PRZEDSTRUNOWCE STRUNOWCE KRĘGOWCE RYBY

Typ: Protochordata Przedstrunowce

• wszystkie znane gatunki to zwierzęta morskie

• wolno żyjące lub osiadłe

• ciało zróżnicowane na ryjek, kołnierz i tułów

• ryjek usztywnia notochorda homologiczna ze struną grzbietową

• u większości przedstawicieli gardziel poprzebijana jest szczelinami skrzelowymi

• współcześnie występuje około 100 gatunków

Gromada: Enteropneusta Jelitodyszne

• prowadzą denny ryjący tryb życia przeważnie na niewielkich głębokościach

• występują nielicznie we wszystkich morzach w tym także w Bałtyku

• naskórek jednowarstwowy, orzęsiony, występują w nim liczne gruczoły jednokomórkowe

• jama ciała- celoma, podzielona na procelomę (ryjek), mezocelomę (kołnierzyk) i metacelomę (tułów). W obrębie ryjka i kołnierza kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym

• otwór gębowy pomiędzy ryjkiem a kołnierzem

• gardziel dzieli się na brzuszną rynienkę pokarmową oraz grzbietową rynienkę oddechową

• od rynienki oddechowej gardzieli odchodzą liczne szczeliny skrzelowe otwierające się na zewnątrz po grzbietowej stronie ciała

• wszystkie części układu pokarmowego są urzęsione

• otwór odbytowy na końcu ciała

• układ nerwowy: brak zwojów, główne części mają postać pnie, u niektórych gatunków w części kołnierzykowej pnia grzbietowego znajduje się kanał nadający mu charakter cewki nerwowej

• układ krwionośny otwarty, naczyniem grzbietowym krew płynie od końca ciała ku przodowi, naczyniem brzusznym w przeciwnym kierunku; występuje woreczek zbudowany z tkanki łącznej zdolny do skurczów, które wymuszają cyrkulację krwi, jego światło nie ma jednak połączenia ze światłem naczyń krwionośnych

• wydalanie odbywa się za pomocą palcowatych zatok wewnętrznych, którymi przepływa krew, zwane kłębuszkami. Są one uwypukleniami nabłonka celomatycznego ryjka, sterczących do światła procelomy ryjka. Wydalane produkty przemiany materii trafiają do procelomy ryjka a stamtąd celomopor na zewnątrz organizmu. Rolę wydalniczą spełniają także celomocyty

• narządy zmysłów jednokomórkowe

• rozdzielnopłciowe, zapłodnienie zewnętrzne, u gatunków produkujących jaja bogate w żółtko rozwój jest prosty, u gatunków produkujących jaja ubogie w żółtko występuje larwa

• niektóre gatunki mogą się rozmnażać bezpłciowo poprzez podział poprzeczny występujący w okolicy odbytowej

• posiadają duże zdolności regeneracyjne

Przedstawiciel: Saccoglossus sp.; Balanoglossus sp.

Gromada: Pterobranchia Pióroskrzelne

• zwierzęta morskie, osiadłe, część występuje na osiadłych bezkręgowcach

• wielkość ciała od 1 do 12 mm, kolonie do kilku cm

• żyjące pojedynczo, grupowo lub kolonijnie

• mogą wytwarzać domki (cenoecja) zbudowane z kolagenu, z komorami w których tkwią poszczególne osobniki (zooidy)

• ryjek o kształcie podeszwowatym jest ustawiony pionowo

• od kołnierza odchodzą ramiona w liczbie 1 do 9 par, każde zaopatrzone w 2 rzędy orzęsionych czułków

• tułów workowaty, jego brzuszno- dolna część jest wyciągnięta w stylik posiadający zdolność kurczenia się

• układ pokarmowy podobny jak u jelitodysznych jednakże wygięty na kształt litery „U” co spowodowało przeniesienie otworu odbytowego na stronę grzbietową

• u większości gatunków występuje para szczelin skrzelowych, u części przedstawicieli szczeliny skrzelowe nie występują

• układ krwionośny, wydalniczy, pokrycie ciała i jama ciała podobnie wykształcone jak u jelitodysznych

• układ nerwowy prostszej budowy co jest związane z osiadłym trybem życia

• większość rozdzielnopłciowa, część to hermafrodyty

• u gatunków żyjących samotnie lub grupowo występuje stadium larwalne

• występuje także rozmnażanie wegetatywne poprzez pączkowanie

• posiadają bardzo duże zdolności regeneracyjne

Przedstawiciel: Rhabdopleura normani

Gromada: Planctospheroida

Gromada: Graptolitoida Graptolity (wymarłe)

Typ: Chordata Strunowce

Podtyp: Tunicata Osłonice

• pospolite bezkręgowce morskie niewielkich rozmiarów

• żyjące pojedynczo lub kolonijnie

• opisano ponad 2000 gatunków

• przynajmniej w pewnym okresie życia występuje u nich struna grzbietowa

• ciało znajduje się wewnątrz tuniki- zbudowanej z tunicyny- wydzieliny naskórka o składzie chemicznym odpowiadającej błonnikowi roślinnemu

Gromada: Appendicularia Ogonice

• pospolite bezkręgowce morskie, pelagiczne, od 3 mm do 5 cm wielkości

• żyją pojedynczo, znanych jest 70 gatunków

• ciało zbudowane z tułowia i ogona

• budową przypominają larwy żachw, ich rozwój odbywa się bez przeobrażenia; z tych powodów uważane są za grupę neogeniczną

• ciało otoczone domkiem nie zrośniętym z ciałem zbudowanym z mikoz; domek posiada otwór wpustowy wraz z sitem nie pozwalającym na dostanie się do wnętrza zbyt dużym cząstką oraz otwór wypustowy; co pewien okres domek jest rozbijany i tworzony nowy

• naskórek jednowarstwowy i w tułowiu stanowi jedną warstwę stanowiącą ścianę ciała. Licznie występują w naskórku komórki gruczołowe

• jama ciała- blastocel wypełniony substancją o konstytucji żelu; celoma jest ograniczona tylko do światła gonad i woreczka osierdziowego

• struna grzbietowa występuje tylko w ogonie

• układ nerwowy składa się z zwoju nerwowego i pnia nerwowego u postaci dojrzałych są one lite

• narządy zmysłów- występuje statocysta, u niektórych gatunków oko kubkowe

• posiadają obszerną gardziel z endostylem przebitą dwoma szczelinami skrzelowymi uchodzącymi bezpośrednio na zewnątrz ciała

• w układzie pokarmowym brak mięśniówki, a pokarm jest przesuwany dzięki ruchom rzęsek

• układ krwionośny otwarty, serce pompuje krew raz w jedną a następnie w drugą stronę

• są obojnakami, 1 gatunek jest rozdzielnopłciowy

Przedstawiciel: Oikopleura dioica (ma najmniejszy genom ze wszystkich strunowców)

Gromada: Ascidiacea Żachwy

• pospolite zwierzęta morskie wielkości od 1 mm do 10 cm żyjące pojedynczo lub kolonijnie (do 15 cm)

• znanych ponad 1500 gatunków

• postać dorosła z reguły osiadła co powoduje uproszczenie budowy w porównaniu z postacią larwalną

• ciało pokryte tuniką zrośniętą z naskórkiem wytwarzaną przez komórki gruczołowe nabłonka

• naskórek jednowarstwowy

• jako centralna część układu nerwowego u postaci dorosłej funkcjonuje lity zwój nerwowy znajdujący się nad gardzielą

• jama ciała jest blastocelem, celoma wysteruje tylko w gonadach i woreczku osierdziowym

Gromada: Sorberacea Łapce

Gromada: Thaliacea Sprzągle

• organizmy pelagiczne

• żyją samotnie (2 do 20cm) lub tworzą kolonie (do 3m)

• znanych jest już około 70 gatunków, populacje przeważnie są bardzo liczne

• otwór gębowy znajduje się na przednim, a odbytowy na tylnym końcu tułowia

• bardzo silnie rozbudowana jest część gardzielowa, której skurcze umożliwiają ruch odrzutowy

• narządy wewnętrzne skupione są w niewielki kłębek trzewiowy

Podgromada: Pyrosomida Iskrzyłudy

Podgromada: Doliolida Beczułkowce

Podgromada: Salpida Skalpy

Podtyp: Acrania Bezczaszkowce

• kilkanaście gatunków swobodnie żyjących zwierząt morskich, rozdzielnopłciowych, przechodzących w trakcie rozwoju stadium larwy

• pokrycie ciała stanowi jednowarstwowy nabłonek, pośród którego są rozrzucone komórki czuciowe i śluzowe

• szkielet stanowi struna grzbietowa przebiegająca wzdłuż całego ciała i utrzymująca się podczas całego życia zwierzęcia

• struna grzbietowa często otoczona jest dodatkowo osłonką łącznotkankową obejmującą także cewkę nerwową

• mięśnie ułożone są metamerycznie, poszczególne miomery są oddzielone od siebie mioseptami zbudowanymi z tkanki łącznej. Miomery po jednej stronie zwierzęcia są przesunięte względem miomerów drugiej strony tak, że naprzeciwko siebie znajduje się środek miomeru i miosepta

• centralny układ nerwowy w postaci cewki nerwowej znajduje się nad struną grzbietową. W przedniej części ciała cewka rozszerza się tworząc pęcherzyk mózgowy

• obwodowy układ nerwowy składa się z dwóch par nerwów głowowych i nerwów odchodzących do poszczególnych miomerów wzdłuż całej cewki nerwowej

• występują liczne komórki światłoczułe wzdłuż całej cewki nerwowej

• otwór przedgębowy otoczony wieńcem czułków, lejek przedgębowy, otwór gębowy (obramowany vellum - żagielkiem), obszerna gardziel, jelito, otwór odbytowy

• w gardzieli znajdują się urzęsione pasma endostyl i epistyl wyłapujące cząsteczki pokarmu i transportujące je do dalszych części przewodu pokarmowego

• w układzie pokarmowym brak żołądka, występuje natomiast ślepy wyrostek odchodzący od przedniej części jelita właściwego homologiczny z wątrobą kręgowców

• układ oddechowy związany jest z układem pokarmowym, gardziel jest poprzebijana licznymi (około 180) szczelinami skrzelowymi, przez które przepływa woda do jamy okołoskrzelowej. Podczas przepływania wody przez szczeliny skrzelowe dochodzi do wymiany gazowej dzięki silnemu ukrwieniu przegród pomiędzy szczelinami skrzelowymi. Z jamy okołoskrzelowej woda wydostaje się na zewnątrz przez otwór atrialny

• układ krwionośny jest zamknięty, serce nie występuje a jego funkcję spełniają kurczące się odcinki naczyń. Zatokę żylną można uznać za morfologiczny, ale nie funkcjonalny odpowiednik serca

• w wątrobie występuje układ wrotny

przedstawiciel: Branchiostoma lanceolatum - lancetnik

Podtyp: Vertebrata Kręgowce

• przynajmniej podczas życia zarodkowego występuje struna grzbietowa, dodatkowo szkielet osiowy stanowi chrzęstny lub kostny kręgosłup mogący całkowicie przejmować funkcję struny grzbietowej

• cewka nerwowa w części głowowej tworzy mózg podzielony podczas początkowych faz rozwoju na trzy odcinki, a ostatecznie na pięć odcinków

• mózg osłania chrzęstna lub kostna czaszka

• mięśnie szkieletowe są poprzecznie prążkowane

• układ krwionośny jest zamknięty

• pokrycie ciała stanowi skóra składająca się z wielowarstwowego nabłonka i łącznotkankowej skóry właściwej

• w budowie można wyróżnić przynajmniej trzy odcinki: głowowy, tułowiowy, ogonowy (u kręgowców lądowych dodatkowo wyróżnia się odcinek szyjny)

• zdecydowana większość do zwierzęta rozdzielnopłciowe

Cechy diagnostyczne strunowców

1. struna grzbietowa (chorda dorsalis)- spełnia rolę szkieletu osiowego. Ma ona postać długiego, elastycznego pręta. Powstaje poprzez odszczepienie od grzbietowej ścianki cewki jelitowej- pochodzenie entodermalne. Występuje u wszystkich strunowców jednak tylko u strunowców niższych przez całe życie ( u wyższych strunowców tylko podczas życia zarodkowego)

2. ośrodkowy układ nerwowy (rdzeń i mózg) położony jest po grzbietowej stronie ciała i ma postać cewki, której światło nazywamy neurocelomą. Ośrodkowy układ nerwowy strunowców tworzy się poprzez podłużne wpuklenie na grzbietowej stronie ciała- jest więc pochodzenia ektodermalnego.

3. Szczeliny skrzelowe- jest to szereg parzystych otworów przebijających ścianki przedniej części układu pokarmowego- gardzieli i łączących jej wnętrze ze środowiskiem zewnętrznym. U strunowców wodnych szczeliny skrzelowe zachowują się przez całe życie, u lądowych występują tylko u zarodków.

Inne cechy strunowców

- dwuboczna symetria ciała

Pod szkieletem znajduje się celoma (wtórna jama ciała), w której znajdują się układy: pokarmowy, wydalniczy i rozrodczy

- należą do organizmów wtóroustych

- przewód pokarmowy zaczyna się w przedniej części ciała otworem gębowym a kończy odbytowym w tylnej części ciała

- serce leży po brzusznej stronie ciała

- układ oddechowy jest związany z pokarmowym

Nadgromada: Agnatha Bezżuchwowce

- brak żuchwy

- otwór węchowy jest nieparzysty

- w błędniku występują tylko dwa przewody półkoliste

- brak parzystych płetw

Rząd: Pteraspidiformes Śluzicokształtne

- wyłącznie morskie

- stężenie osmotyczne płynów ustrojowych jest równe stężeniu osmotycznemu wody morskiej

- prowadzą denny tryb życia, często zagrzebują się w mule

- podstawowym pokarmem są niewielkie bezkręgowce występujące w mule

- śluzice atakują także ryby wnikając pod wieczko skrzelowe lub wygryzając otwór w jamie ciała, następnie wyjadając wnętrzności (forma endopasożytnictwa)

- występuje cały szereg cech adaptacyjnych do pasożytnictwa: brak płetwy grzbietowej, redukcja oczu - brak w nich soczewek - redukcja aparatu skrzelowego, czułki rozmieszczone są na brzegu lejka przedgębowego, bardzo silny język zaopatrzony w rogowe ząbki spełniający rolę świdra, u wielu gatunków zewnętrzne otwory skrzelowe przechodzą w kanały łączące się ze sobą i następnie otwierające się na zewnątrz z tyłu ciała - pozwala to na oddychanie podczas gdy przednia część zwierzęcia pogrążona jest w tkankach ofiary, po obu stronach ciała znajdują się jamki wydzielające bardzo duże ilości śluzu ułatwiającego penetrację do wnętrza ofiary

- worków skrzelowych jest 5 do 15 i otwierają się one bezpośrednio do gardzieli

- struna grzbietowa zachowuje się przez całe życie

- w szkielecie występują tylko elementy chrzęstne

- obojnaki, młodsze osobniki funkcjonują jako samce, następnie przekształcają się w samice

- rozwój prosty

- w wielu miejscach krwiobiegu występują odcinki pełniące rolę serc

Myxine glutinosa

Rząd: Cephalaspidiformes Minogokształtne

- żyją w bieżącej wodzie słodkiej, gdzie składają jaja i rozwijają się ich larwy (ślepice)

- dorosłe osobniki niektórych gatunków wędrują po przeobrażeniu do morza i wracają do strumieni aby odbyć gody

- larwa rozwija się zakopana w mule na dnie potoków odfiltrowując pokarm

- postacie dorosłe odżywiają się krwią i płynami ustrojowymi żywych lub martwych ryb, niektóre gatunki mogą połykać całe ryby a także drążyć kanały w powłokach ciała i wysysać wnętrzności

- otwór gębowy leży na dnie lejka przedgębowego i otoczony jest rogowymi ząbkami

- oczy u postaci dorosłej pokryte są przezroczystą skórą

- występuje oko ciemieniowe

- skóra jest naga z licznymi gruczołami śluzowymi

- w szkielecie brak elementów kostnych

- gardziel podzielona jest na część pokarmową i przewód skrzelowy wspólny, zewnętrzne otwory skrzelowe otwierają się bezpośrednio na zewnątrz

• przedstawiciele: Petromyzon marinus - minóg morski, Lampetra fluviatilis - minóg rzeczny, Lampetra planeri - minóg strumieniowy, Eudontomyzon mariae - minóg ukraiński

Nadgromada: Pisces Ryby

- gromada bardzo bogata w gatunki zarówno morskie jak i słodkowodne

- posiadają płetwy parzyste

- aparat gębowy wyposażony w szczęki

- parzysty narząd węchu

- gruczoły skórne przeważnie jednokomórkowe

- w skórze liczne gruczoły śluzowe oraz komórki pigmentowe

- w większości przypadków skóra pokryta jest łuskami, występują także płytki kostne i gatunki o skórze nagiej

- szkielet zbudowany z tkanki chrzęstnej lub kostnej

- struna grzbietowa zachowuje się przez całe życie tylko u gatunków prymitywniejszych

- układ mięśniowy zachowuje metamerię

- mięśnie płetw parzystych są słabo rozwinięte

- występuje narząd linii bocznej

- narządami oddechowymi są skrzela składające się z listków skrzelowych osadzonych na chrzęstnych lub kostnych łukach skrzelowych

Gromada: Elasmobranchii Spodouste

- szkielet chrzęstny

- promienie podstawowe płetw chrzęstne, natomiast brzeżne rogowe

- otwór gębowy i narząd węchu umieszczone są po spodniej stronie głowy

- brak wieczka skrzelowego - otwory skrzelowe otwierają się samodzielnie

- ciało pokryte łuskami plakoidalnymi

- u osobników męskich płetwy brzuszne przekształcone są w narząd kopulacyjny

- brak pęcherza pławnego

- w jelicie środkowym występuje zastawka spiralna

Rząd: Selachiformes Żarłacze

- w kręgach dobrze rozwinięte trzony otaczające i przewężające silnie strunę grzbietową

Podgromada: Selachioidea Rekiny

- w zapisie kopalnym obecnie od 400mln lat

- płetwa ogonowa heterocerkalna

- liczne i ostre zęby, które podlegają stałej wymianie

- posiadają bardzo dobry węch i liczne elektroreceptory

Carcharodon carcharias - żarłacz ludojad, Scyliorhinus caniculus - rekinek psi

Podrząd: Batoidei Płaszczki

- ciało silnie grzbietobrzusznie spłaszczone

- płetwy piersiowe bardzo duże, zrośnięte z bokami głowy

- brak płetwy odbytowej

- tryskawka po grzbietowej stronie ciała, natomiast szczeliny skrzelowe na spodniej stronie ciała

Pristis pristis - ryba piła, Raja clavata - płaszczka nabijana

Gromada: Osteichthyles Kościste

Podgromada: Dipnoi Dwudyszne

- chrzęstna puszka mózgowa

- zęby na płytkach podniebiennych

- szkielet osiowy stanowi struna grzbietowa

- szkielet płetw w postaci członowanej osi, od której odchodzą pierzasto osadzone promienie

- skrzela uwstecznione, funkcje oddechowe pełni także pęcherz płatwny

Protopterus annectens - prapłetwiec, Neoceratodus forsteri - rogoząb

Podgromada: Crossopterygii Trzonopłetwe

- żyły głównie w paleozoiku, do czasów dzisiejszych zachował się jeden gatunek

- płetwy parzyste osadzone na dobrze umięśnionych trzonach

- szkielet pasa barkowego zróżnicowany na trzy zasadnicze kości: kość kruczą, łopatkę i obojczyk

- ciało pokryte dużymi luskami

Latimeria chalumnae - latimeria

Podgromada: Actinopterygii Kostnopromieniste

- szkielet w różnym stopniu skostniały

- promienie płetw kostne

- skrzela ukryte pod wieczkiem skrzelowym

- narządy węchu umieszczone po wierzchniej stronie głowy

Nadrząd: Chondrostei Kostnołuskie

- szkielet przeważnie chrzęstny

- kręgi bez trzonów, szkielet osiowy stanowi struna grzbietowa

- płetwa ogonowa heterocerkalna

- w jelicie zastawka spiralna

Rząd: Acipenseriformes Jesiotrowate

- ciało pokryte dużymi tarczami ustawionymi w pięciu rzędach, pomiędzy nimi drobne płytki kostne i kolce

- czaszka prawie całkowicie chrzęstna, pokryta pancerzem kostnym pochodzenia skórnego

Acipenser sturio - jesiotr zachodni

Nadrząd: Holostei Przejściowe

- grupa, w której obok cech prymitywnych występują także cechy przystosowawcze

- szkielet w większości chrzęstny, struna grzbietowa zachowuje się, lecz często występują także skostniałe trzony kręgów

- w jelicie może występować zastawka spiralna

- płetwa ogonowa homocerkalna lub heterocerkalna

Rząd: Lepisosteiformes Niszczukokształtne

- łuski typu ganoidalnego połączone ze sobą stawowo

- szkielet w znacznym stopniu skostniały

Lepisosteus osseus - niszczuka

Nadrząd: Teleostei Kostnoszkieletowe

- należy tu większość współcześnie żyjących gatunków ryb (20 tysięcy)

- zarówno morskie jak i słodkowodne

- szkielet jest całkowicie skostniały

- łuski zawsze kostne

- brak zastawki spiralnej w jelicie

- pletwa ogonowa u większości przedstawicieli jest homocerkalna

[przegląd i przedstawiciele w ramach przedmiotu prowadzonego przez Katedrę Rybactwa Śródlądowego i Akwakultury]

---