłużone komórki, zwane członami rurek sitowych. Ich ściany poprzeczne są perforowane. Rurki sitowe łączą się w długie przewody, zwane rurami sitowymi. - We floemie wyróżnić można także inne tkanki: miękisz łykowy i włókna łykowe. - Floem i ksylem leżą obok siebie, tworząc tzw. wiązki przewodzące. Ich układ i budowa charakterystyczne są dla wieku rośliny i jej pozycji systematycznej.