Podstawy ekologii, TiR, sem. I

Ćwiczenie 2

Temat: Ekologia biocenoz. Analiza struktury przestrzennej biocenozy na przykładzie wybranych fitocenoz

- 2 godz.

Opracował: dr Krzysztof Stepaniuk

1. Definicje

Biocenoza - wielogatun­kowy zespół organizmów roślinnych i zwierzęcych wzajemnie powiązanych różnymi zależnościami biologicznymi i żyjących w określonym środowisku zwanym biotopem. Każda biocenoza charakteryzuje się określoną strukturą :

• troficzną (pokarmową),

• przestrzenną (pionową ↑ i poziomą →),

• dominacji (dot. liczebności i wielkości gatunku w odniesieniu do pozostałych gatunków).

Struktura troficzna biocenozy obejmuje powiązania pokar­mowe pomiędzy jej elementami strukturalnymi, tj. producentami, konsumentami i reducentami.

Struktura przestrzenna biocenozy związana jest ze sposobem rozmieszczenia osobników w płaszczyźnie pionowej oraz poziomej.

Struktura dominacji - określa rolę, jaką odgrywa dany gatunek w biocenozie. Strukturę dominacji określa się na podstawie współczynnika dominacji (D):

(1)
gdzie:

S_a - liczba osobników danego gatunku,

S - liczba osobników wszystkich gatunków badanej grupy systematycznej.

Wartości wskaźnika dominacji zwykle dzieli się na 5 klas:

• D₅ - eudominanty: stanowią powyżej 10,0% ogółu osobników porównywanej grup taksonomicznej,

• D₄ - dominanty: 5,1 - 1,0% j.w.

• D₃ - subdominanty: 2,1 - 5,0% j.w.

• D₂ - recedenty: 1,1 - 2,0% j.w.

• D₁ - subrecedenty: < 1,0% j.w.

Fitocenoza (zbiorowisko roślinne) - zbiór popu­lacji wszystkich gatunków roślin zasiedlających dany teren. Zoocenoza (zbiorowisko zwierzęce) - zbiór popu­lacji wszystkich gatunków zwierząt zasiedlających dany teren.

Struk­tura przestrzenna fitocenozy - skład gatunkowy i zagęszczenie osobników, rozmieszczenie osobników i skupisk roślin w płaszczyźnie poziomej oraz pionowej (warstwowość).

Różnorodność biologiczna (różnorodność biotyczna, bioróżnorodność) opisuje liczbę, zróżnicowanie, zmienność i częstość występowania organizmów na świecie. Bioróżnorodność (różnorodność biotyczną) z reguły rozpatrujemy na następujących poziomach:

a. różnorodności w obrębie pojedynczego gatunku (r. wewnątrzgatunkowa, genetyczna), mierzona różnicami genetycznymi pomiędzy osobnikami lub populacjami;

b. różnorodność gatunków (r. międzygatunkowa), wyrażana przez zestawienie liczby i równomierności występowania gatunków;

c. różnorodność zespołów lub ekosystemów mierzona liczba różnych, wielogatunkowych zbiorowisk.

2. Struktura fitocenoz

2.1 Skład gatunkowy fitocenoz

Skład gatunkowy fitocenoz jest efektem powiązań organizmów, które zdolne są do współbytowania w określonych warunkach siedlis­kowych. Dzięki długotrwałej selekcji wykształcają się fitocenozy o trwałej organizacji. Na podstawie licznych gatun­ków można wyróżnić fitocenozy:

• ubogie pod względem florystycznym (składające się z nielicznych gatunków)

• bogate (wielogatunkowe).

O składzie gatunkowym zbiorowiska roślinnego decydują dwa czynniki:

• możliwość wniknięcia diaspor (nasion, zarodników lub rozmnóżek),

• możliwość ich rozwoju w warunkach bio­topu.

Na ogół "miejscowe" gatunki są lepiej przystosowane do wa­runków panujących w fitocenozie niż przybysze. Ponadto gatunki, które zajęły jakiś biotop uniemożliwiają wniknięcie innym roślinom zajmując wszystkie możliwe nisze. Dopiero drastyczne zmiany warun­ków w fitocenozie (działalność gospodarcza), wytrącające któryś z gatunków zadomowionych w fitocenozie, mogą doprowadzić do wniknięcia gatunków obcych, np. obce fitocenozom leśnym gatunki osiedlają się na porębach i drogach leśnych.

Struktura gatunkowa fitocenoz zależy od warunków:

• klimatycznych - na obszarze o jednorodnym klimacie osiedlają się na trwałe gatunki roślin najlepiej przystosowane pod wzglę­dem fizjologicznym i morfologicznym do rytmicznych zmian o danym zakresie temperatury, wilgotności, promieniowania i wiatrów.

• edaficznych (glebowych), np. na wydmach śród­lądowych wykształcają się ustabilizowane zbiorowiska roślinne o cha­rakterze klimaksu, charakterystyczne tylko dla gleb wytworzonych na piaskach.

W ukształtowanych fitocenozach różnice pod względem liczebności gatunków spowodowane są :

• zróżnicowaniem siedliska (jego heterogennością),

• żyznością.

W biotopach heterogennych (mogą to być nierówności powierzchni, nie­jednakowe zaopatrzenie w wodę lub światło) może żyć obok siebie znacznie więcej gatunków o różnych wymaganiach ekologicznych niż w mało urozmaiconych siedliskach. Na ubogich siedliskach fitocenozy są znacznie uboższe w gatunki niż na siedliskach żyznych. Na ogół w biocenozie nie ma wolnych nisz ekologicznych. Jeżeli ze składu fitocenozy wypadnie jakiś gatunek, to jego miejsce" zajmą "osob­niki innego gatunku o szerszej amplitudzie ekologicznej, zadomowio­nego już w fitocenozie.

2.1.1 Zagęszczenie i dominacja

Oprócz liczby gatunków fitocenozę charakteryzuje zagęszczenie o­sobników na jednostkę powierzchni oraz proporcje pomiędzy liczebnoś­cią osobników poszczególnych gatunków. O roli gatunku w fitocenozie decyduje zarówno liczba osobników jak i ich rozmiary i trwałość w czasie. Gatunki o największej liczebności nazywane są dominanta­mi. Najczęściej decydują one o fizjonomii (wyglądzie) zbiorowiska roślinnego. Po­pulacje mniej liczne, ale pospolite w fitocenozie, określa się współdo­minantami (kodominantami). Gatunki spotykane rzadko nazywa się akcesorycznymi. O­kreślenie struktury dominacji nie doczekało się jednolitej skali umow­nej. Różni autorzy wypracowują sobie do badań różne skale. Jednak praktycznie we wszystkich opracowaniach wyróżnia się grupę dominu­jących gatunków. Dominantem bezwzględnym nazywa się taki gatunek, którego osobniki stanowią ponad 50% osobników wszystkich gatunków w fitocenozie. W zasobnym siedlisku fitocenozy na ogół wyróżnia się­ gatunek, który ma wyraźną przewagę nad pozostałymi. Fitocenozy ustabilizo­wane charakteryzuje pewna stałość liczebności osobników.

2.2 Struktura przestrzenna fitocenoz

Struktura warstwowa fitocenozy (pionowa) jest uwarunkowana przez:

• występo­wanie na jakimś obszarze gatunków należących do różnych typów bio­morfologicznych (drzewa i krzewy; wieloletnie rośliny zielone - byliny; rośliny jednoroczne),

• występowanie gatunków o zróżnicowanym zapotrzebowaniu na światło. W przyziemnej części fitocenozy osiedlają się na ogół gatunki dobrze znoszące ocienienie np. wietlica samicza (Athyrium filix-femina) pospolita paproć w lasach łęgowych lub mszaki naziemne występujące w cienistych świerczynach.

Obfitość roślin w poszczególnych warstwach zależy w dużej mierze od żyzności siedliska - im więcej jest dostępnych dla roślin zasobów, tym pokrywa roślinna jest bardziej obfita i różnorodna.

Warstwowość­ fitocenozy prowadzi do pełniejszego wykorzystania środowiska przez rośliny. Pod drzewami lokują się krzewy, które wykorzystują światło przesiane przez liście drzew, a pod nimi rośliny zielone, do których dociera jeszcze mniej światła niż do krzewów, jednak przy podwyższonej wilgotności utrzymującej się na dnie lasu ta ilość światła jest wy­starczająca dla wielu gatunków do utrzymania swojej pozycji w fito­cenozie. Także systemy korzeniowe roślin mają strukturę warstwową. na ogół okazalsze rośliny sięgają korzeniami głębiej niż rośliny drobne. Drzewa czerpią substancje odżywcze z innej głębokości niż krzewy czy rośliny zielone. W ten sposób substancje mineralne w gle­bie są wykorzystane pełniej.

Struktura warstwowa fitocenoz najpełniej wyrażona jest w lasach, gdzie wyróżnia się następujące warstwy:

• warstwa a - najwyższa, stanowią ją drzewa,

• podwarstwa a¹ - drzewa górujące,

• podwarstwa a² - dach lasu,

• podwarstwa a³ - najniższa, sięgająca powyżej 5m.

• warstwa b - krzewy i młode drze­wa, tzw. podrost,

• warstwa c - kobierzec roślin zielonych pokrywających dno lasu,

• warstwa d - mszaki i porosty, które występują pod roślinami zielonymi,

• warstwy e i f - dwie najniższe warstwy określane mianem runa.

Poszczególne warstwy fitocenozy charakteryzują się określonymi warunkami siedliskowymi i socjalnymi. Na dnie lasu jest znacznie mniej światła niż w górnych warstwach, ale też mniejsze są wiatry i wahania temperatury oraz utrzymuje się duża wilgotność powietrza.

Pomiędzy roślinami z różnych warstw fitocenozy zachodzi ścisły związek: szczególnie zaznacza się wpływ roślin warstw wyższych na niższe. Wiele gatunków występujących na dnie wielowarstwowych fi­tocenoz leśnych jest niezdolnych do życia poza obrębem tych fitoce­noz - gęsto stojące drzewa stwarzają mikroklimat umożliwiający egzy­stencję tych roślin.

2.2.1 Struktura pozioma fitocenoz

Nawet pobieżna analiza rozmieszczenia roślin na powierzchni zaj­mowanej przez jakąś fitocenozę wykazuje, że rośliny nie są rozmiesz­czone równomiernie. Najczęściej rośliny tworzące niższe piętro skupia­ją się w lukach pozostawionych przez rośliny wyższego piętra. Zjawisko horyzontalnego wymijania się gatunków pozwala także na koegzysten­cję większej liczby gatunków w jednej fitocenozie. Skupianie się roślin najwyraźniej zaznacza się w warstwie ziół. Skupiska roślin rozmiesz­czone są na powierzchni gleby albo pojedynczo, albo mogą tworzyć większe zgrupowania. Do przyczyn nierównomiernego rozmieszczenia roślin w śro­dowisku zaliczamy:

• topograficzną i glebową heterogeniczność (zróżnicowanie) siedliska, np. w lokalnych obniżeniach terenu gromadzą się gatunki o większym zapotrzebowaniu na wodę.

• budowę morfologiczną i wzajemne oddziaływanie roślin. W miejscach, gdzie korony drzew nie stykają się ze sobą na dnie lasu występują rośliny światłożądne i azotolubne, gdyż większe nagrzewanie gleby i ściółki sprzyja procesom mineralizacji. Także alle­lopatia (wydzielanie przez rośliny związków chemicznych wpływają­cych w różny sposób na wzrost i rozwój osobników innych gatunków) może być przyczyną skupiania się roślin niewrażliwych na te substan­cje lub tych, których rozwój przyspiesza się pod ich wpływem.

• sposób rozmnażania roślin. Rośliny rozmnażające się, wegeta­tywnie często tworzą jednogatunkowe skupienia. Zagęszczenie osobni­ków w obrębie takich skupień może być tak duże, że utrudnia rozwój siewek innych gatunków .

3. Metody określania struktury fitocenozy

3.1 Określanie składu gatunkowego i struktury dominacji

Skład gatunkowy oraz strukturę dominacji określa się na podstawie spisu gatunków na poletkach o określonej powierzchni. Na poletkach liczy się pędy poszczególnych gatunków. Pracując taką metodą trzeba pamiętać, że w przypadku wieloletnich roślin zielnych traktowanie zakorzenionego pędu jako osobnika jest w wielu przypad­kach uproszczeniem. Jednakże dla określenia roli gatunku w fitoceno­zie można posłużyć się „umownymi” osobnikami, traktując jako osobniki pojedyncze pędy. Sporządza się tabelę, w której sumuje się liczbę o­sobników poszczególnych gatunków na wszystkich poletkach. Następnie oblicza się udział procentowy osobników poszczególnych gatunków. Wynik przedstawia się na diagramie. W diagramie szereguje się ga­tunki od eudominantów do subrecedentów.

3.2 Metody określania struktury przestrzennej fitocenozy

3.2.1 Metody określania struktury pionowej (warstwowości) fitocenozy

Plany rozmieszczenia roślin w warstwach. Dla wykonania takiego szkicu wyznacza się w badanej fitocenozie, prostokąt o długości 50 m i szerokości 5 m. Prostokąt dzieli się na kwadraty o boku 5 m. Następnie nanosi się na papier milimetrowy w skali 1 : 100 drzewa rosnące w kolejnych kwad­ratach, uwzględniając ich wysokość, rozpiętość, kształt i wysokość ko­ron oraz zaznacza się przynależność do gatunku. Według tej samej za­sady na tle drzew nanosi się krzewy i podszyt. W warstwie runa za­znacza się tylko dominanty. Na planie uwzględnia się także mikro­relief siedliska (niewielkie różnicowanie rzeźby terenu na powierzchni większych jednostek geomorfologicznych). Pełny obraz struktury daje wykonanie planów z kilku miejsc w fitocenozie.

Plany rozmieszczenia roślin w warstwach z powodzeniem można stosować do badania struktury pionowej fitocenoz łąkowych, polnych czy ruderalnych (związanych z siedliskami ludzkimi).

3.2.2 Metoda określania warstw w fitocenozie

Lo­gika nakazuje zaliczyć do warstwy wszystkie nadziemne części roślin dorastające do określonej wysokości. W fitocenozie warstwy nie są ustawione jedna nad drugą lecz jak gdyby wstawione jedna w drugą. W niższą część warstwy drzew "wstawiona" jest warstwa krzewów, w niższe partie warstwy krzewów - runo. Warstwę drzew li­czymy od ziemi do wierzchołków najwyższych koron, warstwę krze­wów i porostów od ziemi do 5 m wysokości, warstwę runa od ziemi do 1 lub 1,5 m. Jeżeli poddamy dokładnej analizie warstwę drzewo­stanu w grądzie, to okaże się, że dach lasu a więc główną zwartą masę koron tworzą przede wszystkim graby nie przekraczające 20-30 m wysokości. Nad grabami górują znacznie od nich wyższe, ale nie tak liczne dęby, lipy czy klony. Najczęściej można wyróżnić jeszcze pod­warstwę zbudowaną z brzóz i grabów podokapowych dorastających do wysokości 8-20 m. Najniższą podwarstwę warstwy drzewostanu (po­wyżej 5 m) oznacza się - a³, dach lasu - a² , drzewa górujące - a¹.

Także niższe warstwy, przy dużym zróżnicowaniu i obfitości roślin po­dzielić można na podwarstwy. Konkretna roślina należy do tej war­stwy do której sięga wierzchołkiem. Każdy osobnik z wyższych warstw fitocenozy we wcześniejszych fazach swojego rozwoju przejściowo wchodził w skład niższych warstw. Strukturę warstwową wykazują także inne zbiorowiska roślinne, np. łąkowe. polne czy ruderalne.

3.2.3 Metody określania struktury poziomej fitocenoz. Dla określenia sposobu rozmieszczenia roślin w płaszczyźnie hory­zontalnej można posłużyć się zarówno metodami statystycznymi jak i graficznymi, takimi samymi jakie stosuje się do badania tych cech w populacjach poszczególnych gatunków (konspekt do ćw. nr 1).

4. Część doświadczalna

1. Na podstawie Tabeli 1 określ zagęszczenie roślin w fitocenozie oraz strukturę dominacji zbio­rowisk grądu (zanim przystąpisz do pracy zajrzyj na www.atlas-roslin.pl ; odszukaj, na podstawie nazw łacińskich, kolejne rośliny, przypisz im nazwy polskie i zaklasyfikuj do poszczególnych warstw struktury pionowej-por. rozdz. 2.2). Wyniki postaraj się przedstawić na diagramie określającym graficzny obraz struktury dominacji w badanej fitocenozie-por. rozdz. 3.1 (wskaż również potencjalne źródła błędów).

Tabela 1. Liczebność osobników w fi­tocenozie grądu Tilio-Carpinetum w Biało­wieskim Parku Narodowym na powierzchni 100 m²

L.p.	Nazwa gatunku	Liczba pędów	L.p.	Nazwa gatunku	Liczba pędów
1.	Acer platanoides	425	21.	Impatiens nolitangere	1196
2.	Adoxa moschatellina	113	22.	Lathyrus vernus	2
3.	Aegopodium podagraria	8	23.	Luzula pilosa	12
4.	Anemone nemorosa	15 617	24.	Majanthemum bifolium	944
5.	Asperula odorata	613	25.	Milium effusum	3732
6.	Athyrium fitix-femina	8	26.	Moechringia trinervia	515
7.	Carex digitata	13	27.	Mycelis muralis	294
8.	Carex pilosa	1413	28.	Oxalis acetosella	10240
9.	Carpinus betulus	4 490	29.	Phegopteris dryopteris	1425
10.	Circaea alpina	23	30.	Picea excelsa	4135
11.	Corylus avellana	4	31.	Polygonatum multiflorum	4
12.	Dryopteris spinulosa	27	32.	Ranunculus lanuginosus	23
13.	Equisetum pratense	202	33.	Quercus robur	6
14.	Equisetum silvaticum	25	34.	Rubus idaeus	34
15.	Fraxinus excelsior	13	35.	Sanicula europaea	10
16.	Galeobdolon luteum	5615	36.	Stellaria holostea	1544
17.	Galeopsis tetrahid	44	37.	Stellaria nemorum	121
18.	Geranium robertianum	521	38.	Tiliaa cordata	20
19.	Geum urbanum	2	39.	Urtica dioica	167
20.	Hepatica nobilis	853	40.	Viola silvestris	240
Suma			Suma
Suma ogółem

2. Oblicz wskaźnik zróżnicowania (bogactwa gatunkowego) fitocenozy według następującego wzoru Simpsona:

(2)

gdzie:

p_i - udział osobników z gatunku „i” w zgrupowaniu, wyrażany jako iloraz liczby osobników danego gatunku i ogólnej liczby osobników w zbiorowisku

S - liczba gatunków w zgrupowaniu

Wartości współczynnika Simpsona (D) mieszczą się w granicach od 0 do 1 - 1/S, gdzie S jest liczbą gatunków w zgrupowaniu. Współczynnik ten przykłada mniejszą wartość do gatunków rzadkich (których udział w próbie jest niewielki), a większą do gatunków pospolitych, których udział w próbie jest duży. Przybiera on tym większe wartości im bardziej zbiorowisko zdominowane jest przez jeden lub więcej gatunków. Innymi słowy im mniejsza wartość tego współczynnika tym większe zróżnicowanie gatunkowe zbiorowiska i brak wyróżniających się dominantów.

3. Wyróżnij i opisz warstwy i podwarstwy w dwóch fitocenozach na podstawie planów wykonanych w terenie. (a) Uwzględnij skład gatunkowy warstw, b) Określić wysokość roślin wchodzących w ich skład, c) Porównaj strukturę warstwową obu prezentowanych fitocenoz.

LITERATURA

1. Górecki A., Kozłowski J. Gębczyński M. (red.), 1987. Ćwiczenia z ekologii . Wyd. UJ i UB, Kraków - Białystok.

2. Odum E.P., 1982: Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa.

3. Trojan P., 1978: Ekologia ogólna. PWN, Warszawa.

Jednostka geomorfologiczna wyróżniana jest na podstawie form powierzchni ziemi (rzeźby), ukształ­towanych pod wpływem działania czynników geolo­gicznych, jak ruchy górotwórcze, woda, lodowce, wiatr, itp.

1

---