Jako cykl płciowy u zwierząt określa się czas między dwoma kolejnymi rujami. Cykl rozpoczyna się rują i kończy wystąpieniem kolejnej.
Jedynie podczas rui (klacz: grzanie; krowa, owca, koza: ruja; suka: cieczka; kotka: rujka) samice wykazują gotowość na przyjęcie samca. W przebiegu rui zwierzęta zachowują się w specyficzny sposób, zwiększający prawdopodobieństwo kopulacji. Wydzielanie feromonów (śluz), zwiększona aktywność ruchowa (psy się gonią), przyjmowanie odpowiedniej postawy ciała (odstawianie ogona u klaczy), obskakiwanie i pozwalanie na bycie obskakiwaną (krowy) wywołują u samców agresywne starania i zapewniają identyfikację partnera seksualnego. W szczycie rui, której czas trwania i intensywność są zmienne gatunkowo i osobniczo samice odpowiadają na samca pozostawaniem w jednym miejscu, wyginaniem grzbietu (lordosis) i unoszeniem miedniy (postawa kopulacyjna). Przyjmowanie postawy kopulacyjnej jest specyficznym gatunkowo odruchem (receptywność: wyczekiwanie i zachęcanie do krycia), który dodatkowo stymuluje samca do skoku i kopulacji.
Cykl rujowy obejmuję fazę pęcherzykową i fazę ciałka żółtego. Fizjologicznie cykl może zostać przerwany przez ciąże, u niektórych zwierząt laktację i porę roku (sezon). Jako że w tym czasie zwierzęta nie wykazują objawów rujowych, okresla się go jako anestrus.
Oprócz przyczyn fizjologicznych istnieje wiele czynników patologicznych prowadzących do przerwania cyklu (np. przewlekły stan zapalny błony sluzowej macicy, obumarłe i zmumifikowane płody, nieprawidłowe żywienie lub niedożywienie).
Częstotliwość cykli w roku wykazuje zmienność gatunkową. U krów, świń, myszy i szczurów cykle występują regularnie przez cały rok. Zwierzęta te określa się mianem poliestralnych.
Zwierzęta sezonowo poliestralne (klacz, owca, koza, daniel) charakteryzują się cyklami powtarzającymi się tylko w określonych porach roku.
Owce i kozy należą do tzw zwierząt dnia krótkiego, które przejawiają regularne cykle wówczas, gdy dni się skracają (jesień). W przeciwieństwie do nich konie są zwierzętami dnia długiego ponieważ po zimowym anestrus, gdy dni się wydłużają, ponownie zaczynają regularnie przejawiać ruje.
Zwierzęta monoestralne (suka, wilczyca, lisica) wykazują tylko jeden cykl w ciągu roku. Wśród psów są rasy, które mają cieczkę 2 lub 3 razy w roku, mimo to formalnie nadal należą do monoestralnych.
Długośc trwania cyklu rujowego i odstępy czasu między którymi zwierzęta wykazuja objawy rujowe różnią się w zależności od gatunku. W obrębie jednego gatunku mogą występować czasem znaczne fizjologiczne wahania, które zależą od samego zwierzęcia lub od warunków otoczenia.
W przeciwieństwie do zwierząt ludzie i liczne naczelne wykazują cykl menstruacyjny, który rozpoczyna się pierwszym dniem menstruacji i kończy przed kolejną menstruacją.
Długośc cyklu rujowego i objawów rui oraz czas owulacji u zwierząt gospodarskich
Gatunek |
Zwierzęta |
Długość cyklu rujowego (dni) |
Czas trwania rui (godz) |
Czas owulacji od rozpoczęcia rui (godz) |
Krowa |
Poliestralne |
21-22 |
13-27 |
20-30 |
Świnia |
Poliestralne |
9-21 |
48-72 |
35-45 |
Owca |
Sezonowo poliestralne |
6-17 |
24-36 |
24-27 |
Klacz |
Sezonowo poliestralne |
19-25 |
4-5 dni (!) |
1-2 dni przed końcem rui |
Zwierzęta gospodarskie osiągają dojrzałość płciową, gdy są zdolne do wytwarzania i uwalniania pełnowartościowych gamet. Samce są zdolne do ejakulacji pełnowartościowego nasienia, a u samic występuje pierwsza w życiu ruja i jajeczkowanie (owulacja).
Wiek osiągania dojrzałości płciowej jest uwarunkowany genetycznie, wiele jednak czynników może go przyspieszać lub opóźniać. Wahania w występowaniu dojrzałości płciowej u samców i samic są następujące:
Gatunek zwierzęcia (m-ce) |
Samce |
Samice |
Świnie |
7-10 |
6-7 |
Bydło |
6-10 |
6-12 |
Konie |
23-27 |
12-18 |
Owce |
5-7 |
5-7 |
Warunki środowiskowe (np. nieprawidłowe żywienie), klimatyczne (szczególnie długość dnia świetlnego) i temperatura mogą zmieniać termin osiągnięcia dojrzałości płciowej.
Samice mają okresowy kontakt z samcami np. loszki od 165 dnia życia przebywające z nimi od 0,5 do 1h dziennie, osiągają dojrzałość płciową wczesniej niż wychowywane w odosobnieniu.
Osiągnięcie dojrzałości płciowej przez zwierzęta nie jest równoznaczne z osiągnięciem dojrzałości hodowlanej. Ta ostatnia występuje później i jest związana z odpowiednim rozwojem całego organizmu, zapewniającym warunki do zapłodnienia, prawidłowego przebiegu ciąży, porodu i laktacji, bez zahamowania rozwoju osobniczego.
Wytwarzanie plemników:
Miejscem wytwarzania plemników są kanaliki nasienne, których łączna długość u dużego ssaka wynosi kilka kilometrów. Kanaliki nasienne u dojrzałego płciowo samca stanowią ok. 90% masy jądra. Ściany kanalików sa zbudowane z 2 błon: granicznej i podstawnej. Błona graniczna zbudowana jest z koncentrycznie ułożonych komórek mioidalnych (podobnych do miocytów gładkich) oraz tkanki łącznej luźnej zawierającej fibroblasty. Na błonie podstawnej są ułożone duże stożkowane z licznymi wypustkami, komórki podporowe oraz komórki rozrodcze męskie w różnym stadium rozwoju. Najbliżej błony podstawnej ułożone są spermatogonie, część z nich stanowi pulę rezerwową (komórki, których nigdy nie może w jądrze zabraknąć). Nad nimi leżą spermatocyty, a blisko światła kanalika - spermatydy. Przestrzeń między poszczególnymi kanalikami nasiennymi wypełniają komórki śródmiąższowe, liczne naczynia krwionośne i chłonne, komórki nabłonkowe, fibroblasty, makrofagi i limfocyty.
Proces spermatogenezy i spermiogenezy:
Proces przekształcania się spermatogonii w plemniki nazywa się spermatogenezą. Pierwszy etap tego procesu obejmuje kilka podziałów mitotycznych. Po zakończeniu podziałów mitotycznych następuje replikacja DNA i powstają spermatocyty I rzędu (4DNA, 2n). W wyniku pierwszego podziału redukcyjnego spermatocytów I rzędu (mejoza I) powstają 2 spermatocyty II rzędu (2DNA, 1n). Drugi podział mejotyczny spermatocytu II rzędu (mejoza II) polega na wyrównaniu w chromosomach DNA do ilości haploidalnej. W wyniku drugiego podziału mejotycznego powstają spermatydy (1DNA, 1n). Z jednego spermatocytu I rzędu powstają 4 spermatydy, każda zmodyfikowana genetycznie. Spermatyda ma kształt kulisty, w jej cytoplazmie widoczny jest aparat Golgeigo, centrosom, mitochondria i lizosomy.
Proces przekształcania się spermatyd w plemniki to spermiogeneza. Pierwszy zaczyna się wykształcać akrosom, w czym uczestniczy aparat Golgiego. Centrosom spermatydy dzieli się na 2 centriole, z których jedna tworzy witkę plemnika, druga zaś przybliża się do błony jądra. Po wykształceniu pęcherzyka akrosomalnego, spermatyda przyjmuje kształt wydłużony.
W końcu cytoplazma oddziela się od jądra komórkowego i spermatyda przybiera kształt dojrzałego plemnika. Plemnik, opuszczając kanalik nasienny ma wykształconą główkę i witkę, przy której pozostają tylko resztki cytoplazmy (kropla cytoplazmatyczna). Nie ma on zdolności do poruszania się, ani zapłodnienia komórki jajowej. W normalnych warunkach proces spermatogenezy jest bardzo wydajny - z jednej spermatogonii może powstawać ok. 200 plemników. Wiele komórek rozrodczych w różnych stadiach ulega degeneracji (ok. 30%).
U zwierząt z rozrodem sezonowym (np. tryk, lis, norka) produkcja plemników poza sezonem rozrodczym jest minimalna. U tych gatunków zwierząt czynnikiem wywierającym duży wpływ na produkcję plemników jest długość dnia świetlnego. Mechanizm tego procesu jest zależny od czynności szyszynki.
Dojrzewanie plemników w najądrzach:
Plemniki, po wykształceniu, tracą kontakt z komórkami podporowymi kanalików nasiennych i przemieszczają się do kanalików prostych, a stamtąd do przewodzików sieci jądra. Z przewodzików wyprowadzających, plemniki przechodzą do długiego pofałdowanego przewodu najądrza, który buduje mase trzonu i ogona najądrza.
W najądrzu zachodzi resorpcja płynu jądrowego oraz wydzielanie wielu składników, które biologicznie uaktywniają plemniki. Skład chemiczny wydzielin zmienia się w poszczególnych odcinkach najądrza. Po przejściu przez najądrza plemniki nabierają zdolności do poruszania się oraz do zapłodnienia komórki jajowej. Przechodząc przez najądrza zostają otoczone wydzieliną, pełniąca funkcję ochronną. Plemniki są w ten sposób chronione przed działaniem enzymów znajdujących się w plazmie nasienia. Przemiany energetyczne plemnika zostają obniżone, czemu sprzyjają warunki beztlenowe i lekko kwaśne środowisko. Ponadto w najądrzu zachodzi selekcja plemników. Plemniki nieprawidłowo zbudowane są fagocytowane przez komórki żerne.
Regulacja rozrodu u samców ssaków jest procesem kompleksowym i uczestniczy w niej wiele czynników. Ważną rolę w tej regulacji odgrywają układy: hormonalny i nerwowy oraz czynniki środowiskowe.
W przedniej części przysadki samców wytwarzane są 3 hormony, które mają bezpośredni wpływ na gonad męską - jądro: lutropina (LH), folitropina (FSH) i prolaktyna (PRL). Nadrzędną rolę w wydzielaniu tych hormonów odgrywa podwzgórze uwalniające gonadoliberynę (GnRH) - hormon pobudzający uwalnianie gonadotropin - LH i FSH. Wydzielanie PRL jest również kontrolowane przez podwzgórze.
Regulacja wydzielania PRL z przedniej części przysadki:
- hamujący wpływ - dopaminy
- pobudzający - tyreoliberyna (TRH) i estrogeny
Tkanką docelową hormony LH są komórki śródmiąższowe jądra. Komórki śródmiąższowe pod wpływem LH syntetyzują hormony androgeny: testosteron, dehydroepiandrosteron DHEA i androstendion. Androgenem wydzielanym u samców w największej ilości jest testosteron.
Testosteron oddziałuje na:
Komórki rozrodcze w kanalikach nasiennych, pobudzając w nich spermatogenezę
Wydzielanie gruczołów płciowych dodatkowych (razem z estrogenami i prolaktyną)
Błonę kurczliwą moszny regulując w ten sposób temperaturę jąder, kształtowanie wtórnych cech płciowych - charakterystyczna dla samca budowa ciała, owłosienie, upierzenie itp. (wspólnie z hormonami gonadotropowymi i estrogenami)
Seksualny behawior u samców np. popęd płciowy, agresywność, dążenie do dominacji nad stadem, wydawanie charakterystycznych dźwięków, anabolizm białkowy prowadzący do przyrostu masy mięśni w organizmie, zatrzymanie wody w organizmie (razem mineralokortykoidami kory nadnerczy)
Regulację funkcji komórek podporowych (na zasadzie parakrynnej)
Poziom testosteronu we krwi reguluje LH na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego:
Pod wpływem zwiększonych stężeń testosteronu we krwi obwodowej nastepuje obniżenie pulsacyjnego wydzielania GnRH w podwzgórzu, w wyniku czego zmniejsza się uwalnianie LH z przedniej części przysadki. Skutkiem tego zostaje obniżona produkcja testosteronu przez komórki śródmiąższowe.
Komórki podporowe kanalików nasiennych maja na swoich błonach wiele receptorów. Najważniejsze z nich to receptory FSH. Wewnątrzkomórkowe receptory komórek podporowych to receptory testosteronu i estrogenów. Pobudzone przez FSH komórki podporowe wytwarzają estrogeny, białko wiążące androgeny, aktywinę oraz inhibinę.
Estrogeny produkowane przez komórki podporowe na zasadzie tzw krótkiej pętli regulacyjnej, oddziałują na sekrecję komórek śródmiąższowych, wywierając pośredni wpływ na steroidogenezę. Dobrze udokumentowaną rolą estrogenów jest ich synergistyczny z testosteronem wpływ na aktywność wydzielniczą gruczołów płciowych dodatkowych. Wytwarzanie estrogenów przez komórki podporowe u knurów i ogierów jest dużo większe niż u dojrzałych płciowo samców samic tych gatunków. Jednak duża część estrogenów jest nieczynna biologicznie, gdyż występują w postaci siarczanów. W tkankach docelowych np. w gruczołach dodatkowych znajduje się enzym desulfataza odłączający grupę sulfonową, uaktywniając estrogeny w ilościach wynikających z potrzeb danej tkanki.
Fizjologiczna rola białka wiążącego androgeny polega na zatrzymaniu androgenów w płynie kanalikowym. Zapewnia to wysokie stężenie androgenów niezbędne do procesu spermatogenezy.
Inhibina i aktywina - niestereoidowe czynniki wytwarzane przez komórki podporowe wpływają hamująco (inhibina) lub pobudzająco (aktywina) na uwalnianie FSH z przedniej części przysadki.
Komórki śródmiąższowe jądra z tkanki gruczołów płciowych dodatkowych zawierają również receptory prolaktyny. Prolaktyna u samców wpływa na spermatogenezę - zwiększając w komórkach śródmiąższowych liczbę receptorów dla hormonu LH - oraz podtrzymanie funkcji jąder z gruczołów dodatkowych.
Oprócz wymienionych hormonów na proces rozrodu u samców mają wpływ hormony tarczycy, kory nadnerczy i GH. Zaburzenia w wydzielaniu któregokolwiek z nich powodują duże zmiany w narządach rozrodczych i płodności samca. Wskaźnik płodności u samca mogą być również obniżone w przypadku stanów zapalnych, chorób zakaźnych i wad genetycznych.
Proces oogenezy:
Oogeneza - rozwój komórek rozrodczych żeńskich - rozpoczyna się u samic zwierząt gospodarskich w okresie życia płodowego.
Żeńskie komórki rozrodcze - oogonie - po wielu podziałach mitotycznych i replikacji DNA przekształcają się w oocyty I rzędu, które wchodzą w stadium profazy pierwszego podziału mejotycznego. W stadium tym oocyty I rz mogą trwać w zależności od długości życia samicy, wiele miesięcy lub lat. Po osiągnięciu przez samicę dojrzałości płciowej oocyty rosnących pęcherzyków przechodzą następne stadia rozwoju. Oocyt I rzędu przejawia aktywność metaboliczną, zaczyna zwiększać swoją objętośc, powiększa jądro, gromadzi substancje zapasowe. Tuż przed owulacją powiększony oocyt dzieli się redukcyjne. W wyniki pierwszego podziału redukcyjnego (mejoza I) powstaje oocyt II rzędu i bardzo małe ciałko kierunkowe pierwsze. Powstałe komórki zawierają pojedynczą liczbę chromosomów i zredukowaną do diploidalnej ilość DNA (1n 2DNA). Po wniknięciu plemnika podczas procesu zapłodnienia oocyt II rzędu podlega drugiemu podziałowi mejotycznemu, nazywanemu również podziałem wyrównawczym. W wyniku mejozy II powstaje dojrzała komórka jajowa z haploidalna liczbą chromosomów i haploidalną ilością DNA (1n 1DNA) oraz bardzo małe drugie ciałko kierunkowe. Często równocześnie z drugim podziałem mejotycznym dochodzi do podziału pierwszego ciałka kierunkowego. Ciałka kierunkowe zawierają podzielone w wyniku podziałów redukcyjnych chromosomy.
Owulacja:
Podczas rui, najczęściej w ostatnich godzinach jej trwania, czasami nawet kilka godzin po jej zakończeniu, jak to się obserwuje u krów, dojrzałe pęcherzyki pękają - owulacja. W czasie owulacji z pęcherzyka wydostaje się komórka jajowa. Owulację poprzedza wysoka trwająca kilkanaście godzin, koncentracja hormonów LH, wydzielanego przez przedni płat przysadki mózgowej pod wpływem zwiększonego uwalniania z podwzgórza gonadoliberyny GnRH. Do uwalniania GnRH i LH dochodzi wskutek dodatniego sprzężenia zwrotnego między tymi hormonami a wysoką koncentracją estrogenów. Przed owulacją pod wpływem LH dochodzi do wznowienia podziału mejotycznego oocytu I rzędu i uformowania się pierwszego ciałka kierunkowego. Hormon LH razem z innym hormonem przysadkowym - FSH powoduje uczynnienie enzymów trawiących błony dojrzałego pęcherzyka. Czynne enzymy (plazmina, kolagenaza i enzymy lizosomalne) oraz prostaglandyny powodują zanik naczyń krwionośnych i pocienianie ścian na szczycie dojrzałego pęcherzyka, co doprowadza do jego pęknięcia. Z pękniętego pęcherzyka wypływa, razem z płynem pęcherzykowym, oocyt II rzedu otoczony osłonką przejrzystą oraz warstwą komórek ziarnistych. Komórka jajowa przedostaje się do jajowodu, miejsca ewentualnego zapłodnienia.
Błony płodowe:
Równolegle w czasie rozwoju zarodka rozwijają się błony płodowe. Kolejno powstają: pęcherzyk żółtkowy, owodnia, kosmówka i omocznia.
Pęcherzyk żółtkowy jest błoną płodową o krótkotrwałej funkcji. Nawiązuje on łączność z błoną śluzową macicy tworząc przejściowe łożysko żółtkowo-kosmówkowe. W ścianach pęcherzyka wytwarzają się pierwsze naczynia krwionośne i krwinki.
Owodnia leży najbliżej płodu. Jamę owodniową wypełnia ciągle odnawiający się płyn owodniowy. Płód pływa w płynie owodniowym i dzięki temu ma zapewnioną ochronę przed ewentualnymi urazami mechanicznymi.
Kosmówka, najbardziej zewnętrzna błona nawiązuje bezpośredni kontakt z macicą. Od strony płodu kosmówka zrasta się na dużej powierzchni z omocznią. Na zewnątrz kosmówki wyrastają kosmki, które zagłębiają się w błonie śluzowej macicy.
Najpóźniej powstaje omocznia. W ścianie omoczni tworzą się naczynia krwionośne. Sieć naczyń tworzy krążenie omoczniowe, które łączy się z ciałem zarodka naczyniami pępkowymi. Naczynia omoczni przenikają do kosmówki, tworzą kapilary w kosmkach i unaczynienie części płodowej łożyska.
Łożysko:
Łożysko powstaje przez połączenie błon płodowych (kosmówki omoczniowej) z błoną śluzową macicy, celem umożliwienia wymiany różnych fizjologicznych substancji między płodem a matką. Łożysko jest też swego rodzaju barierą między płodem a matką, gdyż krew płodu nie miesza się z krwią matki. W zależności od ilości barier jakie składniki odżywcze i tlen muszą pokonać, aby przedostać się do krwi łożysko dzieli się na:
1) nabłonkowo-kosmówkowe (świnia, klacz) - 6 warstw
2) łączno-kosmówkowe (przeżuwacze) - zniszczeniu ulega nabłonek błony śluzowej macicy
3) śródbłonkowo-kosmówkowe (mięsożerne) - zniszczeniu ulega nabłonek i tkanka łączna
4) krwio-kosmówkowe - zniszczeniu ulega nabłonek, tkanka łączna i śródbłonek
W błonie śluzowej macicy warstwy to:
- śródbłonek naczyń włosowatych
- tkanka łączna
- nabłonek
W kosmówce barierami są:
- nabłonek
- mezenchyma
- śródbłonek
Łożyska dzieli się też na rzekome (nieinwazyjne) i prawdziwe (inwazyjne). W łożyskach rzekomych (świnia, klacz, przeżuwacze) nabłonek kosmówki przylega do błony śluzowej macicy a w czasie porodu dochodzie do oddzielenia błon płodowych od macicy. Naczynia krwionośne nie ulegają uszkodzeniu i poród jest bezkrwawy.
Łożyska prawdziwe występują u naczelnych i mięsożernych.
O nazwie łożyska decyduje też rozmieszczenie kosmków:
- jeśli kosmki rozproszone na całej powierzchni kosmówki - łożysko rozproszone (świnia, koń)
- jeśli kosmki są w skupiskach, przypominających liście - łożysko liścieniowate. Komórki wnikają w brodawki występujące w błonie śluzowej macicy i tworzą tzw łożyszcza (przeżuwacze)
- jeśli kosmki skupione sa na obszarze przypominającym tarcze - łożysko tarczowate (naczelne)
Wydalanie mleka z gruczołu mlekowego (odruch ejekcji)
Wytworzone w gruczole mlekowym mleko jest wydalane w czasie ssania lub udoju. Mleko jest zgromadzone w zatokach strzykowych i gruczołowych, dużych przewodach mlekowych, przewodzikach oraz w pęcherzykach mlekotwórczych. Mleko zgromadzone w zatokach i dużych przewodach może być usunięte z gruczołu mlekowego przez pokonanie oporu zwieraczy strzyków i zastosowanie niewielkiego podciśnienia. Większość mleka jest jednak wydalana z gruczołu mlekowego na zasadzie odruchu neurohumoralnego w czasie którego dochodzi do wydzielania hormonu oksytocyny z tylnego płata przysadki mózgowej.
Podniety towarzyszące ssaniu lub dojeniu takie, jak: masaż gruczołu mlekowego, mycie strzyków, ucisk towarzyszący ssaniu oddziałują na zakończenia włókien nerwowych czuciowych (receptory), wzbudzając w nich impulsy nerwowe. Impulsy docierają włóknami czuciowymi do części lędźwiowej i krzyżowej rdzenia kręgowego, a stamtąd szlakami wstępującymi rdzeniowo-wzgórzowymi przekazywane są do jąder nadwzrokowych i przykomorowych podwzgórza. W jądrach tych wytwarzana jest oksytocyna, która spływa wypustkami komórek tych jąder do tylnego płata przysadki. Przekazywane do przysadki większe ilości oksytocyny przenikają do naczyń krwionośnych i z krwią docierają do pęcherzyków mlekotwórczych, gdzie oksytocyna oddziałuje na komórki nabłonkowo-mięśniowe otaczający każdy z pęcherzyków na kształt koszyczka. Komórki te kurcząc się naciskaja na pęcherzyki w wyniku czego dochodzi do wypychania mleka do przewodów mlekowych i zatok mlekonośnych, skąd mleko jest wydalane na zewnątrz. Od momentu pobudzenia receptorów do zadziałania oksytocyny upływa około pół minuty. Czas działania oksytocyny wynosi kilka minut (5-8). Pobieranie mleka lub udój nie powinny trwać dłużej niż wynosi czas działania oksytocyny jeśli w gruczole mlekowym pozostanie mleko, to w czasie poprzedzającym następny udój wytworzy się go mniej. Jest to również ważne dlatego, że w końcowych porcjach mleka jest znacznie więcej tłuszczu.
Uwalnianie oksytocyny może również zachodzić na zasadzie odruchu warunkowego. Widok osób towarzących udojowi, przygotowywanie naczyń, sprzętu, pora udoju, widok noworodków itp., pobudzają uwalnianie oksytocyny. Odwrotnie, hałas, zmiana pomieszczenia, ból, niewłaściwe traktowanie zwierząt powodują pobudzanie układu nerwowego współczulnego, co prowadziło zmniejszonego przepływu krwi przez gruczoł mlekowy, czego skutkiem może być zmniejszone wytwarzanie mleka oraz zakłócenia w jego wydalaniu.
7