1.CO TO JEST FITOCHROM?
Fitochrom jest to fotoreceptor uwalniany w reakcjach fotoperiodycznych ( reakcja roślin na względną długość kolejno zmieniających się okresów świetlnych i ciemności) i wielu innych wywołanych przez światło fizjologicznych reakcjach roślin. Występuje u wszystkich roślin naczyniowych w dwóch postaciach - formach łatwo ulegających wzajemnym przekształceniom w wyniku absorbcji światła ( fotokonwersji).
Fitochrom jest to barwnik, który uczestniczy w procesie związanym z pochłanianiem widma słonecznego w zakresie światła czerwonego i dalekiej czerwieni.
Obecność fitochromu stwierdzono u wszystkich roślin. Barwnik ten funkcjonuje w dwóch formach molekularnych : Pr - wykazuje maksimum absorbcji w zakresie światła czerwonego - 650-670 nm , aPfr - pochłania światło dalekiej czewieni - 705-740nm.(Może dochodzić do przekształcenia jednej formy w drugą). Izolowany fitochrom jest rozpuszczalną w wodzie chromoproteiną o barwie błękitnej. Fitochrom jest zbudowany z polipeptydu połączonego z grupą chromoforową. Wyróżniono dwie fizjologiczne populacje fitochromu : labilną (PI) i stabilną (PII). Fitochrom labilny oznacza się jako fitochrom A , a stabilny jako fitochrom B. Przyjmuje się, że tylko Pfr jest aktywną formą fitochromu . Pfr i Pr absorbują światło czerwone ale daleką czerwień już tylko Pfr. Pochłonięciu światła przez Pr towarzyszy uruchomienie łańcucha przemian metabolicznych.
Przypuszcza się,że fitochrom labilny i stabilny działają niezależnie od siebie lub tez współdziałają w kontroli wzrostu i rozwoju roślin. Fitochrom kontroluje także deetiolację (przejście od heterotroficznej do autotroficznej formy odżywiania roślin).
Procesy w których pośredniczy fitochrom to :
a) stymulacja kiełkowania
b) hamowanie wydłużania się łodygi
c) stymulacja wzrostu powierzchni liści
d) stymulacja kwitnienia
Fitochrom rejestrując zmiany zachodzące w środowisku wzrostu rośliny dostarcza jej informacji o niekorzystnych dla niej czynnikach. Dzięki takiej reakcji wpływa na powstawanie odporności rośliny na niekorzystne warunki środowiska.
ZNACZENIE - fitochrom kieruje syntezą regulatorów kwitnienia w zależności od rytmu następujących po sobie okresów światła i ciemności. W roślinach krótkiego dnia fitochrom P730 wstrzymuje syntezę regulatorów kwitnienia i dlatego rośliny te wymagają zaciemnienie przez odpowiednio długi okres dobrany tak aby stężenie fitochromu obniżyło się do tego stopnia ażeby umożliwiło syntezę hormonu zakwitania. W roślinach długiego dnia fitochrom P730 wywołuje kwitnienie. Brak tej formy fitochromu spowodowany zbyt długim okresem ciemności nie dopuszcza do kwitnienia. Fitochrom bierze udział: - w procesie wydłużania roślin , - w rozwoju liści i wzroście blaszki środkowej , - w różnicowaniu i rozwoju chloroplastów. Z pojawieniem się aktywnej formy fitochromu wiąże się szereg takich procesów jak: synteza antocyjanów, białka, RNA oraz wrażliwość fotopieriodyczna.
2. FAZA CIEMNA FOTOSYNTEZY PRZEBIEG I ZNACZENIE.
Stroma to miejsce fazy ciemnej fotosyntezy w której ATP i NADPH wytworzone w fazie świetlnej są używane do redukcji CO2 i wbudowania go w związki organiczne. Oprócz enzymów zaangażowanych w asymilację CO2 ( cykl Calvina Bensona ) w stromie znajdują się DNA ( genom) chloroplastowy oraz plastytowy aparat biosyntezy białka. Reakcje ciemnej fazy zachodzą w stromie gdzie znajdują się wszystkie enzymy uczestniczące w tym procesie. W stromie zachodzi proces karboksylacji katalizowany przez karboksylazę 1,5-bifosforybulozy. Siła asmilacyjna redukuje grupę karboksylową wytworzoną po związaniu CO2 do grupy aldehydowej czyli do poziomu cukrów. Przemiany fazy ciemnej mają charakter cykliczny i noszą nazwę cyklu Calvina. W cyklu Calvina rozróżnia się 3 fazy :
• karboksylacja - przyłączenie CO2 do odpowiednich związków organicznych. Karboksylacja związana z aktywnością 1,5 bifosforybulozy i utworzeniem 2 cząsteczek kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA). Reakcja ta przebiega ze spadkiem energii swobodnej co powoduje jej nieodwracalność nawet gdy stężenie CO2 jest małe.
PGA - trwały produkt wiązania CO2 ulega przemianom w związki pośrednie służące do syntezy aminokwasów, białek, tłuszczów. Zawiera grupę COOH.
• Redukcja - do zredukowania związków organicznych potrzeba wodoru i energii. Czynników tych dostarcza NADPH ( wodoru) ATP ( energii). Faza redukcji polega na wytworzeniu fosfotriozy (aldehyd 3 fosfoglicerynowy). Uczestniczą takie enzymy jak kinaza fosfoglicerynianowa i dehydrogenaza aldehydu 3- fosfoglicerynowego.
• Regeneracja- odtwarza się związek wiążący CO2 ( 1,5-bifosforybulozy). Wymaga to udziału enzymów: aldolazy, transketolazy, fosfatazy, izomerazy, epimerazy i kinazy.
5. SUBSTANCJE PRZEWODZONE W KSYLEMIE I FLOEMIE I MECHANIZM ICH TRANSPORTU.
Woda i sole mineralne transportowane są przez ksylem a przez floem związki organiczne w postaci wodnego roztworu ( cukry, aminokwasy , amidy, itp.) . Transport wody z solami mineralnymi:
a) z gleby do korzenia woda z roztworu glebowego o stężeniu osmotycznym mniejszym niż w komórkach włośników przenika do korzeni.
b) W korzeniu ( opory w korzeniu są dość duże bo woda z włośników przechodzi przez miękisz kory pierwotnej i endodermę aż do tkanek naczyniowych , przenikanie wewnątrz korzenia odbywa się na drodze osmotycznej)
c) Łodyga ( jest to najdłuższy i najtrudniejszy do pokonania odcinek dla wody . Odbywa się on dzięki siłom kohezji i adhezji , podciśnienia z transpiracji i parcia korzenia)
Transport asymilatów:
Generalnie transport ten odbywa się od miejsca produkcji asymilatów do ich zużycia lub zmagazynowania.
a) przenoszenie asymilatów do rurki sitowej
b) przepływ asymilatów
c) przejście asymilatów z rurki sitowej do akceptora.
10.FOTOODDYCHANIE - druga wersja
w peroksysomie, chloroplaście i mitochondrium, defekt nienaprawiony w trakcie ewolucji W fotooddychaniu następuje uwolnienie wcześniej związanego CO2 , jest więc fotooddychanie procesem przynoszącym roślinie straty Przypuszcza się, że fotooddychanie.jest procesem chroniącym aparaty fotosyntetyczne przed uszkodzeniem, gdy reakcje świetlne zachodzą z dużą wydajnością, zaś szybkość reakcji ciemnych maleje z powodu zmniejszania się zawartości CO2. Fotooddychanie zachodzi głównie w roślinach typu C3, zaś w niewielkim tylko stopniu u roślin typu C4.
Fotooddychanie polega na stymulowanym przez światło wydzielaniu CO2 związanym z pobieraniem O2 . Fotooddychanie konsumuje energię metaboliczną. związane jest z właściwością karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy(RuBisCo) , która może wiązać CO2 lub rozbijać cząsteczkę 1,5- z udziałem O2. Produktem rozszczepienia 1,5-bisfosforybulozy jest fosfoglicerynian i fosfoglikolan, który jest właściwym substratem fotooddychania.W procesie tym współdziałają chloroplasty, peroksysomy i mitochondria. Najpierw w chloroplastach następuje uwolnienie glikolanu od fosfoglikolanu. Glikolan jest transportowany do peroksysomów gdzie zostaje przekształcony w glioksalan , który następnie przekształca się w glicynę , która to przemieszcza się do mitochondriów gdzie z 2 cząsteczek glicyny powstaje 1 cząsteczka seryny oraz CO2 i NH3. Seryna następnie przemieszcza się do peroksysomów gdzie zostaje przekształcona w hydroksypirogronian a następnie w glicerynian . Glicerynian jest transportowany do chloroplastów .
13.GIBERELINA I AUKSYNA ICH ZNACZENIE PRZY RÓŻNICOWANIU WZROSTU I SŁOJÓW.
Auksyna powoduje wzrost wydłużeniowy komórek a w komórkach kambium wpływa „in +” na ich podzialy. Komórki wrzecionowate kambium nie mają zdolności do syntetyzowania IAA, ale tę zdolność uzyskują gdy otrzymają IAA z zewnątrz. Auksyna jest niezbędna - to jedyny hormon w obecności którego różnicują się naczynia. IAA powoduje wzrost objętościowy komórek dlatego tworzone na wiosnę cewki mają dużą średnicę. Gibereliny (np. kwas giberelinowy) także uczestniczą w regulacji wzrostu , spoczynku.
15. CO TO JEST GLIKOLIZA I JAKIE JEST JEJ ZNACZENIE W PROCESACH KATABOLICZNYCH ROŚLIN ?
Glikoliza odbywa się w cytozolu z rozkładu skrobi powstaje glukoza . Następne reakcje to utworzenie fruktozo -1, 6 - bifosforanu i jego rozłożenie, utlenienie do pirogronianu. Najważniejszym momentem glikolizy jest utlenienie aldehydu 3- fosfoglicerynowego do 3- fosfoglicerynianu. Uwalnia się energia użyta do fosforylacji i ADP , następuje redukcja NAD+. Przy przemianie 3- fosfoglicerynianu w pirogronian następuje druga fosforylacja substratowa . W sumie podczas glikolizy powstają z jednej glukozy 4 ATP ( dwie zużywane przy fosforylacji cukrów) 2NADH i dwa pirogroniany..
CYKL KREBSA - PRZEBIEG I ZNACZENIE. - druga wersja
Enzymy tego cyklu znajdują się w macierzy mitochondrialnej ( matrix) i tam odbywają się reakcje cyklu. Głównym substratem cyklu Krebsa jest pirogronian , który najpierw jest przetransportowany z cytoplazmy do wnętrza mitochondrium - w matrix pirogronian ulega karboksylacji do acetylokoenzymu A. Acetylokoenzym A w poszczególnych ogniwach cyklu Krebsa ulega :
• dwukrotnej dekarboksylacji z wydzieleniem dwóch cząsteczek CO2 oraz czterokrotnej dehydrogenacji z wydzieleniem 3 cząsteczek NADH i jednej FADH2
Poszczególne etapy cyklu Krebsa:
? przyłączenie grupy acetylo-CoA do szczawiooctanu i powstanie cytrynianu.
? Cytrynian przechodzi w izocytrynian który w procesie dekarboksylacji daje oksoglutaron, NADH i CO2
? Oksoglutaron podlega także procesowi dekarboksylacji, przyłącza się znów acetylo- CoA i powstaje sukcynylo- CoA, NADH i CO2
? Sukcynylo-CoA przekształca się w bursztynian, uwalnia się wtedy energia umożliwiająca syntezę ATP na drodze fosforylacji substratowej
? Bursztynian jest utleniany na fumaron. Powstaje wtedy FADH2
? Fumaron przekształca się w jabłczan.
? Jabłczan utleniany jest w szczawiooctan i jednocześnie powstaje cząsteczka NADH.
Zregenerowany szczawiooctan zdolny jest do reakcji z kolejnym acetylo-CoA. W ten sposób cykl przemian zostaje zamknięty i może rozpocząć się od nowa.
Znaczenie cyklu:
- w cyklu tym następuje utlenienie cukrów a także tłuszczów i białek przekształconych na czynny octan.
- jest też ważnym dostawcą metabolitów do różnych syntez
-stanowi pulę różnych łańcuchów węglowych substratów do różnorodnych procesów biochemicznych w komórkach roślinnych
- w tkankach niefotosyntetyzujących jest jedynym źródłem ATP i zredukowanych nukleotydów do syntezy nowych związków.
26. MIEJSCE POWSTAWANIA I PROCES PRZEMIESZCZANIA SIĘ STYMULATORÓW WZROSTU.
Do regulatorów wzrostu zaliczamy:
a) auksyny - powstają w zielonych częściach roślin w formie nie czynnej jako tzw. proauksyny i stąd rozprowadzane są do części wzrostowych, gdzie przetworzone zostają na formy aktywne. Ze stożków wzrostu spływają w dół floemem. W części nadziemnej rośliny auksyna jest transportowana od wierzchołka pędu do podstawy - jest to transport bazypetalny; natomiast w korzeniu auksyna jest transportowana od podstawy rośliny do wierzchołka korzenia-akropetalny.
b) gibereliny- wytwarzane są głównie w liściach, skąd spływają w dół floemem. Z korzeni mogą „wędrować” w górę ksylemem. Transport giberelin nie ma więc charakteru polarnego.
c) cytokininy- wytwarzane są głównie w stożkach wzrostu u korzeni, skąd wędrują w górę z prądem transpiracyjnym (ksylemem).
d) inhibitory wzrostu - np. kwas obscysynowy, kwas jasmonowy. Kwas obscysynowy (ABA) powstaje w różnych organach, szczególnie zaś w starych liściach - miejscem syntezy są plastydy. Transportowany jest głównie floemem, ale także miękiszem oraz ksylemem.
30. ZNACZENIE GIBERYLINY W PROCESIE WZROSTU I RÓŻNICOWANIA DRZEW.
Największe stężenie giberelin występuje w młodych, rozwijających się nasionach i owocach, które stanowią miejsce ich syntezy. Gibereliny są tworzone w wierzchołkowych partiach pędu oraz w korzeniu. Główna, aktywna biologicznie giberelina u roślin to giberelina A1.. Podstawowym przejawem działania giberelin na rośliny jest silna stymulacja wzrostu międzywęźli prowadząca do wydłużania się pędów. Przy pomocy giberelin można przywrócić normalny wzrost i pokrój karłowatym mutantom. Hormony te mogą również wywoływać kwitnienie u roślin wymagających do zakwitnięcia długich dni. Gibereliny działają również antagonistycznie do auksyn, ponieważ pobudzają do rozwoju pąki. Wywołują one również partenokarię, czyli rozwój owoców bez zapłodnienia (np. grusza). Odgrywają one również dużą rolę w procesie przerywania stanu głębokiego spoczynku utworów przetrwalnikowych (nasion), mogą one w tym procesie zastąpić niektóre czynniki jak chłód i światło.
36 .MIEJSCE SYNTEZY , DROGI I MECHANIZMY TRANSPORTU AUKSYNY.
Biosynteza auksyny ( kwasu inohilo-3- octowego IAA) odbywa się w rosnących tkankach ( wierzchołki wzrostu, młode liście, pąki , kwiaty, owoce) z aminokwasu aromatycznego ( tryptofanu) w procesach deaninacji , dekarboksylacji i utleniania. Auksyna jest aktywnie transportowana przez kambium bazypetalnie czyli od końca apikalnego w kierunku bazypetalnego. Kierunek transportu jest związany z biegunowym zróżnicowaniem komórek. Szybkość transportu polarnego auksyny wynosi około 10cm /h. Transport tego hormonu nie polega na przemieszczaniu się jej od korony wzdłuż całego pnia. Auksyna jest bodźcem indukującym szereg łańcuchowych reakcji w komórkach wrzecionowatych kambium. Pobudza ona komórki do intensywnych podziałów.
Gradient protonowy
Podczas transportu elektronów kompleks cytochromów bf, który jest pompą protonową, pompując jony H+ ze stromy do przestrzeni wewnątrz tylakoidu, tworzy gradient H+. Jony H+ są uwalniane do wnętrza tylakoidu również wtedy, gdy w fotosystemie II zachodzi utlenianie wody z utworzeniem tlenu, a jony H+ używane podczas redukcji NADP+ do NADPH są pobierane ze stromy. Oba te zjawiska uczestniczą w tworzeniu gradientu H+. Gradient protonowy napędza syntezę ATP katalizowaną przez syntazę ATP umiejscowioną w błonie tylakoidu ( fotofosforylacja) . Ponieważ transport elektronów przebiega przez liniowo ustawione przenośniki elektronów, system ten nazwano fotofosforylacją niecykliczną.