Ogólne wiadomości o budowie komórki
\Procaryota i Eucaryota
Komórka, najmniejszy i niepodzielny uktad żyjacy zdolny do rozmnażania i wykonywania wszystkich podstawowych czynności życiowych, może być samodzielnym organizmem albo może stanowrć składnik zespołu komórkowego tworzącego pewną całość. Komórki wchodzące w skład organizmów wielokomórkowych są zróżnicowane strukturalnie i funkcjonalnie.
Można wyróżnić dwa podstawowe typy budowy komórki: prokariotyczny (rys. 2.1 ) i eukariotyczny (rys. 2.2).
Procaryota, czyli organizmy bezjadrowe sa organizmami jednokomórkowymi i mimo że budowa ich komórki jest bardzo prosta, to pozwala spełniać wszystkie czynności życiowe. Do Procaryota zaliczamy sinice i bakterie. Przeciętne wymiary komórek prokariotycznych wahaja się od 0,1 do 5 * m. Ksztatt komórki jest mało zróżnicowany, najczęściej kulisty, pałeczkowaty lub przybiera postać spiralnie wygiętego walca; bardzo rzadko jest nieregularny. Kształt komórce nadaje ściana komórkowa zbudowana ze specyficznego zwiazku mukopeptydu, występującego tylko u Procaryota. Wnętrze komórki osłonięte jest błona cytoplazmatyczna i wraz z nia stanowi protoplast. Błona cytoplazmatyczna zbudowana jest z białek i lipidów. Błona ta spełnia ważne funkcje związane z wydalaniem i pobieraniem różnych substancji przez komórkę. Procaryota nie mają jądra komórkowego i organelli komórkowych, takich jak mitochondria i plastydy, oraz nie mają błon siateczki śródplazmatycznej (retikulum endoplazmatycznego). W cytoplazmie występują kuleczkowate twory o średnicy do 20 nm, zbudowane z kwasu rybonukleinowego i białek zwane rybosomami, będące miejscami syntezy białek. Funkcje jądra komórkowego spełnia nukleoid, czyli koliście zwinięta nić kwasu deoksyrybonukleinowego nie oddzielona od reszty protoplastu cysternami otoczki jądrowej. Funkcje oddechowe w komórce spełniają drobne twory mezosomy, zbudowane z współśrodkowo ułożonych wpukleń błony cytoplazmatycznej otaczającej protoplast. U fotosyntetyzujących bakterii i sinic wpuklenia, które oderwały się od błony i zawierają barwniki asymilacyjne, nazywane są tylakoidami lub ciałkami chromatoforowymi. Mają one postać spłaszczonych woreczków rozmieszczonych zwykle w peryferyjnej części komórki. Struktury te pełnią funkcję chloroplastów, chociaż mają znacznie prostszą budowę. Niektóre bakterie ma** rzęski których struktura jest całkowicie odmienna od struktury rzęsek komórek eukariotycznych (rys. 2.1 ).
Komórki Eucaryota mają bardziej złożoną strukturg. Albo stanowią samodzielne organizmy (pierwotniaki niektóre glony, grzybyjednokomórkowe), albo wchodzą w skład organizmów wielokomórkowych. Różnorodność wymiarów i kształtów tych komórek jest ogromna. Ich wymiary wahają się zazwyczaj od 1 do 1 O*m, ale np. włókna łykowe Inu, rurki mleczne wilczomlecza lub komórki nerwowe osiągają długość kilkunastu, a nawet kilkudziesięciu centymetrów. Mimo tej różnorodności budowy i funkcji, wynikających ze specjalizacji, k riotyczne mają podstawowe cechy w: toplast komórki ogranicza zawsze białkowo-lipidowa błona cytoplazmat* błoną komórkową (u roślin też pI* Można w nim wyróżnić: cytoplazmę, j kowe mitochondria, lizosomy, sferos (układ) Golgiego, rybosomy oraz plas mórce roślinnej) i inne. W komórce eu istnieje system błon przenikających cał* i połączonych z błona jądrową. Ten si; system nosi nazwg siateczki śródplazm; tikulum endoplazmatycznego) i dzieli na małe przedziały.
Budowa komórki eukariotycznej i funkcje jej składników
Cytoplazma
Cytoplazma stanowi zvvykle główna masę komórki. Jej właściwości fizyczne podobne sa do właściwości roztworu koloidowego. Jest bezbarwna, półpłynna, śluzowata, półprzezroczysta, o gęstości nieco większej od wody. Ma zdolność ciągłego ruchu. W jej skład wchodzą: woda, białka, lipidy, węglawodany i inne zwiazki organiczne i nieorganiczne. Cytoplazma nie ma jednalitej struktury. Jest zróżnicowana na cytoplazmę * dstawową i siateczkę śródplazmatyczną retikulum doplazmatyczne. Cytoplazma podstawowa stanowi bezposta ciowy ośrodek zwany też cytozolem lub matriks, składający się w dużej mierze z białek. Siateczka śródplazmatyczna zbudowana jest z błon cytoplazmatycznych, tworzących system cystern i rurek przenikających cytoplazmę podstawową. Ten system bton dzieli cytoplazmę na odrębne przedziały (obszary), w których mogą przebiegać bez zakłóceń różne reakcje enzymatyczne. Część błon retikulum endoplazmatycznego jest gładka jest to tzw. retiku lum endoplazmatyczne gładkie, a część błon jest szorstka, pokryta rybosomami jest to tzw. retikulum endoplazmatyczne szorstkie. Od błon gładkiego reti kulum endoplazmatycznego mogą oddzielać się pęcherzyki, które przekształcają się w wakuole i mikro ciałka, takie jak: sferosomy peroksysomy itp. Sia teczka śródplazmatyczna pełni ważną rolę w syntezie białek i lipidów oraz w przemieszczaniu się różnych związków w komórce. W komórkach roślinnych utrzy muje ponadto kontakt między sąsiednimi komórkami, ponieważ jej kanaliki występują w pasmach cytoplaz matycznych, zwanych plazmodesmami, łączących protoplasty sąsiednich komórek (rys. 2.2).
Budowa błon cytoplazmatycznych
Błona cytoplazmatyczna ma grubość 7,5 mikroskopie elektronowym ma vvygląd dw ciemnych przedzielonych warstwą jasną. no, że warstwy te zbudowane są z białe ciemne) oraz lipidów (warstwa jasna), najczęściej fosfolipidy. Cząsteczki lipidów w dwóch szeregach sa zwrócone do siel wymi "ogonkami" (czyli resztami kwasóv wych mającymi powinowactwo do tłuszczów). Na zewnątrz, w stronę białek, wychylone są hydrofilowe bieguny lipidów "główki" (złożone z glicerolu fosforowego) mające powinowactwo do wody. Zgodnie z najnowszą hipotezą budowy błony ctoplazmatycznej wyrażoną modelem płynnej mozaiki podkreślajacym dynamiczne aspekty struktury błony w morzu'* lipidów pływają "góry lodove" białek globularnych. Niektóre białka, tzw. białka integralne zagłębione są w warstwie lipidowej i silnie z nią związane poprzez wiązania grup polarnych. Białka peryferyjne nie wnikają do warstwy lipidowej i znajdują się na powierzchni błony.
W skład błon cytoplazmatycznych wchodzą różne typy białek enzymatycznych, jak również białka receptorowe hormonów i przeciwciał. Utrzymanie półpłynnego charakteru błon ma duże znaczenie dla organizmów żywych u zwierząt i człowieka umożliwia na przykład przemieszczanie się kompleksów receptor-hormon czy też czasteczek przeciwciałimmunoglobulin.
Specyficzną właściwością błony komórkowej jest jej wybiórcza przepuszczalność. Właściwość ta powoduje, że do komórki woda przenika swobodnie, zgodnie z prawami osmozy, natomiast inne substancje wnikaja wybiórczo, często wbrew gradientowi stężeń.
Rybosomy
Rybosomy sa to kuliste struktury o średnicy 15-20 nm, zbudowane z białek i RNA. Mogą one występować wolno w cytoplazmie lub mogą być związane z błonami retikulum endoplazmatycznego. Rybosomy są ośrodkami syntezy białek. Zespół rybosomów połączonych nicią matrycowego RNA stanowi polirybosom.
Jądro komurkowe
Jądro komórkowe (rys. 2.2) najczęściej ma kształt kulisty, chociaż ma zdolność elastycznej zmiany kształtu. Otoczka jadrowa (błona jądrowa) złożona jest z dwóch błon cytoplazmatycznych oddzielonych od siebie wąską przestrzenią. Zewnętrzna błona tworzy uwypuklenia, łącząc się z siateczką śródplazmatyczną. W błonie jądrowej występuja pory, dzięki którym plazma jądrowa może kontaktować się z cytoplazmą podstawową. Błona jądrowa zwykle zanika w czasie podziału jądra i jest odtwarzana po podziale z cystern siateczki śródplazmatycznej. Wnętrze jądra wypełnia sok jądrowy-kariolimfa. W kariolimfie pogrążone jest jąderko i siateczka ctiromatynowa. Chromatyna stanowi interfazowa postać chromosomów. Jest zbudowana z kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA), niskocząsteczkowych białek zasadowych histonów, białek niehistonowych i kwasu rybonukleinowego (RNA/. Wśród białek niehistonowych jest wiele enzymów. Jąderko jest skupieniem RNA i białek; nie jest otoczone błoną. Znajduje się w nim nieznaczna ilość DNA, zawierajacego informację genetyczna dla syntezy rybosomowego RNA (rRNA). Jest do DNA znajdujący się w przewężeniu wtórnym chromosomówjąderkotwórczych. Jąderko w czasie podziału komórki zanika, a odtwarzane jest z chromosomów jąderkotwórczych. W jąderku zachodzi synteza rRNA, który po potączeniu się z białkami tworzy podjednostki rybosomów. Podjednostki te przemieszczaja się z jaderka do cytoplazmy. Zwykle komórki mają jedno jądro, jednak pewne wyspecjalizowane komórki są wielojądrowe wówczas nazywa się je komórczakami. Niektóre komórki w trakcie różnicowania się i specjalizacji tracą jądro, np. erytrocyty ssaków.
Mitochondria
Mitochondria sa to organelle o kształcie kulistym lub wydłużonym. Są znacznie większe od rybosomów-ich wymiary wahają się od 0,5 do 3*i m. Otoczone są dwiema błonami cytoplazmatycznymi. Błona wewnętrzna tworzy liczne wpuklenia do wnętrza, co zwiększa jej powierzchnię. Wpuklenia noszą nazwę grzebieni mitochondrialnych. Wnętrze mitochondrium stanowi koloidowy ośrodek, tzw. matriks, zawierający liczne białka, zwłaszcza enzymy. W mitochondriach uzyskiwana jest energia w wyniku zespolonych reakcji utleniania produktów przemiany materii zwanych metabolitami (oddychanie komórkowe, patrz rozdz. 4.3.1 i 4.3.3/. Energia ta magazynowana jest w wiązaniach wysokoenergetycznych adenozynotrifosforanu ATP. Mitochondria maj* własne, różne od jądrowego, DNA i RNA. Liczba tych organelli zwiększa się przez podział już istniejących, niezależnie od podziału j*dra i komórki (rys. 2.4).
Plastydy
Plastydy są charakterystycznymi organellami komórek roślinnych. Mają kształt kulisty lub elipsoidalny. Ich wymiary dochodzą do ok. 5** m. Otoczone są dwiema błonami cytoplazmatycznymi. Błona wewnętrzna wpukla się do środka dając początek strukturze wewnętrznej. Wnętrze plastydów stanowi bezpostaciowy ośrodek zwany stromą (zawierający stosunkowo dużo biatek), plastydowy DNA i rybosomy. Najmłodszą formą plastydów są proplastydy występujące w komórkach tkanki twórczej. Proplastydy różnicują się w leukoplasty, chloroplasty i chronsty.
Leukoplasty są bezbarwne, zdolne do syń gromadzenia skrobi, a rzadziej innych związków sowych.
Chloroplasty zawierają zielony barwnik asy cyjny chlorofil. Najczęściej chlorofil występuje * mach: a C5SH,z05N4Mg i b C55H,oOs N4Mg. CI" plasty mają bardzo dobrze wykształcony system wewnętrznych, mający postać spłaszczonych wo ków, nazywanych tylakoidami. Rozszerzone tylal ułożone w stosy tworzą tzw grana (rys. 2.5). Chlo inne barwniki -jak karoten i ksantofil-wbudowai w błony (lamelle/ tylakoidów. Chlorofil jest z* kiem zdolnym do pochłaniania energii świetlnej zbędnej w procesie fotosyntezy.
Chromoplasty są to plastydy zawierajace * wone, żółte i pomarańczowe barwniki karotenoid* Barwniki te występują w formie rozpuszczoni kroplach tłuszczu lub w formie kryształów. Chromc sty można obserwować w dojrzałych kwiatach i c cach w starzej*cych się jesienią liściach, a wi* tkankach o małej aktywności fizjologicznej.
Inne składniki komórki
Aparat Golgiego, zwany też układem lub st turami Golgiego, a jeszcze inaczej diktiosom tworzą stosy kilku spłaszczonych cystern uł* nych równoleg.le do siebie. Cysterny mają p dynczą błonę białkowo-lipidową. Od cystern o* waja się małe pęcherzyki transportujące. Fun układu Golgiego jest synteza i wydzielanie n glikoprotein i lipoprotein. Jest on także miejs* przebudowy i różnicowania się błon przeznac nych do wbudowania w plazmolemę, np. w tral sekrecj i białek.
Lizosomy są pęcherzykami zawierającymi zymy hydrolityczne w których zachodzą proc trawienia wewnątrzkomórkowego składników * toplastu związane z przebudową komórki.
Peroksysomy są to wyspecjalizowane cherzyki zawierajace enzymy utleniaj*ce. W korr kach miękiszowych liścia występują w pobliżu cr roplastów.
Centriole są strukturami homologicznyrr ciałkami podstawowymi rzęsek i wici. Występuj; komórkach zwierzęcych i komórkach roślin niższ, w pobliżu jądra komórkowego. W okresie podzi komórki organizują struktury biegunowego wr ciona podziałowego (kariokinetycznego).
Mikrotubule są to rurkowate struktury zt dowane z globularnych białek, o średnicy około nm. Wchodzą w skład wrzeciona podziałowego. komórkach roślinnych mikrotubule często są z kalizowane w przyściennych pokładach cytopl* my, a kierunek ich ułożenia zgodny jest z k runkiem układu fibryli celulozowych. Mikrotubuli przypisuje się rolę w wydzielaniu, przewodzei czuciowym, transporcie wewnątrzkomórkowy jak również w budowaniu szkieletu cytoplazn Budują m.in. ciałka podstawowe, centriole oi strukturę wici i rzęsek.
Ściana komórkowa
Okrywa ona od zewnatrz protoplast i jest charakterystyczna dla komórki roślinnej (rys. 2.6). Jest przepuszczalna dla wody i soli mineralnych. Nadaje komórce kształt i pełni funkcje ochronne. Ściany komórkowe odgrywają także istotną rolę w budowie tkanek i funkcjonowaniu całego organizmu roślinnego. Struktura i skład chemiczny ścian komórkowych powodują, że organy roślin, takie jak łodyga i korzeń, są wytrzymałe na złamanie czy zerwanie.
Ściana komórkowa powstaje w czasie podziału komórki w procesie cytokinezy. W płaszczyźnie równikowej komórki wytwarzana jest przegroda pierwotna, która przekształca się w pektynowa blaszkę środkową. Po obu stronach blaszki środkowej protoplasty komórek odkładają cząsteczki celulozy (błonnika), hemiceluloz i pektyn, które formuja pierwotną ścianę komórkową. tańcuchy celulozy grupują się w większe skupienia i stanowia rusztowanie ściany komórkowej. W wolnych przestrzeniach między cząsteczkami celulozy oprócz hemiceluloz i pektyn znajdują się liczne cząsteczki wody. Wraz ze wzrostem komórki zachodzą zmiany w ścianie komórkowej. Ściana komórkowa rosnąc zwiększa swoją powierzchnię i grubieje. Tworzy się wówczas wtórna ściana komórkowa, w której układ łańcuchów celulozy jest bardzo regularny. Przestrzenie między cząsteczkami celulozy mogą być przesycone innymi związkami. Jeżeli tym związkiem jest lignina, to następuje proces drewnienia ściany komórkowej. Powoduje to zamieranie protoplastu komórki, która pełni wówczas tylko funkcje wzmacniające. W ścianach komórek korka znajduja się substancje pochodzenia tłuszczowego suberyna i woski.
Wakuole i sok komórkowy
Wakuole /wodniczki) stanowia przestrzenie wypełnione sokiem i oddzielone sa od cytoplazmy błoną wakuolarną zwaną tonoplastem. Pełnią różne funkcje. Przede wszystkim utrzymuja jędrność komórki turgor, gromadza substancje zapasowe i substancje stanowiące różne produkty przemiany materii. Spełniają także funkcje lityczne /rozpuszczające), ponieważ występuje w nich wiele enzymów hydrolitycznych. W młodych komórkach roślinnych wakuole są drobne. Wskutek pobierania wody powiększają się i moga się zlewać w jedną wakuolę centralną. Wakuole powstają z cystern retikulum endoplazmatycznego.
Sok komórkowy jest wodnym roztworem jonów potasu, sodu, wapnia, żelaza, magnezu i innych oraz substancji organicznych: kwasu szczawiowego, jabłkowego, cytrynowego; rozpuszczalnych cukrów, aminokwasów, białek, w tym enzymatycznych, oraz typowych dla komórki roślinnej składników, takich jak śluzy, barwniki (np. antocyjany), garbniki, alkaloidy (np. morfina, nikotyna/, żywice, kauczuk, olejki eteryczne i inne związki (rys. 2.7). Rola poszczególnych składników nie jest dostatecznie wyjaśniona. Część z nich stanowi rezerwę pokarmowa komórki. Inne sa wYdalinami wyłączonymi z przemiany materii i w komórce roślinnej moga stanowić czynnik obronny przed zwierzętami roślinożernymi.
Dla funkcjonowania komórki niezwykle ważne jest stężenie soku komórkowego które decyduje o potencjale osmotycznym komórki i pobieraniu wody z otoczenia, co z kolei umożliwia utrzymanie turgoru. Błonę wakuolarna (tonoplast) charakteryzuje wybiór czość, podobnie jak błonę komórkową, jednak jej przepuszczalność jest większa.
Właściwości osmotyczne komórki plazmoliza i deplazmoliza
Osmoza jest to dyfuzja czasteczek wody (lub innego rozpuszczalnika/ przez błonę półprzepuszczalną oddzielającą dwa roztwory o różnych stężeniach. Jeżeli na przykład oddzieli się wodę od roztworu sacharozy błoną półprzepuszczalną, to błona powstrzymuje dyfuzję cząsteczek sacharozy, ponieważ nie mieszcza się one w jej porach. Natomiast cząsteczki wody mogą dyfundować przez błonę bez przeszkód. Dyfuzja ta
będzie zachodziła z roztworu o większym stężeniu
cząsteczek wody (czysta woda/ do roztworu o mniej-
szym stężeniu cząsteczek wody (roztwór sacharozy).
Szczegółowo zagadnienia zwiazane * osmozą i poten-
cjałem wody komórek będą omówione w rozdziale
4.5. Komórki otoczone półprzepuszczalną cytoplaz-
matyczna błoną białkowo-lipldowa funkcjonują jak aparat osmotyczny. Sok komórkowy jest roztworem wielu związków i zależnie od ich stężenia ma pewien potencjał osmotyczny.
Jeśli komórkę umieścić w roztworze hipertonicznym, tzn. w roztworze o potencjale osmotycznym wyższym od potencjału soku komórkowego, to zgodnie z prawami osmozy woda przemieszcza się z komórki do roztworu. Proces ten trwa aż do wyrównania się stężeń i może prowadzić do plazmolizy. Zjawisko plazmolizy można łatwo zaobserwować w komórce roślinnej, ponieważ odwodniony protoplast kurczy się i odstaje od ścian komórkowych (rys. 2.8). Jest to zjawisko na ogół odwracalne w żywych komór kach; komórka przeniesiona do wody podlega deplaz molizie. Następuje wówczas uwodnienie protoplastu i powrót do poprzedniego stężenia soku komórkowego i wielkości wakuoli.
Materiały zapasowe
Komórki odznaczają się zdolnościa gromadzenia materiałów zapasowych, takich jak węglowodany, tłuszcze wtaściwe i białka. Niektóre komórki, zwłaszcza miękiszu spichrzowego roślin i tkanki tłuszczowej zwierząt, gromadzą bardzo duże ilości substancji zapasowych.
* Węglowodany (cukrowce). W komórkach zwierzęcych węglowodanem zapasowym jest glikogen (polimer glukozy), natomiast w komórkach roślinnych najczęściej gromadzonym węglowodanem jest skrobia (zbudowana również z glukozy). skrobia powstaje w leukoplastach i tworzy różnego rodzaju ziarna. Niektóre rośliny gromadzą inne węglowodany, na przykład w wakuolach buraka cukrowego i trzciny cukrowej magazynowana jest sacharoza, w wakuolach komórek miękiszowych wielu dojrzałych owoców występują obficie cukry proste, takie jak fruktoza i glukoza. * Tłuszcze. Tłuszcze są gromadzone przeważnie w postaci mniejszych lub większych kropli zawieszonych w cytoplazmie. Zwierzęta gromadzą je w dużym stopniu w komórkach tkanki tłuszczowej, a rośliny w komórkach miękiszu spichrzowego. Szcególnie dużo tłuszczów magazynują nasiona rzepaku, lnu, słonecznika, rącznika. Z tego względu te rośliny nazywamy oleistymi. Tłuszcze w roślinach występują w formie olejów, które są tłuszczami zawierającymi nienasycone kwasy tłuszczowe. * Białka zapasowe. Białka te są gromadzone głównie w komórkach roślinnych. Występuja w wakuolach i w postaci ziaren aleuronowych w nasionach niektórych roślin, głównie motylkowatych (na przykład fasoli, grochu, łubinu), i ziarnach zbóż (pszenicy, jęczmienia, żyta).
Podziały komórek
Zdolność do podziału jest właściwością charakteryzującą żywą komórkę. Podział komórki organizmów jednokomórkowych jest jednocześnie procesem rozmnażania, ponieważ z jednej komórki macieżystej powstają dwa organizmy potomne. Podziały u organizmów wielokomórkowych wiążą się głównie ze zjawiskiem wzrostu. Niektóre podziały komórek służą wytwarzaniu komórek rozrodczych.
Podział komórek rozpoczyna się zawsze od podziału jądra komórkowego, czyli kariokinezy, po której zachodzi podział cytoplazmy, czyli cytokineza. Liczba chromosomów jest stała dla każdego gatunku.
Podział jądra prowadzący do powstania komórek potomnych o jądrach zawierajacych tę samą liczbę i takie same rodzaje chromosomów, jakie miało jądro komórki macierzystej, nazywa się mitozą.
Podział j*dra prowadzący do powstania komórek z jądrami zawierającymi połowę charakterystycznej dla danego gatunku liczby chromosomów nazywamy mejozą. Podział ten prowadzi do powstania komórek rozrodczych gamet lub zarodników.
Mitoza
Podział mitotyczny obejmuje kolejne przemiany struktury jądra, zachodzące z wielką prawidłowością. Można w tym procesie wyróżnić następujace fazy: profazę, metafazę, anafazę i telofazę (rys. 2.11 ). Okres pomiędzy kolejnymi podziałami określa się terminem interfazy.
Profaza. W tym stadium z siateczki chromatynowej wyodrębniają się chromosomy, które początkowo s* długie i cienkie. Stopniowo zachodzi ich skracanie i rubienie w wyniku spiralizacji. W późnej profazie w każdym chromosomie można wyróżnić dwie chromatydy (chromosomy siostrzane/ złączone w miejscu zwanym centromerem. Pod koniec profazy zanika błona jądrowa i jaderko. Wykształca się wrzeciono kariokinetyczne zbudowane z mikrotubul. Część włókien wrzeciona kariokinetycznego łączy się z chromosomami w centromerze. W komórkach zwierzęcych w wytwarzaniu wrzeciona kariokinetycznego biorą udział centriole.
Metafaza. Chromosomy ustawiaja się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego. Wyraźnie widać, że każdy chromosom zbudowany jest z dwóch chromatyd (rys. 2.11C, 2.12).
Anafaza. Zapoczątkowuje ja podział centromerów. Chromatydy, oddalają się od siebie do biegunów w wyniku funkcjonowania wrzeciona kariokinetycznego. Pierwsze do bieguna docierają centromery miejsca, którymi chromatydy połączone są z nićmi wrzeciona kariokinetycznego.
Telofaza. Chromosomy siostrzane na dwóch biegunach komórki ulegają procesowi despiralizacji i tworzą siateczkę chromatynowa. Odtwarzane są jąderko i błona jądrowa. Z endoplazmatycznego retikulum powstaje błona jadrowa.
Na tym kończy się kariokineza. Powstają dwa jądra potomne o tej samej liczbie i tym samym kształcie chromosomów co komórka macierzysta. Każde z jąder ma o połowę mniejszą ilość kwasu deoksyrybonukleinowego niż jądro komórki macierzystej.
Interfaza. W tym czasie następuje proces syntezy DNA. Komórka odzyskuje charakterystyczną ilość materiału genetycznego i może ponownie się dzielić (rys. 2.11 H/.
Cytokineza. Pod koniec anafazy rozpoczyna się proces podziału cytoplazmy cytokineza. W komórkach roślinnych powstaje wrzeciono cytokinetyczne zbudowane z mikrotubul. W płaszczyźnie równikowej wrzeciona cytokinetycznego gromadzą się pęcherzyki wytwarzane przez układ Golgiego. Stopniowo zlewają się, tworząc tzw. przegrodę pierwotną. Z błon pęcherzyków powstają błony cytoplazmatyczne (plazmolemy) ograniczające protoplasty komórek potomnych, a z zawartości pęcherzyków formuje się pektynowa blaszka środkowa. Na blaszce tej obie komórki odkładają cząsteczki celulozy i hemiceluloz; z cząsteczek tych powstają pierwotne ściany komórkowe obu komórek potomnych.
Mejoza
Mejoza zwana jest również podziałem redukcyjnym, gdyż powoduje redukcję somatycznej (zwykle diploidalnej) liczby chromosomów do połowy (do liczby haploidalnej/. W procesie tym następuja po sobie dwa kolejne podziały jadra, co prowadzi do powstania czterech komórek o haploidalnych jądrach. Procesy te nazywamy pierwszym i drugim podziałem mejotycznym. W przebiegu mejozy wyróżnia się podobnie jak w podziale mitotycznym: profazę, metafazę, anafazę i telofazę pierwszego i drugiego podziału (rys. 2.3.)
Profaza pierwszego podziału. Przebiega ona inaczej niż w mitozie i trwa dłużej. Wyróżnia się w niej następujace stadia: leptoten, zygoten, pachyten, diploten i diakinezę.
W leptotenie obserwuje się znaczne zwiększenie objętości jądra w porównaniu z wielkością jądra interfazowego oraz znaczne wydłużenie się chromosomów spowodowane całkowita despiralizacja chromonem (centralnych nici chromosomów/.
W zygotenie chromosomy homologiczne układają się w pary. Proces ten nazywa się koniugacją, a utworzone pary chromosomów biwalentami. Proces koniugacji kończy się w pachytenie. Obserwuje się wówczas chromosomy wyraźnie skrócone i spiralnie oplecione wokół siebie. W diplotenie kończy się przyciąganie chromosomów homologicznych. Widoczne są w tym stadium wszystkie cztery chromatydy wchodzące w skład biwalentu. W pewnych miejscach dwie chromatydy chromosomów homologicznych sa ze sobą połączone. Miejsca te nazywamy chiazmami. Liczba chiazm zmniejsza się wraz z czasem trwania tego stadium, ponieważ następuje rozplatanie i odsuwanie się od siebie chromosomów homologicznych.
W diakinezie postępuje proces spiralizacji chromonemy i chromosomy stają się krótsze i grubsze. Sa nadal ułożone w postaci biwalentów luźno rozmieszczonych w jadrze. Pod koniec diplotenu zanika jaderko i błona jądrowa. Zaczyna się tworzyć wrzeciono kariokinetyczne.
W profazie pierwszego podziatu zachodzi charakterystyczne dla mejozy zjawisko crossing over. Polega ono na wymianie odcinków chromatyd między chromosomami homologicznymi. Koniugacja chromosomów homologicznych jest niezbędnym warunkiem procesu crossing over. Ponadto syntetyzowane sa enzymy umożliwiające wycięcie odcinka DNA (deoksyrybonukleaza) i ponowne włączenie go do cząsteczek DNA (ligaza polinukleotydowa).
Metafaza pierwszego podziału. Biwalenty ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego. Chromatydy każdego chromosomu homologicznego połączone sa tylko w centromerze.
Anafaza pierwszego podziału. W tym stadium każdy z pary chromosomów homologicznych poszczególnych biwalentów przemieszcza się do przeciwległego bieguna. Zachodzi wówczas redukcja liczby chromosomów. Jeśli np. komórka macierzysta miała 12 chromosomów, to w profazie powstało 6 biwalentów, a w anafazie do każdego bieguna przemieszcza się po 6 chromosomów. Rozdział chromosomów odciąganych do biegunów komórki jest przypadkowy. Zachodzi losowe przemieszczenie chromosomów ojcowskich i matczynych komórki macierzystej. Zjawisko to określono jako niezależną segregację chromosomów.
Telofaza pierwszego podziału. W wyniku telofazy powstają dwa jądra potomne o zredukowanej liczbie chromosomów.
W pierwszym podziale mejotycznym może zachodzić proces cytokinezy. Niemal bezpośrednio po pierwszym podziale
mejotycznym zachodzi drugi podział mejotyczny. W
obu jądrach ma on charakter podziału mitotycznego. Jego profaza jest krótka, ponieważ po pierwszym podziale chromosomy nie przybierają postaci siateczki chromatynowej. Zakłada się wrzeciono kariokinetyczne. W metafazie drugiego podziału chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona. W anafazie do biegunów przemieszczają się chromatydy, a w telofazie tworzą się cztery jądra komórkowe. W drugim podziale mejotycznym zachodzi proces cytokinezy.
Ostatecznie w wyniku obu podziałów mejotycznych z 1 komórki macierzystej powstają 4 komórki potomne o zredukowanej /haploidalnej) liczbie chromosomów.
Różnice miedzy mitozą a mejozą.
1. Mitoza prowadzi do powstania dwóch jąder potomnych o takiej samej liczbie chromosomów i tym samym składzie genetycznym, co pozwala zachować cechy gatunku. W wyniku mejozy liczba chromosomów w jądrach potomnych zostaje zmniejszona do połowy. W anafazie I podziału mejotycznego z biwalentów rozchodzą się do biegunów całe chromosomy. Zazwyczaj następuje redukcja diploidalnej (2 n) liczby chromosomów do haploidalnej /n). 2. Różnice w przebiegu faz pierwszego podziału mejotycznego i faz mitozy polegają na: a) tworzeniu biwalentów w profazie pierwszego podziału mejotycznego i zjawisku crossing over b) niezależnej segregacji chromosomów ojcowskich i matczynych w anafazie pierwszego podziału mejotycznego.
Przebieg zjawisk w mejozie powoduje, że w wyniku tego podziału powstaja jadra potomne o nowych kombinacjach chromosomów, a nawet pojedyncze chromosomy maja zmienioną informację genetyczną.
Tak więc następstwem mejozy jest zmienność informacji genetycznej, natomiast dzięki mitozie przekazywana jest stale ta sama informacja genetyczna.
W wyniku mejozy powstają komórki rozrodcze. U zwierząt i niektórych glonów bezpośrednio po mejozie powstają gamety męskie i gamety żeńskie. U roślin wyższych powstają mikrospory i makrospory, dające początek pokoleniu haploidalnemu wytwarzającemu gamety /u paprotników samożywne przedrośle, roślin nagoi okrytonasiennych cudzożywny woreczek zalążkowy).
Proces powstawania komórek plemnikowych (spermatogeneza) i komórek jajowych (orogeneza) zostanie przedstawiony na przykładzie kręgowców. W procesie spermatogenezy wszystkie komórki haploidalne powstałe po podziale mejotycznym przekształcają się w jednakowe gamety męskie komórki plemnikowe. W procesie oogenezy (owogenezy) następuje nierówny podział cytoplazmy, co powoduje, że tylko jedna z czterech komórek staje się gametą żeńską komórką jajową. Nierówny podział cytoplazmy zapewnia gamecie żeńskiej (komórce jajowej) duży zapas materiałów odżywczych dla przyszłego rozwoju zygoty i zarodka.
Wzrost i różnicowanie komórek.
Każda komórka w czasie swego rozwoju przechodzi przez fazę wzrostu embrionalnego oraz fazę wzrostu i różnicowania się, tj. przekształcania i specjalizacji. Wzrost embrionalny następuje w wyniku podziałów komórek tkanek twórczych. Komórki tej tkanki po podziale, w czasie interfazy, mogą powiększać rozmiary do wielkości komórek macierzystych. Po osiągnięciu tej wielkości każda komórka dzieli się ponownie. W ten sposób zwiększa się liczba komórek i ich masa.
W fazie różnicowania się i wzrostu jednakowe poczatkowo komórki różnicują się w komórki o różnej strukturze i funkcji. Zaczynają one pełnić właściwe sobie funkcje fizjologiczne. Niektóre z nich mogą nawet tracić żywy protflplast /komórki tkanek wzmacniających, takich jak sklerenchyma, lub przewodzących wodę u roślin drewno). Równocześnie z procesem różnicowania się komórek powstają tkanki, organy lub układy. Wszystkie procesy różnicowania się komórek, ich wzrostu i rozwoju organizmu są kontrolowane przez hormony i inne substancje biologiczne czynne. Czynniki środowiska zewnętrznego takie jak np. światło, temperatura, dostępność substancji odżywczych, odgrywają również dużą rolę w procesach zróżnicowania się komórek i rozwoju organizmu.
Tkanki ich budowa i rozmieszczenie
Specjalizacja komórek organizmu wielokomórkowego i podział funkcji między różne grupy komórek jest jednym z głównych kierunków ewolucji roślin i zwierząt. Specjalizacja pozwala sprawniej pełnić określone funkcje, chociaż powoduje większą wzajemna zależność pomiędzy poszczególnymi częściami ciała.
Wszystkie komórki ciała pochodzą z podziału zygoty, czyli komórki powstałej ze zlania się gamety męskiej i żeńskiej; w wyniku różnicowania komórek powstają tkanki. Tkanka jest zespołem komórek wyspecjalizowanych w podobny sposób wyróżniających się strukturą, położeniem i pochodzeniem oraz pełniących określoną funkcję w organizmie. Nauka o budowie i rozmieszczeniu tkanek w organizmie nosi nazwę histologii.
Tkanki roślinne.
Największe zróżnicowanie tkanek występuje u roślin okrytonasiennych i na ich przykładzie omówiony będzie przeglad tkanek. Tkanki roślinne można podzielić na dwie duże grupy: tkanki twórcze (zdolne do stałego dzielenia się/ i tkanki stałe /nie dzielące się).
Tkanki twórczemerystemy
Tkanki twórcze, inaczej merystemy, występują w roś linie jako:
merystemy wierzchołkowe (w łodygachů i korzeniach),
merystemy wstawowe (w łodygach traw),
merystemy boczne (pramiazga, miazga, czyli kam-
bium, miazga korkotwórcza, czyli fellogen),
tkanka archesporialna (w pylnikach i słupkach).
Wyróżnia się także tkanki twórcze pierwotne, tzn. te, które pochodzą bezpośrednio z komórek embrionalnych zarodka, i tkanki twórcze wtórne, powstające z tkanek stałycli (np. miękiszowych), które odzyskały zdolność do podziału.
Tkanki twórcze powoduja zwiększanie się liczby komórek, dzięki czemu rośliny mogą rosnąć przez całe życie.
W miejscach, w których tkanki twórcze występują, odbywa się wzrost na dtugość bądź przyrost na grubość. Komórki, które przez całe życie zachowują zdolność do dzielenia się, są zwykle nieduże i ściśle przylegają do siebie, mają cienkie celulozowe ściany, duże jadro komórkowe i przeważnie niewielkie wakuole (rys. 2.14).
Merystemy wierzchołkowe i wstawowe powodują wzrost na długość pędów i korzeni. Merystemy boczne powodują przyrost na grubość. I tak kambium (miazga) u roślin wieloletnich, np. drzew, powoduje znaczny przyrost na grubość przez wytwarzanie wtórnych tkanek przewodzących, a zwłaszcza drewna. Komórki tych merystemów są wrzecionowate, silnie zwakuolizowane (tzn. większą część objętości komórek wypełniają wakuole) i dziela się w płaszczyźnie równoległej do obwodu organu. Odkładają komórki łyka na zewnątrz, ku obwodowi i drewna do środka organu. W naszej strefie klimatycznej najintensywniejsze podziały kambium zachodzą wiosną.
Drugim merystemem bocznym w roślinach wieloletnich jest miazga korkotwórcza, czyli fellogen, występujący obwodowo w postaci cienkiej warstwy. Powoduje on powstawanie tkanki okrywające korka.
Tkanka archesporialna lub sporogenna różni się tym od pozostałych tkanek, że ma zdolność do podziałów mejotycznych. W wyniku podziałów tej tkanki powstają mikrospory-ziarna pyłku w pylnikach i makrospory, z których powstają woreczki zalążkowe w zalążkach słupków kwiatów.
Szereg cech wspólnych z tkankami twórczymi ma tkanka kalusowa, czyli przyranna. W miejscu zranienia rośliny powstaje luźna tkanka miękiszowa kalus, który zabliźnia uszkodzone miejsce. Kalus odgrywa ważną rolę przy zrastaniu się fragmentów dwóch roślin zrazu i podkładki podczas szczepienia. Wskutek zrastania się*kalusów pochodzących z dwóch roślin i różnicowania się w nim tkanek przewodzacych powstaje jedna fizjologiczna całość.
Tkanki stałe
Komórki pochodzace z tkanek twórczych różnicują się w tkanki stałe. Wśród tkanek stałych wyróżniamy:
tkanki okrywające (skórka, korek),
tkanki miękiszowe (miękisz asymilacyjny, spichrzo-
wy, wodonośny),
tkanki wzmacniające (twardzica, czyli sklerench-
ma, zwarcica, czyli kolenchyma),
tkanki przewodzące,
tkanki wydzielnicze.
Komórki tych tkanek nie dzielą się i spełniają określone funkcje w roślinie.
Tkanki okrywające
Tkanki okrywajace spełniają dwie funkcje:
izolują wewnętrzne tkanki roślin od wpływów środowiska zewnętrznego,
pośredniczą między środowiskiem zewnętrznym a wewnętrznym rośliny.
Można wyróżnić tkanki okrywajace pierwotne, które pochodza z komórek merystemów wierzchołkowych jak epiderma (skórka pędu) i epiblema (skórka korzenia), oraz wtórną tkankę okrywająca korek.
Epiderma stanowi zewnętrzną powłokę zielonej łodygi, liści i kwiatu. Zbudowana jest zwykle z jednej warstwy ściśle do siebie przylegających komórek (ry 2.15). Wnętrze komórki epidermy wypełnia duza wakuola. W cytoplazmie mogą występować leukoplasty, natomiast chloroplasty występują niezwykle rzadko. Ściany komórek epidermy graniczące z wnętrzem rośliny są cienkie, celulozowe, natomiast ściana granicząca ze środowiskiem zewnętrznym jest gruba, prze sycona substancjami tłuszczowymi kutyną i wo skiem, a nawet substancjami mineralnymi (rys. 2.15B). Dzięki takiej budowie epiderma chroni rośrinę przed nadmierną transpiracja, przed wnikaniem mikroorga nizmów i uszkodzeniami mechanicznymi. Funkcje związane z wymianą gazowa między środowiskiem a wnętrzem rośliny spełniają aparaty szparkowe (rys. 2.15C/. Zwykle są one zbudowane z dwóch komórek o nierównomiernie zgrubiałych ścia nach zwanych komórkami szparkowymi. Między zgrubiałymi częściami ich ścian komórkowych jest otwórszparka, przez którą może zachodzić wymiana gazowa (tzn. pobieranie COz, wydalanie 02) i transpi racja, czyli wyparowywanie wody przez roślinę. Szparki mogą się otwierać i zamykać w zależności od warunków zewnętrznych i stanu fizjologicznego rośli ny. Dzięki obecności chloroplastów w komórkach aparatów szparkowych zachodzi fotosynteza. Powsta jąca glukoza powoduje wzrost potencjału osmotycz nego komórek aparatu szparkowego, co prowadzi do wzrostu siły ssącej i pobierania wody z sąsiednich komórek. Przenikanie wody do komórek szparkowych powoduje zwiększenie ich objętości. Cienkie, celulozowe ściany komórek szparkowych rozciągaja się, natomiast zgrubiałe ściany od strony szparki odsuwa się od siebie i w ten sposób szparka otwiera si Zwiększa to intensywność parowania wody-transpiracji. Szparki w ciągu dnia sa na ogół otwarte, co umożliwia roślinie fotosyntezę i oddychanie; jeśli jednak jest silne nastonecznienie i mały dopływ wody z korzenia, szparki są zamknięte. Wieczorem, kiedy temperatura się obniża i zmniejsza się oświetlenie, szparki przymykają się, dzięki czemu roślina może uzupełnić zapas wody.
Charakterystycznym wytworem epidermy są różnego typu włoski: mogą one być martwe lub żywe, jednoi wielokomórkowe (rys. 2.15D i E). Regulują one przede wszystkim proces transpiracji, a ponadto pełnią funkcje obronne i inne np. włoski parzące, czepne, kutnerowate. Epiderma może wytwarzać również kolce np. u róży.
Epiblema jest to skórka korzenia. główną jej funkcją jest wchłanianie wody z roztworu glebowego. Tkanka ta ma zdolność wytwarzania włośników, które wielokrotnie zwiększaja jej powierzchnię chłonną. Komórki epiblemy mają cienkie, celulozowe ściany pokryte śluzem. Sok komórkowy dużej wakuoli ma wyższe stężenie niż roztwór glebowy, co pozwala na osmotyczne pobieranie wody ze środowiska. Komórki epiblemy różnicujące się we włośniki maja jądro komórkowe umieszczone w szczytowej silniej rosnącej części włośnika. Inną równie ważną funkcją epiblemy jest wymiana gazowa. Korek występuje przede wszystkim u wieloletnich roślin dwuliściennych. Okrywa starsze organy tych roślin, na przykład pnie, gałęzie, korzenie. Powstaje w wyniku działania miazgi korkotwórczej fellogenu. Fellogen na zewnątrz organu odkłada komórki korka, a do wewnątrz komórki miękiszu korkowego. Cały ten układ komórek stanowi perydermę. Korek jest tkanka wielowarstwową. Jego komórki ściśle przylegają do siebie i tworzą regularne szeregi. Komórki korka tracą protoplast. Ich ściany komórkowe zawierają związek tłuszczowy suberynę. Korek dobrze chroni przed utrata wody i ciepła, a także przed przenikaniem do komórek rośliny bakterii i grzybów. Jest nieprzepuszczalny dla wody i powietrza. Dyfuzja gazów i pary wodnej odbywa się przez przetchlinki miejsca wypełnione luźno ułożonymi komórkami miękiszowymi.
Tkanki miękiszowe
Komórki tkanek miękiszowych są żywe, najczęściej duże, zaokrąglone, mają cienkie, celulozowe ściany i duże wakuole. Między komórkami są przestwory komórkowe, przez które odbywa się wymiana gazów i pary wodnej. Komórki miękiszowe biorą udział w procesie fotosyntezy, gromadzą materiały zapasowe i wodę. Stanowią główną część masy ciała rośliny. Można wyróżnić kilka rodzajów miękiszu:
a) asymilacyjny występuje głównie w liściach i obwodowych częściach łodyg; zawiera wiele chloroplastów,
b) spichrzowy występuje w organach spichrzowych: bulwach, kłączach, korzeniach, owocach, nasionach; zawiera leukoplasty,
c) wodonośny występuje u roślin gromadzących wodę, np. w łodygach kaktusów; jego komórki mają duże wakuole, które zawierają śluzy wiążące wodę i utrudniające parowanie.
d) powietrzny występuje u roślin bagiennych i
wodnych; w jego dużych przestworach komórkowych
gromadzone jest powietrze,
e) wydzielniczy występuje u różnych roślin; w jego komórkach zachodza procesy wydzielania np. olejków eterycznych u kopru, soku mlecznego u maku.
Tkanki wzmacniające
Tkanki wzmacniające nadają organom roślinnym sztywność i elastyczność, chronia rośliny przed uszkodzeniem mechanicznym (złamaniem, rozerwaniem) i utrzymują pędy w pozycji pionowej. Silnie wydłużone, wrzecionowate komórki tkanki wzmacniajacej zlokalizowane sa w pędzie obwodowo, a w korzeniu centralnie.
W pędach młodych, szybko rosnących roślin dwuliściennych tkanką wzmacniającą jest zwarcica lub inaczej kolenchyma. Jej komórki mają wydłużony kształt i celulozową, nierównomiernie zgrubiałą ścianę komórkową (rys. 2.19 A, B). Jeżeli zgrubienia ściany komórkowej występuja w narożach komórki, to kolenchyma taka nazywana jest katowa. Komórki kolenchymy są żywe i zawieraja chloroplasty. Niekiedy odzyskuja właściwości tkanki twórczej.
Natomiast twardzica, czyli sklerenchyma, zbudowana jest z martwych komórek. Ich ściany komórkowe sa równomiernie zgrubiałe, najczęściej zdrewniałe, a protoplasty komórek zamierają i zanikają (rys. 2.19 C). Twardzica występuje w postaci włókien lub komórek kamiennych o bardzo nieregularnych kształtach oraz silnie zgrubiałych i zmineralizowanych ścianach. Włókna sklerenchymatyczne są tkanka wzmacniającą u roślin jednoliściennych, np. traw. Twardzica występuje także u roślin dwuliściennych. Komórki kamienne można obserwować w łupinach nasiennych wielu nasion i w owocniach, np. w pestkowcach śliwy czy wiśni, gdzie tworzą wewnętrzną część owocni, czyli tzw. pestkę.
Tkanki przewodzące
Funkcją tkanek przewodzących jest przewodzenie wody i soli mineralnych oraz asymilatów. Zbudowane są z komórek różnego rodzaju, stąd określa się je jako tkanki złożone. Różnicują się z pramiazgi (drewno i łyko pierwotne) lub wytwarzane są przez miazgę, czyli kambium (drewno i łyko wtórne). Drewno przewodzi wodę i sole mineralne, a łyko asymilaty.
Drewno (ksylem) zbudowane jest z cewek, naczyń, miękiszu drzewnego i włókien drzewnych. Tylko komórki miękiszowe są żywymi komórkami. Cewki i naczynia przewodzą wodę i sole mineralne od korzeni do wierzchołka rośliny. Proces ten nie wymaga nakładu energii.
Cewki sa to wydłużone komórki klinowato zachodzące na siebie. Maja zdrewniałe ściany, w których występują jamki lejkowate (rys. 2.20 A i B). Przez te jamki przepływa z cewki do cewki roztwór wodny.
Naczynia są charakterystyczne dla roślin okryto- nasiennych, chociaż w drewnie tych roślin mogą występowae także cewki. Naczynia zbudowane sa z wielu nadlegle ułożonych komórek - członów naczyń; w komórkach tych zanikły całkowicie lub częściowo ściany poprzeczne /rys. 2.20 C). Ściany tych komórek są zdrewniałe i zgrubiałe. Zależnie od rodzaju zgrubień wyróżnia się naczynia pierścieniowe, spiralne, siatko- wate i jamkowate.
Naczynia pełnią również funkcję wzmacniającą.
Miękisz drzewny rozmieszczony jest w postaci pasm. Pełni rolę tkanki spichrzowej i zapewnia łącz- ność z innymi żywymi komórkami w roślinie. Włókna drzewne występują pojedynczo lub gru- pami. Pełnią funkcję tkanki wzmacniającej. tyko (floem) zbudowane jest z rurek sitowych, komórek towarzyszących, miękiszu łykowego i włó- kien łykowych. Komórki łyka, z wyjątkiem włókien łykowych, sa żywe.
Głównymi elementami przewodzącymi łyka sa rurki sitowe. Powstają one z nadlegle ułożonych żywych komórek, tzw. członów rurek sito- wych. Ściany poprzeczne tych komórek mają pory i nazywane są płytkami sitowymi. Przez te pory prze- chodzą z jednej komórki do drugiej pasma cytoplazmy, którymi są transportowane asymilaty wytwarzane głównie w liściach i różne substancje wytwarzane w innych częściach rośliny, np. korzeniach (transport tych związków wymaga nakładu energii zgromadzonej w ATP; patrz rozdz. 4.1.2.1). W członach rurek sito- wych zanika jądro komórkowe i brak jest tonoplastu i dlatego granica między wakuola a cytoplazmą zani- ka.
Obok rurek sitowych występują komórki towa- rzyszące. Maja z nimi wspólne pochodzenie i współ- działają w przewodzeniu asymilatów. Miękisz łykowy pełni funkcję spichrzową i współ- działa w przewodzeniu substancji organicznych.
Włókna łykowe sa komórkami martwymi, dłuż- szymi od włókien drzewnych, i stanowią składnik wzmacniający łyko.
Elementy drewna i łyka występują obok siebie tworząc wiązki przewodzące. W korzeniu łyko i drewno występują na przemian, tworząc proste wiązki łyka i wiązki drewna. W łodydze łyko i drewno tworza wiązki łyko-drzewne obokleżne lub inaczej kolate- ralne /rys. 2.22). tyko zawsze położone jest zewnętrz- nie - od strony obwodu łodygi, a drewno wewnętrznie. Jeśli wiązka złożona jest tylko z łyka i drewna i nie zachodzi w niej przyrost wtórny, nazywa się wiązką oboklężną (kolateralna/ zamkniętą. Takie wiązki występują u roślin jednoliściennych. W wiązkach obokleżnych otwartych między łykiem a drewnem jest pasmo kambium. Zachodzi wówczas przyrost wtórny tkanki przewodzącej. Ten typ wiązek wystę- puje u większości roślin dwuliściennych.
Tkanki wydzielnicze
Komórki i tkanki roślinne wytwarzają wiele ubocznych produktów metabolizmu. Produkty te tworzą się i gromadzą w specyficznych komórkach tkanek, stano- wiących wewnętrznie i zewnętrznie struktury wy- dzielnicze (sekrecyjne). Jeżeli produkty wydzielnicze pozostaj* wewnątrz światła komórki, mamy do czynie- nia z wewnętrznymi struk#urami wydzielniczymi.
Do tej grupy struktur sekrecyjnych należą komórki gromadzace śluzy (np. komórki łupiny nasiennej Inu), garbniki (rurki garbnikowe bzu czarnego), szczawiany wapnia /komórki miękiszowe szparaga), sok mleczny (rurki mleczne maku, mniszka lekarskiego, sałaty).
Produkty wydzielnicze mogą być usuwane na zewnątrz rośliny lub do przestworów międzykomórko- wych. Mamy wówczas do czynienia ze strukturami wydzielniczymi zewnętrznymi, zwanymi także gru- czołami. W epidermie występują włoski gruczołowe (np. włoski pelargonii, mięty/, miodniki wielu kwiatów, szparki wodne zwane hydatodami - np. u nasturcji, poziomki. Zbiorniki wydzielin w przestworach komór- kowych występuja np. u kopru, pietruszki, selera - ro- śliny te gromadza olejki eteryczne; wydłużone kanały z olejkami występują np. u dziurawca.
Tkanki zwierzece.
Zwierzęta z podtypu kręgowców mają następujące rodzaje tkanek: nabłonkowa, łączną właściwą i jej pochodne, krew, tkankę mięśniową i nerwową.
Tkanka nabłonkowa
Tkankę nabłonkową tworza warstwy komórek pokry- wające powierzchnię ciała, wyściełajace przewody: pokarmowy, oddechowy i inne, oraz zespoły komórek pełniące funkcje wydzielnicze w narządach zwanych gruczołami. Komórki nabłonka ściśle do siebie przyle- gają. Mogą być płaskie, walcowate lub sześcienne. Tworzą nabłonki jednowarstwowe i wielowarstwowe. Pełnią funkcję ochronną, chłonną, wydzielnicza lub specyficzne funkcje narządów zmysłów /rys. 2.23). Zależnie od liczby warstw i kształtu komórek rozróż- niamy różne typy nabłonków.
Nabłonki jednowarstwowe
Nabłonek płaski zbudowany jest z płaskich, wielościennych komórek. Powleka błony surowicze: opłucną, otrzewną i osierdziową oraz wewnętrzną powierzchnię naczyń krwionośnych i limfatycznych.
Nabłonek walcowaty zbudowany jest z komórek o walcowatym kształcie. Na jednej z powierzchni tego nabłonka mogą znajdować sig rzęski, wówczas określa się ten nabłonek jako migawkowy lub rzęskowy. Nabłonek walcowaty jest rozpowszechniony w organizmie i wyściela między innymi przewód pokarmowy, ścianę macicy, jajowód i wiele dużych przewodów wyprowadzających gruczołów.
Nabłonek sześcienn:y (brukowy) zbudowany jest z komórek sześciennych. Występuje m.in. w kanalikach nerkowych, oskrzelikach, na powierzchni jajników. Komórki tego nabłonka mogą bądź wchłaniać, bądź wydzielać różne substancje.
Nabłonek wielorzędowy jest odmianą nabłonka jednowarstwowego. Jądra komórek tego nabłonka znajdują się na różnych poziomach (w różnych rzędach), co stwarza wrażenie obecności wielu warstw komórek. W rzeczywistości wszystkie komórki nabłonka leżą na błonie podstawnej. Występują m.in. w tchawicy i pęcherzu moczowym. (Niektórzy autorzy twierdzą, że ten ostatni jest nabłonkiem wielowarstwowym).
Nabłonki wielowarstwowe
Nabłonek wielowarstwowy bez względu na miejsce występowania składa się z kilku warstw komórek. Warstwa najgłębiej położona zbudowana jest z komórek walcowatych lub stożkowych, zdolnych do podziału i nazywa się warstwą rozrodczą. Nazwa typu nabłonka wielowarstwowego pochodzi od kształtu komórek tworzących najbardziej zewnętrzną jego warstwę. I tak wyróżnia się nabłonek wielowarstwowy płaski, walcowaty i przejściowy.
Nabłonek płaski złożony jest z kilku warstw. Warstwa rozrodcza zbudowana jest z komórek stożkowatych; komórki warstw powierzchniowych mogą ulegać rogowaceniu. Nabłonek ten może wytwarzać paznokcie i włosy. Znajdują się w nim liczne zakończeńia nerwowe. Nabłonek wielowarstwowy płaski pokrywa skórę. Jama ustna wysłana jest nabłonkiem wielowarstwowym nie rogowaciejącym.
Nabłonek walcowaty zbudowany jest z kilku do kilkunastu warstw, przy czym komórki warstwy wierzchniej maja kształt graniastosłupów. Nabłonek ten występuje w spojówce oraz w części błoniastej i jamistej cewki moczowej męskiej. Nabłonek przejściowy zbudowany jest z trzech
do pięciu warstw. Nabłonek ten wyściela drogi moczowe.
Komórki nabłonkowe, które pełnią czynności wydzielnicze, nazywamy gruczołami. Gruczoły moga być jednokomórkowe, np. gruczoły kubkowe w błonie śluzowej jelit, lub wielokomórkowe. Gruczoły wielokomórkowe moga mieć prosta budowę np. pęcherzyków lub pojedynczych wielokomórkowych cewek (jak gruczoł potowy), lub też moga tworzyć zespoły pęcherzyków lub cewek, czyli tzw. gruczoły rozgałęzione, które występują w jamie ustnej, przełyku i dwunastnicy. Gruczoły wielokomórkowe mogą tworzyć narządy /takie jak wątroba, trzustka, ślinianki), w których duże zespoły nabłonkowych komórek wydzielniczych spojone są tkank* łączną. Wydzieliny gruczołów będących narządami są wyprowadzane na zewnątrz nabłonka specjalnymi przewodami (ślinianki) lub też oddawane bezpośrednio do krwi (gruczoły dokrewne, takie jak tarczyca, przysadka mózgowa).
Tkanka łączna właściwa i tkanka łączna podporowa
Do tkanki łącznej należy wiele tkanek różniących się znacznie budową i czynnościami, ale mają one najczęściej wspólne pochodzenie (mezenchyma*). Ich funkcją jest wypełnianie wolnych przestrzeni między organami, tworzenie podpór w różnych częściach ciała oraz magazynowanie i rozprowadzanie substancji odżywczych. Komórki większości typów tkanki łącznej wytwarzają substancję międzykomórkowa, od której charakteru w dużym stopniu zależy funkcja mechaniczna tkanki łącznej. W substancji międzykomórkowej występują zawsze dwa składniki: substancja podstawowa oraz białkowe elementy włókniste.
Substancja podstawowa ma odmienny skład w różnych typach tkanki łącznej. Może występować w postaci galaretowatego śluzu bądź też w postaci blaszek, w których spoczywają komórki, włókna tkanki łącznej i naczynia krwionośne.
Białkowe elementy włókniste obejmują wtókna kolagenowe, sprężyste i siateczkowate.
Podstawa podziału tkanki łącznej sa wzajemne proporcje i układ substancji podstawowej i białkowych elementów włóknistych. Zwykle tkankę łączną dzieli się na: tkankę łączną właściwą, tkankę łączną podporow*, krew i limfę.
Tkanka łączna właściwa
Tkanka łączna włóknista luźna. Jest to najmniej zróżnicowana i najczęściej występująca tkanka łączna. Zawiera ona oprócz elementów komórkowych, galaretowat* substancję podstawową i niewielk* liczbę luźno w niej ułożonych elementów włóknistych. Tkanka ta jest silnie unaczyniona. Wypełnia wiele narz*dów i tączy je ze sobą.
Tkanka łączna włóknista zwarta. Zawiera ona w substancji międzykomórkowej dużą liczbę elementów włóknistych. Jest to tkanka wytrzymała na działanie siły mechanicznej. Zbudowane są z niej: skóra właściwa, ścięgna, więzadła sprężyste, ściany naczyń krwionośnych.
Tkanka tłuszczowa. Zbudowana jest głównie z elementów komórkowych komórek tłuszczowych wypełnionych tfuszczem. Tkanka ta stanowi magazyn materiałów energetycznych. Występuje głównie w warstwie podskórnej i chroni organizm przed utratą ciepła jako warstwa izolacyjna. Może też chronić organizm przed urazami mechanicznymi. Na metabolizm tej tkanki duży wpływ maja hormony (kory nadnerczy, płciowe, insulina) i układ nerwowy.
Tkanka siateczkowa. Zbudowana jest z komórek gwiaździstego kształtu, połączonych ze sobą w taki sposób że tworzą obraz sieci, i luźnej substancji międzykomórkowej zawierającej nieznaczną liczbę włókien. Tkanka siateczkowa tworz zrąb węzłów chłonnych, w oczkach którego wystĘ pują limfocyty.
Komórki barwnikowe. Gromadzi się w nic barwnik melanina. Występują m.in. w siatkówc i naskórku. Są pochodzenia ektodermalnego. Pc dobnie jak tkanka tłuszczowa nie wytwarza*ą sub stancji międzykomórkowej. Tkanka chrzęstna. Zbudowana jest z dużycf
owalnych komórek chrzęstnych, zatopionych * substancji międzykomórkowej. Komórki, pojedyn czo lub w 2i 3-komórkowych grupach, mieszcz się w specjalnych jamkach chrzęstnych. Substancj międzykomórkowa składa się z elementów włóknis tych biegnących w substancji podstawowej. Zależ nie od rodzaju substancji podstawowej i rodzaji włókien rozróżnia się trzy rodzaje tkanki chrzęstnej
Tkanka łączna podporowa
Tkanka chrzęstna szklista zbudowana jest ; komórek chrzęstnych kształtu jajowatego, występujących pojedynczo lub grupami i oddzielonycl' substancją międzykomórkową, w której występuj* włókna kolagenowe; znajduje się m.in. na stawowych powierzchniach kości.
Tkanka chrzęstna sprężysta zbudowan* jest z komórek chrzęstnych (chondrocytów) znajdujących się m.in. w substancji międzykomórkowej zawierającej włókna sprężyste, np. w małżowinie usznej i krtani.
Tkanka chrzęstna włóknista zbudowana jest z warstwowo ułożonych i faliście przebiegających wiązek włókien kolagenowych; komórki chrzęstne występują w stosunkowo niewielkiej liczbie; znajduje się m.in. w krążkach międzykręgowych i spojeniu łonowym.
Tkanka kostna. Tkanka kostna (rys. 2.24) zbudowana jest z komórek i substancji międzykomórkowej. Około 30-40*% jej masy stanowi część organiczna, w której występuje głównie kolagen i niewielkie ilości innych białek. Białka przesycone są solami: fosforanem i węglanem wapnia, a także fosforanem magnezu. Włókna kolagenowe mają charakterystyczny, spiralny przebieg i tworzą podstawowe jednostki budowy kości blaszki kostne.
W tkance kostnej wyróżnia się trzy rodzaje komórek.
Komórki kościotwórcze (osteoblasty). Występują w okresie rozwoju tkanki kostnej, następnie zanikają i mogą ponownie pojawić się w razie złamania lub uszkodzenia kości.
Komórki kostne (osteocyty). Mieszczą się w niewielkich jamkach w substancji międzykomórkowej. Jamki połączone są wąskimi kanalikami, przez które przebiegają wypustki plazmatyczne łączące sąsiednie komórki.
Komórki kościogubne (osteoklasty). Resorbują one substancję międzykomórkową. Są wielojądrowe. Tkankę kostną dzielimy na zbitą i gąbczastą.
Tkanka kostna zbita tworzy trzony i pokrycie kości długich oraz zewnętrzną warstwę kości krótkich i płaskich. Zbudowana jest z blaszek kostnych ułożonych koncentrycznie wokół kanałów osteonów (dawniej Haversa), w których znajdują się naczynia krwionośne i nerwy. Blaszki noszą nazwę okołokanałowych lub systemowych. Kanał wraz z otaczającymi go blaszkami nosi nazwę osteonu. Pomiędzy blaszkami leżą blaszki międzysystemowe o różnym kształcie i ułożeniu. Są one pozostałością po przebudowanych osteonach.
Tkanka kostna gąbczasta występuje w nasadach kości długich. Zbudowana jest z blaszek kostnych ułożonych w cienkie beleczki, tworzące gąbczastą sieć. Oczka sieci gąbczastej zawieraja szpik kostny, który składa się z tkanki łącznej siateczkowatej i krwiotwórczych elementów komórkowych hemocytoblastów. W szpiku kostnym powstaja krwinki czerwone, płytki krwi oraz inne komórki krwi i limfy.
Krew
Krew składa się z płynnego osocza i elementów komórkowych: krwinek czerwonych erytrocytów, krwinek białych leukocytów i płytek krwi trombocytów. Dojrzałe erytrocyty większości ssaków są to bezjądrowe komórki zawierające hemoglobinę. Hemoglobina wykazuje duże podobieństwo w strukturze do chlorofilu. Leukocyty występuja w krwi w kilku odmianach. Maj* zdolność samoistnego ruchu. Moga przedostawać się przez ściany naczyń krwionośnych. Główna ich funkcja jest obrona organizmu przed bakteriami i innymi czynnikami chorobotwórczymi. Mają zdolność fagocytozy, czyli otaczania plazmatycznymi wypustkami obcych ciał i pochłaniania ich.
Trombocyty są odpowiedzialne za proces krzepnięcia krwi. Zawierają enzym trombokinazę, która uwalnia się w czasie ich rozpadu, co zwykle następuje przy uszkodzeniu naczyń krwionośnych. Uwolniony enzym powoduje przekształcenie nieczynnej formy biatka trombiny w formę czynną, która w obecności jonów wapnia wytrąca fibrynogen w postaci fibryny, czyli włóknika. Włóknik jest głównym składnikiem skrzepu. Bardziej szczegółowo budowa i funkcje krwi
zostaną omówione w rozdziale 4.4.1.3.
Tkanka mięśniowa
W organizmie ssaków występują dwa rodzaje tkanki mięśniowej: poprzecznie prążkowana i gładka. Do pierwszego zaliczamy tkankę mięśniową szkieletową oraz sercową (rys. 2.25).
Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana-szkieletowa składa się z długich, wielojądrowych komórek zwanych włóknami mięśniowymi. Na przekroju poprzecznym włókna mięśniowe mają kształt wieloboków, co wynika z ich ścisłego upakowania w tkance. Wnętrze włókna wypełniają włókienka mięśniowe (miofibryle). Biegną one przez całą długość komórki i przyczepiają się do błony komó kowej (sarkolemy) w okolicach biegunów włókna Włókienka mięśniowe utworzone są przez pęczki iofilamentów, wśród których wyróżniamy miofilamenty cienkie, zbudowane z białka aktyny, i miofilamenty grube, zbudowane z miozyny. Poprzeczne prążkowanie włókna (prążki ciemne i jasne widoczne w mikroskopie świetlnym) jest wynikiem uporządkowanego rozmieszczenia miofilamentów aktynowych i miozynowych. Prążki ciemne anizotropowe (A)wykazują w świetle spolaryzowanym dwójłomność (anizotropię) i odpowiadają długości grubych miofilamentów. Prążki jasne izotropowe (I) wykazują natomiast jednołomność izotropię) i za- wierają tylko miofilamenty cienki Prążek I roz- dziela linia Z, która jest miejsce zako*wiczenia miofilamentów cienkich. Wolne, nie zakotwiczone końce cienkich miofilamentów wnikaja pomiędzy miofilamenty grube. Głębokość wnikania wpływa na szerokość prążka H. Tak więc prążek H jest obszarem położonym między końcami cienkich fila- mentów i zawiera tylko miofilamenty grube. Podstawową jednostką strukturalną włókienek mięśniowych jest sarkomer. Granicę sarkomeru wyznacza linia Z. Kolejność struktur w sarkomerze jest następująca: linia Z, prążek jasny (I), a ściślej jego połowa leżąca po jednej stronie linii Z, prążek ciemny (A) z jaśniejszą strefą, odpowiadającą prąż- kowi H, prążek jasny (I), a ściślej jego połowa, linia Z. W skrócie i w uproszczeniu ułożenie prążków w sark,omerze można przedstawić za pomocą zapisu: Z-I-A-H-A-I-Z
* Wiele sarkomerów, ułożonych jeden za drugim, składa się na jedno włókienko mięśniowe. Wiele takich włókienek wypełnia włókno mięśniowe. Po- między włókienkami rozmieszczone są inne orga- nelle komórkowe: mitochondria, gładkie błony cys- tern siateczki śródplazmatycznej oraz nieliczne pę- cherzyki. Czasami mogą występować ziarna glika- genu i krople tłuszczu. Na obwodzie włókna pod sarkolemą występują liczne jądra komórkowe. Skurcz mięśnia tłumaczy teoria ślizgowa, po raz pierwszy sformułowana przez H. Huxleya w 1956 roku (rys. 2.26). Zasadniczym postulatem tej teorii jest to, że skurcz odbywa się na zasadzie przesuwa- nia miofilamentów cienkich względem miofilamen- tów grubych ("ślizganie się"). Długość filamentów cienkich i grubych nie zmienia się, natomiast mio- filamenty cienkie wsuwają się głębiej pomiędzy miofilamenty grube. Wskutek tego skracają się prążki I i prążki H sarkomeru, natomiast długość prążków A nie ulega zmianie. Szybkość kurczenia się mięśni prążkowanych szkieletowych jest duża i zależna od woli zwierzęcia. Tkanka mięśniowa poprzecznie prażko- wana - sercowa zbudowana jest z wydłużonych, cylindrycznych komórek mających na biegunach rozgałęzienia i wcięcia. Komórki mięśniowe serco- we łączą się ze sobą krótszymi bokami (biegunami) i tworzą długie szeregi. Miejsca połą eń pomiędzy komórkami nazywamy wstawkami 'Badania przy użyciu mikroskopu elektronowego wykazały, że występują tu połączenia umożliwiają*e przepływ impulsów oraz me2abolitów pomiędzy komórkami. Wstawki są również obszarem służącym mecha- nicznemu spajaniu komórek. *Jądro komórkowe leży w centralnej części sarkoplazmy. Rozmieszczenie włókienek mięśnio- wych, budowa sarkomerów, rodzaj i ułożenie miofi- lamentów oraz mechanizm skurczu są takie same jak we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowa- nych - szkieletowych. Pomiędzy wiązkami miofila- mentów w sarkoplazmie występują: mitochondria, gładka siateczka śródplazmatyczna, aparat Golgie- go, glikogen i granule tluszczu. Szybkość kurczenia się mięśnia sercowego jest pośrednia między szyb- kością kurczenia się mięśni prążkowanych szkiele- towych i gładkich, a regulacja skurczów jest nie- zależna od woli zwierzęcia.
Tkanka mięśniowa gładka ma komórki o kształcie wrzecionowatym, ostro zakończone i je- dnojądrowe. W cytoplazmie komórek mięśniowych gładkich występują miofilamenty cienkie i grube. Układ ich nie jest regularny, brak jest włókienek mięśniowych i sarkomerów. Miofilamenty biegną nieco skośnie do długiej osi komórki. Miofilamenty cienkie zakotwiczone są w tzw. ciałkach gęstych leżących w sarkoplazmie lub tzw. taśmach gęstych występujących pod sarkolemą. Struktury te są ana- logicz e do linii Z mięśni poprzecznie prążkowa- nych. W sarkoplazń*ie komórek występuje gładka i szorstka siateczka śródplazmatyczna, mitochondria i; rybosomy. Szybkość kurczenia się komórek jest,a, mała i niezależna od woli zwierzęcia, natomiast mięśnie przez długi czas mogą pozostawać w stanie * skurczu. Mechanizm skurczu jest taki sam jak tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej. Komórki mięśni gładkich tworzą tzw: błony wcho- dzące w skład ścian narządów wewnętrznych (m.in. żołądka, jelit, tętnić i żył).
Tkanka nerwowa
Tkanka nerwowa zbudowana jest z wyspecjalizo wanych komórek neuronów, zdolnych do odbie rania i przekazywania impulsów (rys. 2.27). Neuro ny w organizmie wielokomórkowym tworzą złożony system obejmujący wszystkie części organizmu i pozwalający na koordynację jego czynności. Liczba neuronów w organizmie jest stała. Jeśli neurony ulegną w organizmie zniszczeniu, nie są odtwa rzane. Mimo dużej zmienności kształtów wszystkie komórki nerwowe zbudowane są z ciała komórki zawierającego jądro oraz wielu wypustek. W cyto plazmie neuronu znajduja się liczne mitochondria, układ Golgiego, pęcherzyki i rybosomy, a siateczka śródplazmatyczna szorstka tworzy szczególnie rozbudowany układ. Od ciała komórki odchodza dwa rodzaje wypustek. Jedna z nich, zwykle bardzo długa, przewodzi impulsy od ciała jednej komórki do następnej. Jest to akson (neuryt). Krótkie wypustki przewodzące impulsy w kierunku ciała komórki noszą nazwę dendrytów. Od jednego neuronu odchodzi jeden akson i najczęściej wiele dendrytów. Pomiędzy neuronami istnieją połączeniasynapsy (rys. 2.28). Sa to miejsca przejścia impulsu z jednego neuronu na inny neuron lub na komórkę efektorową, np. kom' kę mięśnia gładkiego lub komórkę gruczołową. hemat funkcjonowania synapsy chemicznej prz stawia rysunek 2.28B. Impuls nerwowy potencjał czynnościowy (1 ), dociera wzdłuż aksonu do błony zakończenia presynaptycznego, co powoduje otwarcie kanałów wapniowych i wzrost stężenia jonów wapnia (Ca ) w cytoplazmie. Podwyższenie stężenia Ca+2 wywołuje wędrówkę pęcherzyków synaptycznych do błony presynaptycznej i egzocytozę zawartości pęcherzyków, np. acetylocholiny ACh (2), do szczeliny synaptycznej (3). Uwolniony z pęcherzyka neuroprzekaźnik łączy się na błonie postsynaptycznej z receptorem (4) co powoduje otwarcie kanałówjonowych Na+ (5) i powstanie nowego potencjału czynnościowego w błonie zakończenia postsynaptycznego (6). Neuroprzekaźnik (tu acetylocholina) rozkładana jest w szczelinie synaptycznej w efekcie działania enzymu acetylocholinesterazy AChE(7). Powstaje reszta cytelowa (A) wchłaniana do krwiobiegu, i cholina (Ch), trans- portowana z powrotem do zakończenia presynap- tycznego. Z choliny określone enzymy odtwarzają no cząstki acetylocholiny - ACh (8). Ze względu na pełnione funkcje neurony dzieli się czuciowe (ich dendryty przewodzą impuls od receptora, np. kubka smakowego języka, a akson łączy się z drugim neuronem), ruchowe (ich den- dryty łączą się z innymi neuronami, a akson prze- wodzi impuls do efektora, np. mięśnia twarzy), pośredniczące (łaczą się z sąsiednimi neuronami przez aksony i dendryty). Dalsze informacje. dotyczące funkcjonowania komórek nerwowych w układzie nerwowym znaj- dują się w rozdziałach 4.6.1.2 i 4.6.1.3. Ciała komórek nerwowych tworzą zwykle sku- pienia w postaci ośrodków nerwowych w mózgu i w rdzeniu kręgowym oraz w postaci zwojów, jeśli występuja poza centralnym układem nerwowym. Skupienia aksonów i dendrytów tworza pnie ner- wowe. Tkance nerwowej towarzyszy zawsze tkanka glejowa. Stanowi ona zrąb i rusztowanie dla tkanki nerwowej - jest jakby tkanką łączną układu ner- wowego. Komórki glejowe ośrodkowego układu nerwowego mają płatowate wypustki cytopla- zmatyczne, którymi otaczają liczne włókna nerwo- we. Wypustki te tworzą cienkie blaszki zbudowane jedynie z przylegających do siebie, zmodyfikowa- nych błon komórkowych. Takie owinięte dookoła aksonu blaszki tworzą osłonkę mielinową. Wy- pustki pojedynczej komórki glejowej uczestniczą w wytwarzaniu osłonki mielinowej na wielu sąsiadu- jących ze sobą aksonach. Osłonka mielinowa ota- czaj*ca włókno nerwowe nie jest ciągła, lecz tworzy jakby odcinki. Poszczególne odcinki pooddzielane są wąskimi obszarami zwanymi węzłami (dawniej przewężeniami Ranviera).
W obwodowym układzie nerwowym osłonki mielinowe tworzone są przez neurolemocyty, zwane dawniej od nazwiska autora, który je pierw- szy opisał, komórkami Schwanna. Osłonki te wyka- zują daleko idące podobieństwo do osłonek wystę- pujących w centralnym układzie nerwowym. Utwo- rzone są jednak przez ułożone szeregowo wzdłuż włókna nerwowego neurolemocyty. Każdy lemocyt wytwarza osłonkę mielinową wyłącznie na od- cinku przylegajacego do niego włókna nerwowego. Obszary pomiędzy lemocytami, nie pokryte osłonką mielinową, nazywane są również węzłami (prze- wężeniami Ranviera).
Włókna nerwowe (aksony), które mają osłonkę mielinową, nazywamy włóknami mielinowymi lub rdzennymi (środek włókna wypełnia akson- "rdzeń"), zaś włókna pozbawione osłonki mielino- wej i otoczone tylko ciałami lemocytów nazywamy bezmielinowymi (bezrdzennymi). Akson leży wów- czas w rynienkowatym zagłębieniu, wpukleniu neu- rolemocytu.
Większość komórek glejowych pochodzi z ektodermy i tylko część, tzw. mezoglej, ma pocho- dzenie mezodermalne.
Tkanka glejowa pełni, poza funkcją mecha- niczną, funkcję odżywczą, izolującą, obronną i rege- neracyjną.