Etologia – wybrane zagadnienia

Reprodukcja, opieka nad młodymi i dobór płciowy

Żaba leśna z Ameryki Północnej – Rana sylvatica

• Gody niezwykle zsynchronizowane (jedna noc wiosenna – w przeciągu ok. 3 godzin wszystkie żaby zjawiają się w najbliższej sadzawce

• Jest to jedna noc w roku, dla wielu osobników jedna w ciągu całego życia

Jak przebiegają gody?

• Samce przybywają wcześniej i przywabiają samice wydawanymi dźwiękami

• Samice przybywają później i na początku ukrywają się na dnie sadzawki

• Samce aktywnie poszukują samic

Amplexus

• Kiedy samica pojawia się, samiec stara się schwycić ją w amplexus – pozycję, która pozwala mu na bardziej efektywne zapłodnienie jaj

Konkurencja między samcami

• Samce znajdujące się w pobliżu usiłują zrzucić osobnika, który stara się uchwycić samicę w amplexus

• Jeśli przez pomyłkę zostaje schwycony inny samiec, wydaje on ostrzegawczy sygnał dźwiękowy

• Rozpoznanie dotykowe

Sukces samca

• Samiec który skojarzył się, zaczyna poszukiwać następnej samicy

• Sukces samca zależy od jego wielkości – małe samce mają trudności z objęciem samicy w amplexusie

• Samice preferują duże samce, jeśli trafią na małego partnera, usiłują go zrzucić

Sukces reprodukcyjny

• Po kojarzeniu skrzek składany jest w dużych pakietach

• W im większej liczbie pakietów samiec ma swój udział, tym większy będzie jego sukces

Z rozmnażaniem płciowym wiąże się kilka pytań:

• Dlaczego zwierzęta wykształciły skomplikowane i kosztowne rytuały godowe, zamiast prostego rozmnażania bezpłciowego?

• Dlaczego samce walczą o dostęp do samicy?

• Dlaczego samice odrzucają niektórych zalotników?

• Dlaczego samice produkują większe gamety i inwestują więcej w potomstwo?

Życie byłoby prostsze bez seksu

• Samice produkowałyby swoje kopie

• Nie trzeba byłoby poszukiwać partnera

A jednak istnieje…

• Rozmnażanie płciowe istnieje na Ziemi od 2,5-3,5 mld lat

• Rozpowszechnione zarówno wśród roślin jak i zwierząt

• Jakie więc korzyści przynosi?

Co to jest rozmnażanie płciowe?

• Dwoje rodziców dostarcza materiału genetycznego w celu powstania nowego osobnika różniącego się od obojga rodziców

Cechy rozmnażania płciowego

• Gamety powstają w procesie mejozy

• Powstanie nowego osobnika przez połączenie się dwóch gamet

Chociaż istnieją wyjątki

• U owadów (pszczoły, osy, mrówki) samce powstają z niezapłodnionych gamet

W wyniku rozmnażania płciowego

• Powstaje zmienne potomstwo..

W porównaniu z rozmnażaniem bezpłciowym…

• Osobnik rozmnażający się, przekazuje potomnemu 100% swoich genów

Koszty rozmnażania płciowego

• Rekombinacja

• Mejoza

• Produkcja synów

• Kojarzenie

Koszty rekombinacji

• Rozbicie genotypu rodzicielskiego, który okazał się być korzystny

Koszty mejozy

• Przekazanie osobnikowi potomnemu połowy swoich genów

Koszty produkcji samców

• Marnowanie zasobów na wytworzenie synów, którzy sami nie wydadzą na świat potomstwa

Koszty kojarzenia

• Wytworzenie struktur służących do kojarzenia

• Przejście przez rytuały godowe

• Unikanie niepożądanego zainteresowania ze strony potencjalnych partnerów

• Wytwarzanie struktur to koszt ponoszony głównie przez samce – wykonywanie skomplikowanych tańców itp; ornamenty, np. rogi

• Ucieczka przed potencjalnymi partnerami to koszt ponoszony przez samice

Koszty w trakcie kojarzenia

• Ryzyko drapieżnictwa – złączona para jest bardziej widoczna i mniej mobilna

• Ryzyko przeniesienia choroby lub pasożytów

• Ryzyko uszkodzenia ciała przez samce

• Płyny nasienne mogą być dla samic szkodliwe

Jakie są więc korzyści? – Hipoteza długoterminowa

• Produkcja potomstwa, spośród którego każde jest wyjątkowe zamiast identycznego

• Populacje rozmnażające się płciowo ewoluowały szybciej

• Przeżywały gwałtowne zmiany w środowisku

Słabość powyższej hipotezy

• Oparta bardziej na doborze grupowym niż indywidualnym

• Modele matematyczne pokazały że potrzebna byłaby niezwykle duża populacja aby ewolucja przebiegała szybciej

Hipoteza krótkoterminowa

• Spośród zmiennego potomstwa rozmnażającej się płciowo pary niektóre mogą mieć niezwykle wysokie dostosowanie

• Organizmy takie jak mszyce, jamochłony, niektóre pasożyty zmieniają pomiędzy rozmnażaniem płciowym i bezpłciowym

Kiedy więc rozmnażać się płciowo a kiedy bezpłciowo?

• U większości gatunków rozmnażanie płciowe następuje przed dyspersją, w nieprzewidywalnym środowisku, wówczas, kiedy wymagane jest posiadanie nowych genotypów, które mogą być lepiej dostosowane niż stare

Np. mszyce

• Samica, która znalazła dobre źródło pokarmu rozmnaża się bezpłciowo i produkuje potomstwo o miękkich ciałach, żyjące przeważnie kilka tygodni

• Rozmnażanie płciowe następuje późnym latem, ponieważ potomstwo wylęgnie się wiosną, w innych warunkach środowiskowych, powinno być więc jak najbardziej różnorodne genetycznie

Jakie są zmiany w środowisku?

• Przede wszystkim to presja pasożytów. Trzeba tak się zmieniać aby wyprzedzać o krok pasożyty (Hipoteza Czerwonej Królowej – Van Valen 1973)

Zmniejszona konkurencja

• Zmienne potomstwo jednej pary rodzicielskiej mniej konkuruje ze sobą, niż potomstwo identyczne (Maynard-Smith 1976)

Założenia hipotezy krótkoterminowej

• Według krótkoterminowej hipotezy przewagę mają te osobniki, które produkują wielką liczbę kolonistów, spośród których nieliczni przeżyją

Czego hipoteza nie wyjaśnia?

• Co z organizmami, które produkują nieliczne potomstwo? Np. ssaki?

• Wg hipotezy krótkoterminowej rozmnażanie płciowe nie przynosi korzyści, dopóki warunki środowiska nie zmieniają się dramatycznie z pokolenia na pokolenie

Hipotezy dodatkowe

• Poza zmiennością potomstwa naprawa uszkodzonego DNA – uszkodzony fragment może być naprawiony wymieniając uszkodzoną część z chromosomem homologicznym

Szybsze tempo zmian ewolucyjnych

• Pojedyncza mutacja może się łatwiej rozprzestrzeniać dzięki segregacji w gametach i rekombinacji

• Przy rozmnażaniu bezpłciowym recesywna mutacja musiałaby wystąpić dwa razy w tym samym miejscu aby ujawnić się w fenotypie

Podsumowując:

Jak do tej pory rozmnażanie płciowe jest największym nierozwiązanym problemem biologii ewolucyjnej

Rozmnażanie płciowe…

• Jest procesem w który zaangażowany jest samiec i samica

• Chociaż nie zawsze jest to prawda (Np. bakterie)

• W większości gatunków występują jednak samce i samice

Jak rozróżniamy płcie

• Ze względu na rozmiar gamet

• Jajo – duża komórka rozrodcza zaopatrzona w DNA, RNA nutrienty, aktynę i tubulinę potrzebne przy późniejszym podziale

• Największe komórki w świecie zwierząt

Plemnik…

• Właściwie jest to upakowany materiał genetyczny zaopatrzony w mechanizm transportowy

Jak mogły powstać dwie płcie?

• Hipoteza Parkera, Bakera i Smitha (1972)

Potem następuje dalsza specjalizacja

• Na przykład w kierunku szybszego poruszania się plemników – wytworzenie witek i innych struktur pomagających w przemieszczaniu się

Determinacja płci

• Już starożytni zastanawiali się nad problemem: co decyduje o płci dziecka?

• Arystoteles uważał że znaczenie ma temperatura mężczyzny w czasie stosunku: „Im gorętsza pasja, tym większe prawdopodobieństwo otrzymania męskiego potomka”

• Jednocześnie zalecał starszym mężczyznom, którzy nie mieli w sobie już tyle namiętności co młodzi, aby uprawiali seks w lecie, jeśli chcą doczekać męskiego potomka

• Dopiero na początku dwudziestego wieku zaczęto skłaniać się ku chromosomowej determinacji płci

• Obecnie wiemy że determinacja płci może być zarówno środowiskowa jak i chromosomalna – w zależności od gatunku

• U człowieka determinacja chromosomalna – Arystoteles nie miał więc racji

Determinacja chromosomalna

• Ptaki i ssaki – płeć determinowana w chwili zapłodnienia i pozostaje niezmienna do końca życia

• Ssaki – samce heterozygotyczne

• Ptaki – samice heterozygotyczne ZW

Samce homozygotyczne ZZ

Środowiskowa determinacja płci

• Szczetnica - Bonella viridis – płeć zależy od miejsca osiedlenia się larwy

Zależność od temperatury

• Gady krokodyle – jaja inkubowane w wysokiej temperaturze dają zarodki męskie

• Niska temperatura – zarodki żeńskie

Przeciwna sytuacja u żółwia Chelydra serpentina

• Żółw paskudny zarówno w wyglądzie jak i zachowaniu – jak został opisany w jednym z przewodników

• Wysoka temperatura – zarodki żeńskie

• Niska temperatura - męskie

Całe spektrum determinacji płci

• U jeszcze innych gadów chromosomalna determinacja płci

• Jakie więc może być znaczenie środowiskowej determinacji?

Zmiana płci

• W przeciwieństwie do stałości płci u gadów, ptaków i ssaków niektóre grupy zwierząt mogą zmieniać płeć

• Mięczaki, małże, dość częste zjawisko u ryb

Ryby

• Co najmniej 14 rodzin zawiera gatunki zmieniające płeć

• Protogynia – zmiana z samicy w samca

• Protoandria – zmiana z samca w samicę

Dlaczego zmiany płci są tak częste u ryb?

• Zapłodnienie zewnętrzne – nie potrzebują skomplikowanych narządów rozrodczych

• Mniejszy dymorfizm płciowy – zmniejsza to koszty zamiany

• Kojarzenie nie zawiera skomplikowanych ani wyuczonych wzorów zachowania

Amphiprion akallopisos - czyli słynny Nemo

• Gatunek który jest protoandryczny i żyje wewnątrz ukwiału

• Może bez szkody pływać między parzydełkami ukwiału

• Posiadają w śluzie pokrywającym ciało substancję inhibującą reakcję komórek parzydełkowych

Co daje tak bezpieczne środowisko?

• W kryjówce ukwiału zwykle żyją pary – samiec i samica z małą grupą młodych, lub młodocianych osobników

• Największy i najstarszy osobnik zawsze jest samicą

• Jeśli taka samica zginie jej partner zmienia płeć i staje się samicą a jeden z młodocianych dojrzewa i staje się samcem

Płeć determinuje więc organizacja socjalna grupy

• Organizacja socjalna ma wpływ na zmianę płci osobników

• Taka kontrola umożliwia dobór osobników do reprodukcji niezależnie od ich płci

• Nie ma potrzeby opuszczania ukwiału w celu poszukiwania partnera

Najlepsza strategia

• Ze względu na bezpieczne środowisko mały samiec skutecznie broni jaj – czyli rozmiar nie determinuje sukcesu reprodukcyjnego

• Za to duża samica składa więcej jaj niż mała

• Zmiana płci w trakcie życia maksymalizuje sukces reprodukcyjny osobnika

Protogynia – Labroides dimidiatus

• Czyli rybka czyściciel – żyjąca w rafach koralowych u wybrzeży Australii

• W miejscu w którym się osiedla zakłada „stację czyszczącą” i żywi się ektopasożytami, śluzem ze skóry i resztkami pokarmu z paszczy

Jak działa „stacja czyszcząca”

• Zwykle „klienci” czekają w kolejce a rybka wpływa nawet do ich pysków

• „Klientami” są zwykle duże ryby drapieżne

Organizacja grupy czyścicieli

• Również żyją w grupach, składających się zwykle z 5 do 6 samic i 1 samca

• Samiec aktywnie broni haremu i kojarzy się z każdą z samic codziennie

• Jeśli zostanie usunięty z haremu największa samica zmienia się w samca

• W ciągu tygodnia osobnik ten jest zdolny do produkcji plemników

Sukces reprodukcyjny czyścicieli

• U czyścicieli duży samiec odnosi większy sukces reprodukcyjny niż mały

• Strategią maksymalizującą dostosowanie jest bycie samicą, kiedy jest się małym osobnikiem i samcem, kiedy jest się osobnikiem dużym

Proporcja płci

• Czy zwierzęta manipulują proporcją płci w potomstwie aby maksymalizować swój sukces reprodukcyjny?

• Rodzice powinni dopasować proporcję płci potomków do zasobów, które mogą w nie zainwestować

Samce

• Większa zmienność sukcesu reprodukcyjnego samców – jedne osobniki zgarniają wszystko, inne nic

• Powinno się posiadać tylko wyjątkowo dobrych synów, którzy mają szansę wygrać w konkurencji

Samice

• Średniej jakości córka będzie mieć podobny sukces reprodukcyjny jak wysokiej jakości córka

• Natomiast słabej jakości syn prawdopodobnie nie będzie miał potomstwa wcale

Wniosek

• Matki w złej kondycji powinny posiadać córki a matki w dobrej kondycji - synów

Wydaje się że matki oposy manipulują płcią swoich dzieci w zależności od własnej kondycji

• Opos to południowoamerykański torbacz

• Miot może liczyć do 13 sztuk młodych

• Młode są łatwe do obserwacji

Jak przeprowadzono eksperyment

• Samicom założono obroże radiotelemetryczne, dzięki czemu można było łatwo lokalizować ich nory

• O zmierzchu przed norami grupy eksperymentalnej zostawiano kilka sardynek

• Grupa kontrolna nie była dokarmiana

Wyniki eksperymentu

• Zgodnie z postawioną hipotezą dokarmiane samice inwestowały więcej w rozród

• Młode były większe w grupie eksperymentalnej

• Większość młodych samców przeżyło i miały one większy sukces reprodukcyjny niż ich siostry

• Dokarmiane samice posiadały więcej synów w potomstwie – ok. 1,4 samca na 1 samicę

Inne dowody na manipulację płcią

• Większość oposów żyje 1 sezon reprodukcyjny

• Jednak niektóre dożywają drugiego sezonu rozrodczego

• Zwykle osobniki takie cierpią z powodu utraty wagi, braku koordynacji ruchów itp.

• Takie podstarzałe samice posiadają znacznie więcej samic w miocie 1,8 samicy na 1 samca

Jaki może być mechanizm regulacji płci potomstwa?

• U oposów zwykle więcej jest młodych niż może zmieścić się w torbie

• Być może synowie dobrze odżywionych matek lepiej konkurują o dostęp do sutka

• A może samica rozróżnia płeć potomstwa i selektywnie wybiera te, które są odpowiedniej płci

• Manipulacja płcią odbywająca się przed urodzeniem

Inne przykłady:

• Pawiany i makaki – córki dziedziczą status po matce, podczas gdy synowie opuszczają teren rodzinny

• Samice stojące wysoko w hierarchii posiadają potomstwo obciążone na korzyść córek

• Samice subordynatki posiadają więcej synów

Ateles paniscus – czepiak czarny

• Dyspersja odwrotna niż u pawianów i makaków – samce zostają na terytorium rodzinnym

• Matki pomagają im w uzyskaniu wysokiego statusu

• Matki wysoko stojące w hierarchii inwestują więcej w synów niż w córki

Jakie jeszcze czynniki mogą być odpowiedzialne za proporcję płci w miocie?

• Zróżnicowana śmiertelność zarodków

• Zróżnicowana ruchliwość plemników z różnymi chromosomami płci (tylko wówczas gdy determinacja płci jest chromosomalna)

Ornamenty płciowe

• Niektóre gatunki wykształciły struktury które zdecydowanie zmniejszają ich kondycję oraz szanse przeżycia

Klasycznym przykładem jest ogon pawia

• Struktura kosztowna energetycznie do wytworzenia

• Wymaga dobrej kondycji aby poruszać się z tak dużym ogonem

• Osobnik świetnie widoczny dla drapieżników

Ornamenty płciowe mogą być utrzymywane dzięki doborowi płciowemu

• Jako pierwszy zauważył to Darwin

• Wyróżnił cechy zwiększające przeżywalność oraz cechy zwiększające sukces kojarzeniowy

• Struktury takie istnieją, ponieważ ich nosiciele zdobywają więcej partnerek płciowych

Dobór płciowy i naturalny…

• Chociaż obecnie dobór płciowy uważany jest za część doboru naturalnego i niekoniecznie rozróżnia się te dwie składowe dostosowania

• Choć czasem takie rozróżnienie może być przydatne

Z kolei dobór płciowy można podzielić:

• Dobór wewnątrzpłciowy – wówczas kiedy jedna płeć konkuruje między sobą – np. samce jeleni na rykowisku

• Dobór międzypłciowy – kiedy jedna z płci (zwykle samica) wybiera spośród kilku osobników, takiego o najbardziej odpowiadających jej cechach

Model doboru płciowego wg Ronalda Fishera

Eksperyment Batemana (1948) na Drosophila melanogaster

Wyjaśnienie wyników

• Różnica w sukcesie zależy od rodzaju produkowanych gamet

• Samice – niewielka, ograniczona liczba dużych i kosztownych komórek rozrodczych

• Samce – ogromna liczba gamet – nieograniczona w porównaniu z dostępnymi jajami

Różna inwestycja rodzicielska w potomstwo

• Robert Trivers (1972) zasugerował że różna inwestycja w potomstwo ze strony samców i samic odpowiedzialna jest za konkurencję między samcami i wybiórczość samic

Jak można potwierdzić hipotezę Triversa?

• Badanie gatunków u których nastąpiło odwrócenie ról płciowych

• Na przykład samce inwestują w potomstwo więcej niż samice

• Czy u takich gatunków samice konkurują o samce?

• Wg teorii to samce powinny być płcią wybiórczą

Koszt wytworzenia komórki płciowej męskiej

• Co prawda koszt jednej komórki jest znikomy w porównaniu z komórką jajową

• Ale samce zwykle produkują wielki nadmiar komórek płciowych

• Koszt wytworzenia ejakulatu, często zawierającego nutrienty nie jest już taki mały

• Często koszty te są niedoceniane przez biologów

Unikanie niewłaściwego kojarzenia

• Samce często nastawione na ilość, a nie na jakość kopulacji

• Płacą niską cenę za swoją pomyłkę – często zaloty zwracają do obiektów nieożywionych, niewłaściwego gatunku czy płci

Efekt Coolidge’a – dobry przykład na pokazanie seksualnego entuzjazmu samców

• Calvin Coolidge – prezydent Stanów Zjednoczonych

• Anegdota o wizycie prezydenta na fermie kur

Szczury wędrowne

• Wprowadzanie co jakiś czas nowej samicy do klatki samca utrzymuje samce w stanie aktywności seksualnej do 8 godzin

• Jeśli w klatce przebywa ta sama samica, stan aktywności mija po około 1,5 h

Dominacja często wiąże się ze zwiększonym sukcesem reprodukcyjnym

• Macaca arctoides – makak niedźwiedzi

• Dominujący samiec w stadzie zdobywał tyle kopulacji co pozostałe 17 samców

Kopulacje w kolonii makaków niedźwiedzich

Jak więc samce podporządkowane radzą sobie z uzyskaniem dostępu do samic?

• Istnieją dwa sposoby:

• Mimikra samic

• Zachowanie satelitarne

Mimikra samic

• Samiec swoim wyglądem i zachowaniem upodabnia się do samicy, aby bez przeszkód wślizgnąć się na teren innego samca

Okoniopstrąg - Lepomis macrochirus

• Ryba która wykorzystuje tę strategię

• Dwa rodzaje samców – jedne duże posiadające terytorium, inne małe przypominające samicę

• Mały samiec wślizguje się na terytorium drugiego samca i dostaje się do gniazda

Zachowanie satelitarne

• Taktyka częsta u wielu płazów

• Niektóre samce wydają głośne i kosztowne energetycznie głosy przywabiające samicę

• Inne, mimo iż są zdolne do odzywania się, pozostają w pobliżu odzywających się samców licząc na to że przywabią one samice, które będą mogły zostać przejęte

Strategie samców

• Duże samce są zwykle odzywającymi się

• Małe przyjmują strategię satelitarną

• Średnie mogą zmieniać pomiędzy strategiami w zależności od towarzystwa i okoliczności

Konkurencja między samcami może następować również po kopulacji

• Konkurencja plemników – termin wprowadzony przez G. A. Parkera w 1970 jako określenie na konkurencję między ejakulatami pochodzącymi od różnych samców

Sposoby na uzyskanie przewagi w konkurencji mogą być różne…

• Głównie zależą od tego który z samców zapładnia większość jaj – pierwszy czy ostatni

• Sposoby – od strzeżenia partnerki po produkcję zmodyfikowanych plemników kamikadze

Sprytne traszki

Opieka rodzicielska

Czyli dlaczego zwierzęta opiekują się własnymi młodymi?

Dostarczanie zasobów przez rodziców

• Tradycyjny pogląd mówi o tym że rodzice dostarczają młodym zasobów

• Np. karmienie mlekiem, przynoszenie pokarmu, budowanie gniazda, ogrzewanie młodych, transport z miejsca na miejsce

• Kierunek przepływu zasobów jednostronny – od rodzica do młodego

Teoria konfliktu rodzic potomstwo

• Inwestycja rodzicielska to każda inwestycja rodzica w potomstwo, która zwiększa szansę przeżycia i przyszłego sukcesu reprodukcyjnego kosztem inwestycji rodzica w następne potomstwo

Stosunek kosztów do zysków zmienia się wraz z wiekiem potomstwa

Interesy rodzica i potomka różnią się więc…

• W interesie potomka jest otrzymywać pomoc jak najdłużej

• W interesie rodzica jest przerwać inwestycję wcześniej i zacząć inwestować w następne potomstwo

Teoria symbiozy

• Przepływ zasobów jest dwustronny zarówno od rodziców do potomstwa jak i od potomstwa do rodziców

Co mogą rodzice otrzymywać od potomstwa??

• Na przykład: szczurzyca mająca młode w gnieździe wylizując je prowokuje urynację

• Dzięki temu gniazdo utrzymywane jest w czystości

• Zysk – z pozoru odnoszą tylko młode – utrzymywanie higieny

Co jednak wykazały eksperymenty?

• Podczas laktacji samica potrzebuje duże ilości wody na produkowanie mleka. Większość tej wody wchłania z moczu młodych

• Samice które nie mogły wylizywać swoich młodych szybciej się odwadniały, mimo iż miały stały dostęp do wody

• Natomiast jeśli samice pozbawione są wody, mogą czerpać ją tylko z moczu młodych – mogą odzyskiwać w ten sposób 2/3 wody z produkowanego mleka

Co jednak wykazały eksperymenty?

• Mocz może służyć też jako źródło elektrolitów – w szczególności sodu

• Widzimy więc, że korzyści z wymiany zasobów odnosi zarówno matka, jak i potomstwo – przypomina to interakcje symbiotyczne

Która z teorii opisujących interakcje między rodzicami i potomstwem jest prawdziwa?

• W obrębie każdego z „modeli” możemy postawić hipotezy dotyczące poszczególnych gatunków

• Różne teorie pozwalają spojrzeć z różnych stron na związki między rodzicami a potomstwem

• „Teorie” nie muszą wzajemnie się wykluczać

Opieka matczyna i ojcowska

Czyli kiedy samcom opłaca się opiekować potomstwem?

Jak wynika z obserwacji przyrody…

• U niektórych gatunków ciężar opieki rodzicielskiej spada na samicę

• U innych samce uczestniczą w opiece nad młodymi

• U nielicznych młodymi opiekują się tylko samce

Rodzaj zapłodnienia

• Wg Ridley’a (1978) zapłodnienie wewnętrzne sprzyja opiece matczynej, natomiast zewnętrzne opiece ojcowskiej

• Jak można się spodziewać – postawiono kilka hipotez próbujących wytłumaczyć dlaczego tak się dzieje

Hipoteza o pewności ojcostwa

• Wydatek energetyczny na opiekę i wychowanie potomstwa powinien być skorelowany z genetycznym pokrewieństwem

• Samice zawsze są pewne swojego pokrewieństwa z potomstwem, niezależnie od rodzaju zapłodnienia

• W przypadku zapłodnienia wewnętrznego samce nie mogą być tak pewne ojcostwa

Hipoteza kolejności gamet

• Opiekę rodzicielska podejmuje płeć, której trudniej jest opuścić potomstwo

• Partner pozostawiony z potomstwem zmuszony jest podjąć opiekę

• Jak można się domyślić zwykle dezerterują samce

• Chlubnym przykładem jest konik morski, u którego młode wylęgają się w torbie lęgowej

Samiec opiekuje się młodymi tylko dlatego, że samica składa jaja do jego torby lęgowej

Za to u ssaków samica musi pozostać z młodymi

U zwierząt z zapłodnieniem zewnętrznym

• Samica pierwsza składa jaja, zanim zostaną zapłodnione przez samca, co pozwala jej na wcześniejsze oddalenie się

Hipoteza asocjacyjna nie jest tak spektakularna jak dwie pozostałe hipotezy

• Mówi ona o związku rodzica z potomstwem

• W przypadku zapłodnienia wewnętrznego zarodki rozwijają się wewnątrz ciała samicy – znajduje się więc zawsze blisko młodych kiedy przychodzą na świat, podczas gdy ojciec może być daleko

• W przypadku ryb – samica składa jaja na terytorium samca, znajduje się on więc blisko młodych kiedy się wylęgają, co wymusza opiekę rodzicielską

Oczywiście u różnych gatunków różne hipotezy mogą wydawać się prawdziwe

• Ale na podstawie metaanalizy obejmującej większość gatunków wykazujących opiekę rodzicielską okazało się, że hipoteza kolejności gamet jest w wielu przypadkach zawodna, pewność ojcostwa również nie przewiduje który z rodziców zaopiekuje się potomstwem

• Najbardziej zgodna z istniejącymi danymi okazała się hipoteza związku między rodzicem a potomstwem (asocjacyjna)

• Ryby i płazy – samiec opiekuje się potomstwem

Ptaki – opieka obojga rodziców

Wysunięto hipotezę próbującą to wytłumaczyć

• U ptaków młode zależne od karmienia rodziców oraz obrony przed drapieżnikami – niezbędne do tego dwoje rodziców

• U płazów i ryb opieka ogranicza się do obrony przed drapieżnikami – tutaj wystarczy jeden rodzic

Od reguły istnieje wiele wyjątków

• Na przykład pielęgnice wykazują opiekę matczyną, ojcowską, oraz opiekę obojga rodziców

Dlaczego wyewoluowała opieka obojga rodziców u pielęgnic?

• Mniej niż 10% rozmnażających się par wychowywało potomstwo do stadium w którym gotowe były opuścić terytoria rodziców (McKaye 1977)

• Jeśli para rodzicielska ma tak niski sukces reprodukcyjny, jaki sukces odniósłby pojedynczy rodzic?

Presja drapieżników

• W przypadku eksperymentalnego usunięcia jednego z rodziców lęg cierpiał z powodu wyższego drapieżnictwa w porównaniu do sytuacji kontrolnej, kiedy oboje rodzice byli obecni

• W przypadku dużej presji drapieżników oboje rodzice mogą być konieczni do wychowania młodych

Wpływ filogenezy i historii na opiekę rodzicielską

• Ssaki: ciąża i laktacja obciąża wyłącznie samicę – samiec zamiast pomagać w wychowaniu młodych będzie raczej szukał okazji do następnych kopulacji

Laktacja tylko u samic?

• Jednakże są gatunki ssaków, u których samce pozostają z samicą i opiekują się młodymi

• Rodzi to pytanie: dlaczego u takich gatunków nie wyewoluowała laktacja u samców?

• Z fizjologicznego punktu widzenia jest to możliwe

1. Hipotezy tłumaczące brak laktacji samców

• Sukces reprodukcyjny pary nie jest zwykle ograniczany możliwościami laktacji samicy, ale innymi czynnikami, takimi jak np. dostępność pokarmu

• Dlatego samce w parach opiekujących się młodymi zajmują się raczej dostarczaniem pokarmu

2. Hipotezy tłumaczące brak laktacji samców

• Ograniczenie czasu i energii samca

• Jeśli samiec zostaje z samicą, aby bronić jej przed innymi samcami, które chciałyby z nią się skojarzyć, to po prostu może brakować mu czasu i energii na inne formy opieki nad młodymi

W przeciwieństwie do ssaków…

• Młode ptaki rozwijają się poza ciałem samicy, zarodek zaopatrzony w substancje zapasowe w jaju rozwija się w środowisku zewnętrznym

• Obie płcie jednakowo zdolne do inkubacji, obrony gniazda i dostarczania pokarmu

• U ptaków opieka rodzicielska równo podzielona między płcie

Odwrócenie ról płciowych

Odwrócenie ról płciowych

• Choć nieliczne, są takie gatunki u których cały ciężar opieki rodzicielskiej spoczywa na samcach

• Stanowią one doskonały model testowy dla powyższej hipotezy

Odwrócenie ról płciowych

• Samice chrząszcza wodnego Abedus herbertii składają jaja na grzbiecie samca

• Samce natleniają jaja eksponując je na styku wody i powietrza i potrząsając nimi tuż pod powierzchnią wody

Odwrócenie ról płciowych

• Kiedy wylęgają się nimfy, samiec nie odżywia się, aby uniknąć zjedzenia własnego potomstwa

Odwrócenie ról płciowych

• Teoria Trivers’a przewiduje, że ponieważ samce wykazują większą opiekę rodzicielską, będą „zasobami limitowanymi” a samice powinny konkurować o dostęp do samców

Co wykazały badania terenowe i laboratoryjne

• Przestrzeń na grzbiecie samca jest „zasobem limitowanym” w czasie produkcji jaj przez samice

• W laboratorium samice zawsze zbliżały się do samców pierwsze

• Samce czasami odrzucały zaloty samic

Długoszpon żółtoczelny

• Poliandryczny system kojarzenia

• Samice zwykle kojarzą się z wieloma samcami

Długoszpon żółtoczelny

• Samice są posiadaczkami terytoriów, które zwykle nachodzą na terytoria trzech lub czterech samców

• Samice aktywnie bronią terytoriów i przepędzają intruzów

Długoszpon żółtoczelny

• Obowiązki rodzicielskie to domena samca

• Budowanie gniazda i wysiadywanie jaj należą wyłącznie do samca

• Tylko samce mają pozbawione upierzenia obszary na podbrzuszu, które są bogato ukrwione i służą do skuteczniejszej inkubacji jaj

• Po wylęgnięciu się młodych samiec broni lęgu

Wniosek

• Zachowania godowe samców i samic u gatunków z odwróconymi rolami płciowymi są zgodne z Hipotezą Trivers’a

Przybrani rodzice

• U niektórych gatunków ptaków i ssaków opiekę pełnią nie tylko osobniki rodzicielskie

• Zdarzają się przypadki adopcji

• Ale częściej są to tzw. pomocnicy w gnieździe (młode pomagające wychowywać potomstwo swoich rodziców)

Pomocnicy w gnieździe

• Najczęściej pomocnicy są spokrewnieni z osobnikami, którymi się opiekują

• U ptaków często są to osobniki młode, które nie mają szans na znalezienie własnego terytorium i partnera płciowego

Chwostka szafirowa z Australii

Kaczki znalazły inny – alternatywny sposób na wychowanie młodych

• Samice czasem składają jaja w gnieździe innej pary własnego gatunku

• Czasami (szczególnie u kaczek) młode po wykluciu mieszają się z innymi lęgami i rodzice troszczą się o takie mieszane lęgi

Pasożytnictwo gniazdowe

• Niektóre gatunki wykorzystują instynkt rodzicielski innych gatunków

• Ok. 1% gatunków ptaków składa jaja w gniazdach innych gatunków

• Gatunek gospodarza cierpi z powodu znacznego spadku dostosowania

• Jaja lub młode gospodarza aktywnie wyrzucane z gniazda

• Monopolizacja opieki rodzicielskiej

• Jaskrawo ubarwione wnętrza dzioba – silny sygnał zmuszający przybranych rodziców do dłuższego karmienia

Sposoby na uniknięcie pasożytnictwa

• Gniazda często są ukryte, i porzucane przez właścicieli, kiedy zostaną odnalezione przez inne ptaki

• Niektórzy gospodarze rozpoznają i wyrzucają z gniazda jaja pasożyta

Czerwona Królowa w akcji

• Z kolei pasożyty specjalizują się w coraz doskonalszym oszukiwaniu gospodarza

• Jaja podobne do jaj gospodarza

• Składanie jaj późnym popołudniem kiedy gospodarze są najmniej uważni

• Kukułka potrafi złożyć jajo w czasie ok. 10 sek podczas kiedy wróblowate potrzebują na to 10 min

• Imitowanie wyglądu piskląt i sposobu żebrania

Podobne zjawisko występuje u ryb pielęgnicowatych

• U gatunków które opiekują się młodymi przetrzymując je w paszczach lęgi często mieszają się i samice opiekują się nie swoimi młodymi

Ale w przeciwieństwie do ptaków

• Koszt energentyczny wychowania cudzych młodych jest minimalny

• Wielkości lęgów są duże i kiedy drapieżnik atakuje nie zabija całego lęgu

• Przybrane młode nie stanowią zagrożenia dla własnych

• W przeciwieństwie do ptaków, sukces reprodukcyjny rodziców posiadających mieszane lęgi może być nawet wyższy!!!

Porównanie pasożytnictwa lęgowego u ryb i ptaków

Systemy kojarzenia zwierząt

Czyli dylematy wyboru partnera

Klasyfikacja systemów kojarzenia oparta na liczbie partnerów płciowych na osobnika

• Monogamia – jeden osobnik kojarzy się z jednym partnerem w ciągu sezonu rozrodczego

• Poligynia – Samiec kojarzy się z kilkoma samicami w ciągu jednego sezonu rozrodczego

• Poliandria – samica kojarzy się z więcej niż jednym samcem w ciągu jednego sezonu rozrodczego

Klasyfikacja oparta na liczbie partnerów płciowych i rodzaju związku

• Monogamia – przedłużony związek i wyłączność kojarzenia jednego samca i jednej samicy

• Poligynia – przedłużony związek i wyłączne kojarzenie się jednego samca w kilkoma samicami

• Poliandria - przedłużony związek i wyłączne kojarzenie się jednej samicy z kilkoma samcami

• Promiskuityzm – brak przedłużonego związku międy partnerami i wielokrotne kojarzenia przez członków przynajmniej jednej płci

Czy istnieją wyłącznie monogamiczne gatunki zwierząt?

• Sprawdzanie wyłączności kojarzeń jest zadaniem trudnym

• W początkach „epoki badań molekularnych” wiele gatunków uważanych za monogamiczne zostało „zdetronizowane”

• Kojarzenia pozapartnerskie są zjawiskiem częstym i powszechnym

Szakal czaprakowy (Canis mesomelas)

• Był badany przez całą dekadę i badacze nie zauważyli ani jednej zmiany partnerów płciowych

• Partnerzy kooperują ze sobą w kopaniu nor, polowaniu i obronie terytoriów

• Samce uczestniczą w opiece nad potomstwem

• Opieka samca niezbędna dla sukcesu pary

• Jeśli samiec zniknął w czasie sezonu rozrodczego zarówno samica jak i młode ginęły w ciągu tygodnia

Techniki pomocne w analizie ojcostwa

• Markery genetyczne

• Elektroforeza białek

• Fingerprinting DNA

Technologia DNA w złych rękach

Poligynia

• Ponieważ samce mają możliwość zapłodnienia wielu samic, system ten jest powszechny w naturze

• Powszechny również w społeczeństwach ludzkich

Przyczyny poligynii

• Samce bronią samic

• Samce bronią zasobów

• Największe haremy u północnych słoni morskich Mirounga angustrirostris

Jeśli samiec jest właścicielem dobrego terytorium

• To opłaca się być jego drugorzędową samicą, bardziej niż posiadać na wyłączność samca na gorszym terytorium

Poligynia u wojsiłek (Panorpa)

• Samiec broni obszaru dookoła martwego stawonoga i rozsiewa feromony zapachowe

• Zwabione samice muszą kopulować z nim, jeśli chcą mieć dostęp do pokarmu

• Samice zyskują więc pokarm a samce kopulacje

„Lek polygyny”

• Samce posiadają symboliczne terytoria, nie przekazują jednak samicy żadnych zasobów

• Zwykle samce gromadzą się w jednym miejscu gdzie odbywają „pokazy godowe” a samice mogą między nimi wybierać

• Samice po kopulacji zwykle oddalają się i same wychowują młode

Dlaczego samce gromadzą się w jednym miejscu w czasie rytuałów godowych

• Obrona przed drapieżnikami – więcej osobników łatwiej zauważy drapieżnika

• Większa szansa skojarzenia się dla gorszych samców – trzymając się w bezpośredniej bliskości dobrych samców łatwiej spotkać jakąś samicę, niż na własnym odrębnym terytorium

• Z perspektywy samicy – łatwiej jest ocenić i wybrać mając pełen przegląd dostępnego towaru

Poliandria

• W społeczeństwach ludzkich bardzo rzadka

• Występuje w obszarach o niekorzystnych warunkach środowiskowych – plemiona eskimoskie, indiańskie oraz w Tybecie, gdzie praca kilku mężczyzn jest w stanie zapewnić utrzymanie rodzinie

Tybet

• Małżeństwa kilku mężczyzn z jedną kobietą (zwykle braci) podyktowane koniecznością utrzymania w rodzinie ziemi z pokolenia na pokolenie

Tybet cd

• Ale możliwa również poligynia siostrzana, czyli związek dwóch sióstr z jednym mężczyzną w celu zachowania niepodzielności gospodarstwa rolnego

• Występowała w rodzinie w której nie było synów

• Więcej informacji na www.wikipedia.pl

Rzadkie występowanie poliandrii

• Wiąże się z tym iż w większości przypadków jest ona nieprzystosowawcza

• Czyli wyższe dostosowanie w przypadku kojarzenia się z jednym samcem

• Chociaż samice mogą odnosić korzyści z kojarzeń z wieloma samcami, zarówno bezpośrednie jak i genetyczne