ĆWICZENIE 2
SUKCESJA EKOLOGICZNA W OBRĘBIE BIOCENOZY
Sukcesja ekologiczna jest procesem zachodzącym wewnątrz biocenozy. Biocenozą nazywamy zbiór populacji wszystkich gatunków zasiedlających ten sam teren wraz ze wszystkimi zależnościami, jakie występują między tymi populacjami. Biocenoza stanowi układ dynamiczny, w którym zachodzą różnego rodzaju interakcje.
Wyróżniamy dwa typy biocenoz: biocenozy małe i duże - zwane inaczej pełnymi.
Biocenozy duże są niezależne i samowystarczalne pod względem przepływu energii i materii, ponieważ występują w niej producenci, konsumenci i reducenci. Do ich prawidłowego funkcjonowania potrzebny jest tylko dopływ energii słonecznej. W obrębie biocenozy panują zbliżone warunki środowiskowe. Biocenozy te posiadają charakterystyczny skład jakościowy i ilościowy budujących je gatunków.
Biocenozy małe nie są niezależne. Oprócz dopływu światła potrzebny jest im dopływ materii i energii w postaci substancji odżywczych.
Każdą biocenozę charakteryzują określone zależności pokarmowe nazywane strukturą troficzną. Tworzą ją łańcuchy pokarmowe, czyli szeregi organizmów uporządkowanych według kolejności zjadania. Istnieją dwa typy łańcuchów troficznych. Różnią się one między sobą rodzajem materii organicznej stanowiącej początek danego łańcucha. Jeden z nich to łańcuch spasania, w którym początek stanowią producenci, kolejnym ogniwem są zwierzęta roślinożerne, a dalej mięsożerne. Drugim rodzajem jest łańcuch detrytusowy zaczynający się od martwej materii organicznej przez saprofity do zjadających je drapieżców.
W bogatych pod względem gatunkowym, biocenozach mamy do czynienia z bardziej skomplikowanymi zależnościami pokarmowymi, które określa się mianem sieci troficznej. W przypadku sieci następują liczne połączenia między łańcuchami spasania i łańcuchami detrytusowymi.
W każdej biocenozie, w miarę upływu czasu, zachodzą zmiany. Część tych zmian ma charakter regularny i okresowy, inne natomiast pojawiają się w sposób nieregularny. Do typowych zmian regularnych, występujących okresowo, należą przekształcenia biocenozy wywołane porami roku. Przykładem zmian nieregularnych może być gwałtowny rozwój jakiejś populacji np. os lub pojawienie się na drzewach znacznie większych niż zwykle ilości jakichś owoców.
W każdej biocenozie następują również, w miarę upływu czasu, zmiany uporządkowane. Zachodzą one pod wpływem biocenozy, która przekształca nieożywione środowisko. Głębokość tych zmian, wywołana wpływem wszystkich populacji zamieszkujących dany teren, decyduje o kierunku i szybkości tych przemian, do których może dojść dana biocenoza. W związku z tym, że zmiany w obrębie biocenozy są w pewnym stopniu ukierunkowane, dlatego też, z dużą dozą prawdopodobieństwa, można je przewidzieć.
Złożona, wielogatunkowa biocenoza nie pojawia się nagle, lecz jest tworzona stopniowo przechodząc przez kolejne etapy rozwoju. W trakcie trwania tego procesu dochodzi do kolejnego, zastępowania gatunków, charakterystycznych dla młodszej biocenozy, przez gatunki typowe dla biocenozy bardziej dojrzałej. Zjawisko to określamy mianem sukcesji ekologicznej.
Zjawisko to dobrze ilustrują kolejne przemiany biocenozy, do których dochodzi w czasie przekształcania skał w glebę i porastania ich przez roślinność. Poddane procesom wietrzenia skały stopniowo zasiedlane są przez porosty, które stanowią układ symbiotyczny składający się z glonów i grzybów. Glony są pierwszymi pojawiającymi się producentami zasiedlającymi nagie szczeliny skalne. Porosty stają się pokarmem pierwszych konsumentów. Są nimi małe ślimaki, roztocza, owady bezskrzydłe. Martwe szczątki porostów są podłożem, na którym rozwijają się bakterie, które pełnią rolę reducentów. Plecha porostów zatrzymuje wodę oraz pyły przenoszone przez wiatr. Dalsze procesy przekształcania skalistego podłoża stwarzają możliwości rozwoju innych, nieco bardziej wymagających grup roślin, jakimi są mchy. Mchy są roślinami większymi od porostów, o większej aktywności fotosyntetycznej. W związku z tym, w krótszym czasie są zdolne do wyprodukowania większej biomasy, a tym samym mogą wyżywić większą ilość konsumentów. Większa biomasa obumierających mchów i drobnych zwierząt jest rozkładana przez liczniejszą grupę bakterii. Wynikiem tego jest wzrost grubości warstwy gleby. Rozrastające się mchy zagłuszają porosty, stopniowo je wypierając. Przynoszone przez wiatry nasiona traw kiełkują i rozwijają się. Stopniowo trawy zaczynają rozrastać się i wypierać mchy. Dominacja traw na danym obszarze powoduje pojawienie się większych organizmów roślinożernych i ich konsumentów. W wyniku dalszych przemian, prowadzących do wzbogacenia tworzącej się gleby, pojawiają się krzewy a następnie drzewa. Kolejnym, ostatnim etapem jest powstanie lasu. Las jest układem zrównoważonym, czyli takim, w którym wykształciła się równowaga między procesami produkcji i rozkładu. Równowaga ta dotyczy jednak ściśle określonych warunków środowiska. W przypadku, gdy środowisko ulegnie zmianie może nastąpić zachwianie równowagi lasu i sukcesja może zacząć się od jakiegoś wcześniejszego etapu.
Podany przykład ilustruje tzw. sukcesję pierwotną. Mianem sukcesji pierwotnej określa się przemiany, jakim podlega biocenoza tworząca się po raz pierwszy, zupełnie od nowa, na danym terenie. Innym przykładem sukcesji pierwotnej jest proces zarastania piaszczystych wydm.
Oprócz sukcesji pierwotnej istnieje sukcesja wtórna. Mamy z nią do czynienia w przypadku zniszczenia wcześniej już istniejącej biocenozy. Warunkiem pojawienia się sukcesji wtórnej musi być dobrze wykształcona gleba oraz muszą być dostępne pewne nieożywione elementy środowiska.
Ze zjawiskiem sukcesji wtórnej mamy do czynienia w przypadku przemian zachodzących na wyrębach leśnych, lub na nieużytkach powstałych w wyniku zaniechania upraw na terenach uprzednio wykorzystywanych rolniczo. Bardziej skrajnym przykładem sukcesji wtórnej może być ugór leśny, w którym została zniszczona cała biocenoza. Na porębie leśnej, za wyjątkiem drzew, zostaje zachowana cała roślinność: zwierzęta bezkręgowe, grzyby, pierwotniaki, i bakterie. Usunięcie drzew z biocenozy leśnej powoduje gwałtowne zmniejszenie grupy producentów oraz jest przyczyną zmiany warunków środowiskowych pozostałych organizmów. Przekroczenie granic tolerancji pewnych gatunków ze wzglądu na zmianę nasłonecznienia, siłę wiatru i wilgotność prowadzi do ich eliminacji. W ich miejsce pojawiają się nowe, lepiej przystosowane do zaistniałych warunków gatunki. Po pewnym czasie ustąpią one miejsca kolejnym gatunkom. Taki ciąg przekształceń będzie następował aż do momentu, gdy w miejscu byłej poręby, nieużytku czy ugoru pojawi się las.
We wszystkich przypadkach sukcesji wtórnej kierunek przemian w biocenozie jest taki sam. Różnice dotyczą czasu, jaki jest potrzebny do odtworzenia pełnej biocenozy lasu.
Sukcesja nieużytków rolnych zaczyna się w rok po zaniechaniu upraw. Najpierw pojawiają się trawy, a w drugim roku zaczynają dominować roczne rośliny dwuliścienne, które w kolejnym trzecim roku zostają wyparte przez wieloletnie rośliny zielne. Po pięciu latach od chwili rozpoczęcia sukcesji, zaczynają pojawiać się różne gatunki sosny. Głębokie przekształcenia w obrębie gleby, wywołane nagromadzeniem się w niej dużej ilości substancji organicznych, pochodzących z rozkładu igieł sosnowych, prowadzi do wyniszczenia, występujących w poprzednim etapie sukcesji, traw. Zjawisko to występuje w kilkadziesiąt lat od chwili pojawienia się sosen. Kolejnym etapem sukcesji jest pojawienie się drzew liściastych. Występują one, gdy wytworzy się odpowiednio gruba warstwa gleby, zdolna do zatrzymania wystarczającej ilości wody.
Zmianom sukcesyjnym roślinności towarzyszą zmiany w składzie gatunkowym zwierząt. Nieliczne tylko ich gatunki występują we wszystkich stadiach rozwoju sukcesji wtórnej. Najpierw pojawiają się gatunki otwartych przestrzeni, później, na etapie tworzenia się lasu sosnowego, występują zwierzęta charakterystyczne dla zarośli. W wykształconym lesie sosnowym, który stopniowo przeistacza się w las mieszany, a w końcu w las liściasty również następują kolejne zmiany gatunków zwierząt.
Istnieją obecnie trzy hipotezy tłumaczące przyczyny sukcesji ekologicznej. Każda ma równie dużo zwolenników jak i przeciwników.
Pierwsza z nich-hipoteza przekształcania środowiska -mówi, że zjawisko sukcesji jest wynikiem zmian podstawowych czynników środowiskowych wywołanych przez czynniki biotyczne, (czyli żywe organizmy). Zmiany środowiska wywołane przez organizmy żywe są tak duże, że przekraczają granice tolerancji gatunków, które doprowadziły do tych zmian, powodując ich eliminację. Według tej hipotezy sukcesja jest procesem ukierunkowanym, dążącym do uporządkowania biocenozy. Zmiany w jej obrębie zachodzą tak długo, dopóki nie zostanie osiągnięty stan równowagi zwany klimaksem. Zgodnie z tą teorią, gatunki kolejnych etapów zmieniają środowisko w ten sposób, że przygotowują je dla kolejnych stadiów.
Druga hipoteza -zwana hipotezą inhibicji wzrostu - mówi coś zupełnie przeciwnego. Według niej sukcesja jest procesem nieuporządkowanym i w związku z tym wymiana gatunków jest nieprzewidywalna. O rozwoju danej biocenozy decyduje gatunek, który jako pierwszy zasiedli i zmonopolizuje dane środowisko, nie dopuszczając do wzrostu inne gatunki o podobnych wymaganiach środowiskowych. Dopiero jakaś katastrofa może doprowadzić do osłabienia lub wymarcia dominującej populacji. Jedynie tą drogą może nastąpić rozwój kolejnego gatunku, który przejmie dominację.
Trzecia hipoteza jest hipotezą pośrednią. Jest ona określana jako hipoteza konkurencyjnego wyparcia. Według niej biotyczne zmiany środowiska sprowadzają się do konkurencyjnego wypierania populacji słabszej w walce o zasoby środowiska. Kolejne stadia sukcesyjne utrzymują się tak długo jak długo zmiany w środowisku, wywołane czynnikami biotycznymi są na tyle małe, że nie doprowadzają do nadmiernego osłabienia gatunku dominującego. Znaczne pogłębienie zmian środowiska powoduje stworzenie lepszych warunków środowiskowych dla innego gatunku i wtedy następuje nowy etap sukcesji w drodze do klimaksu. W stadium klimaksu będą dominowały te gatunki, które zachowując pełną zdolność do rozwoju i rozmnażania mają mniejsze wymagania, co do wielkości zasobów środowiska.
Ćwiczenie 2
CZĘŚĆ PRAKTYCZNA
Obserwacja sukcesji biocenozy w hodowli sianowej
a) Założyć hodowle sianowe codziennie w ciągu 2 tygodni
b) Wykonać preparaty przyżyciowe z płynu hodowlanego pochodzącego z każdej hodowli i obserwować je pod mikroskopem.
c) Scharakteryzować skład biocenoz z każdego dnia hodowli, porównać je i wyciągnąć wnioski
2.Obserwacja przeźroczy ilustrujących typy i poszczególne rodzaje sukcesji