FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 12 11.05.2009

CYTOKININY

• do odkrycia cytokinin doprowadziły badania Haberlanda

• w izolowanych fragmentach tkanki miękiszowej ziemniaka można wywołać podziały komórkowe, jeżeli na tkance umieści się niewielki kawałek tkanki przewodzącej

• w kulturach In vitro roślinnych po dodaniu: mleka kokosowego, autoklawowanego DNA, adeniny, ekstraktu z tkanki naczyniowej - komórki silnie dzieliły się

• w 1956 r. Carl Miller i wsp. wyizolowali z tkanki zwierzęcej związek, który silnie stymulował podziały komórkowe roślin. Związek ten nazwano kinetyną.

• Krótko potem Letham i Miller wyizolowali z ziaren kukurydzy (Zea mays) związek stymulujący podziały komórkowe i nazwano go zeatyną.

• całą grupę związków nazwano początkowo kininami a później nazwę zmieniono na cytokininy.

Cytokininy naturalne

• Izopentenylowe pochodne adeniny

- dihydrozeatyna

- rybozyd trans-zeatyny (glikozyd)

- rybozyd trans-zeatyny (fosforan)

• Aktywność biologiczną posiadają te związki, w których łańcuch boczny przyłączony jest do adeniny w pozycji N6

• Aktywność zmienia się w zależności

- od długości łańcucha bocznego

- stopnia jego wysycenia

- rodzaju podstawników

Cytokininy syntetyczne

• grupa adeniny

• grupa mocznika

• Głównym miejscem syntezy cytokinin są:

-wierzchołki korzeni

- owoce

- młode liście

Transport - ksylem

bazypetalny akropetalny

Degradacja cytokinin

• Oksydacyjne oderwanie reszty izopentenylowej (oksydaza cytokininowa) i włączenie adeniny do metabolizmu rośliny

Aktywność biologiczna cytokinin

• Stymulują podziały komórkowe

• Pobudzają wzrost objętościowy komórek

• Stymulują różnicowanie się chloroplastów

• Uczestniczą w kiełkowaniu nasion poprzez wychodzenie ich ze stanu spoczynku

• Stymulują kiełkowanie niektórych nasion roślin w ciemności np. tytoniu (do kiełkowania wymagają światła)

• Opóźniają procesy starzenia

• Stymulują syntezę kwasów nukleinowych i białka

• Indukują różnicowanie się pędów

• Stymulują wzrost pąków pachwinowych (antagonistycznie do auksyn)

• Wpływają na kierunek transportu asymilatów

Procesy rozwojowe zależą od określonej równowagi pomiędzy hormonami

Zastosowanie cytokinin w praktyce

• Indukcja pąków bocznych (storczyki, lilie)

• Antyutleniacz (hamuje brązowienie) warzyw w krojonych sałatkach

• Stymulator wielkości owoców łącznie z GA, kinetyka, BA, konjugaty zeatyny

Przemysł kosmetyczny

Dodatek do kosmetyków (kremy, żele)

GIBERELINY

• Zostały wykryte przez japońskiego badacza Kurosawę, który w latach 1926 zajmował się chorobą „wściekłych” siewek ryżu wywołaną przez grzyb Giberella fuijikuroi

• Z wyciągów wyizolowano substancję odpowiedzialną za ww chorobę i nazwano ją gibereliną

Budowa giberelin

• Prekursor: kwas mewalonowy

• Należą do diterpenów

• Posiadają szkielet ent-giberelanu (4 pierścieni)

Gibereliny

• GA₁, GA₄ i GA₉ najliczniejsze u roślin

• SYNTEZA: dojrzewające owoce i nasiona, pręciki kwiatów, młode liście, wierzchołki wzrostu, korzenie

• Gibereliny mają słabą zdolność przemieszczania się w roślinie i dlatego zwykle działają w miejscu ich podania

• Niewielka nawet ilość IAA ułatwia ich transport

• Do 2003 r. wykryto 126 giberelin z roślin, grzybów i bakterii

• Nasiona Sechium edule (kalczoch jadalny) zawierają 20 giberelin

• A nasiona Phaseolus vulgaris - 16

Aktywność biologiczna giberelin

• Stymulacja wzrostu wydłużeniowego roślin w skutek zwiększenia plastyczności ścian komórkowych

• Przełamanie karłowatości roślin

• Stymulacja kiełkowania i przerwania spoczynku nasion

• Niektóre gibereliny indukują kwitnienie roślin wrażliwych na długość dnia

• Wysokie stężenia giberelin powodują przemienne owocowanie drzew

• Współdziałają z innymi hormonami m.in. auksynami np. pobudzając działalność kambium w drzewach iglastych, jabłoniach

• Antagonistą giberelin jest etylen np. hamowanie długości hipokotyla słonecznika przez etylen odbywa się poprzez obniżenie zawartości GA₃

Wykorzystanie giberelin (GA₃ lub GA₄₊₇)

• Przerywanie spoczynku (ziemniaki, rabarbar)

• Wzrost wielkości kwiatów (np. kamelii)

• Produkcja bezpestkowych winogron

• Zawiązywanie owoców (mandarynki, borówka wysoka)

• Hydroliza skrobii (jęczmień)- piwowarstwo

• Pobudzanie kwitnienia (chryzantemy)

• Zapobieganie pękaniu owoców (czereśnie)

BRASSINOSTEROIDY

• Znalezione w 1970 r. w wysokim stężeniu w pyłku rzepaku i olchy

• Dopero w 1979 Grove i wsp. z pyłków rzepaku (Brassica napus) wyizolowali aktywny związek i określono jego strukturę

• Był to steroid, a ponieważ został wykryty w pyłkach rzepaku, dlatego nazwano je brassinolidem

• Grupę związków o podobnym działaniu nazwano brasinosteroidami (BR)

• Ekstrakcja z roślin brassinolidu (BL) trwała 10 lat a jego identyfikacja kosztowała ponad 1 mln dolarów

• Wyizolowanie i oznaczenie związku pobudzającego wzrost było możliwe po zebraniu dużej ilości pyłków. Z 227 kg pyłków wyekstrahowano 4 mg BL

• Prekursor: kampasterol

Występowanie

• Wszytkie rośliny jedno- i dwuliścienne

• Iglaste

• Skrzyp

• Niektóre glony

• Występują w różnych częściach roślin: NAJWIĘCEJ- w pędach, galasach, pyłku, młodych nasionach; NAJMNIEJ- w owocach i liściach

Aktywność biologiczna brassinosteroidów

• Stymulują wzrost wydłużeniowy pędów młodych siewek

• Skrzywienie i spęcznienie tkanek

• Hamują wzrost wydłużeniowy korzeni

• Regulują proces fotosyntezy

• Regulują transport asymilatów

• Zabezpieczają rośliny przed stresami środowiskowymi

ETYLEN

• Nienasycony węglowodór

• Prekursor: metionina

• Kluczowym produktem pośrednim jest kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy (ACC) i metylotioadenozyna

• Synteza: liście, łodygi, młode owoce

Aktywność biologiczna etylenu

• Reguluje wzrost wydłużeniowy korzenia

• Indukuje epinastię (asymetryczny wzrost pędów i ogonków liściowych)

• Indukuje odpadania liści

• Przyspiesza starzenie (degradacja chlorofilu)

• Przyspiesza dojrzewanie owoców (hydroliza policukrów do glukozy, degradację chlorofilu, rozluźnianie ścian kom., powstanie związków lotnych polepszających zapach/smak owoców)

• W owocach jego synteza jest stymulowana przez auksyny

Zastosowanie etylenu w praktyce

• Do przyspieszania dojrzewania owoców (bananów, pomidorów..)

• W pomidorach GM jest zahamowana synteza etylenu, brak etylenu, dlatego są zielone i przed sprzedaża są one gazowane etylenem

Kwas abscysynowy

• Substancję hamującą wzrost roślin, która przyspieszała zrzucanie organów i zapadanie w spoczynek nazwano abscysyną (dorminą). Okazało się, że oba zjawiska powoduje ten sam związek, który potem został nazwany kwasem abscysynowym (ABA)

• Wyodrębniono go z roślin w 1963 r a w 2 lata później określono jego strukturę

• Prekursor: kwas mewalonowy, wiolaksantyna

• Występowanie: rośliny wyższe, grzyby, kręgowce

• Synteza: w liściach, korzeniach, nasionach i owocach

• W komórkach w najwyższym stężeniu znajduje się w plastydach

• Degradacja ABA kwasu fazeinowego i dihydrofazeinowego (fizjologicznie nieaktywne)

Transport kwasu abscysynowego

-ksylem

-floem

• W postaci wolnej, niezdysocjowanej i cząstki nie podstawionej

• Z liści starszych do młodszych

Aktywność biologiczna ABA

• Hamuje wzrost pędów, koleoptyli traw

• Zwieksza odporność na stresy środowiskowe (hormon stresu)

• Reguluje mechanizm działania aparatów szparkowych

• Hamuje syntezę amylazy w warstwie aleuronowej ziarniaków

• Pobudza syntezę polisacharydów ściany kom.

• Zwiększa syntezę białek w rozwijających się zarodkach

• Przyspiesza dojrzewanie, powstawanie nasion oraz ich starzenie

• Uczestniczy w odpadaniu liści

JASMONIDY

• Kwas jasmonowy został wykryty w oleju Jasmonium grandiflorum oraz Rosmarinus officinalis

• Prekursor: kwas linolenowy

• Występowanie: paprocie, mchy, grzyby, glony, rośliny wyższe

Aktywność biologiczna JA

• Hamuje kiełkowanie ziaren pyłku m.in. Camelia sinensis

• Hamuje wzrost

• Hamuje proces fotosyntezy

• Przyspiesza starzenie liści (wzrasta tempo oddychania i aktywność proteolityczna)

• Stymuluje kiełkowanie nasion spoczynkowych

• Hamuje powstanie cebulek potomnych

• Stymuluje tuberyzację (m.in. ziemniak)

• Uczestniczy w reakcji obronnej rośliny

POLIAMINY

• Uczestniczą w regulacji podziałów kom

• Indukcji różnicowania organów

• Wpływają na strukturę błon kom, kwasów nukleinowych, białek i chlorofilu

• Wpływają na aktywność różnych enzymów

• Zwabiają owady chroniąc rośliny przed innymi owadami (np. mszycami)

• Poliamidy wpływają na zdrowotność nasion i właściwy wygląd owoców przygotowanych do sprzedaży

RETARDANTY

• Są substancjami otrzymywanymi sztucznie

• Należą do nich:

- związki amoniowe (AMO 1618)

- związki morfoliniowe

- pochodne piperydynowe

- związki fosfonowe

- czwartorzędowe związki amoniowe (CCC)

Efekty fizjologiczne:

-hamują wzrost wydłużeniowy

- Łodyga jest grubsza i jest niepodatna na wyleganie

- Opóźnienie starzenia

- Zwiększenie zawartości białek i chlorofilu

- Podwyższenie odporności na stresy

- Zwiększenie pobierania składników pokarmowych z gleby

Zastosowanie praktyczne retardantów wzrostu:

• Kontrola wzrostu roślin doniczkowych (lilie, storczyki)

• Kontrola wysokości roślin rozkrzewiających się

---