Histologia Krążenie i Układ Chłonny, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze


Układ krążenia

Układ krążenia jest szlakiem transportowym doprowadzającym tlen, wodę, składniki mineralne oraz substancję odżywcze do tkanek natomiast odbierającym od nich dwutlenek węgla i zbędne produktu przemiany materii. Ponadto, ważną funkcja układu krążenia stanowi regulacja temperatury ciała oraz transport hormonów i czynników układu immunologicznego. Układ krążenia wykonuje swoje funkcje za pośrednictwem krążenia małego (płucnego), krążenia dużego oraz krążenia wrotnego. To ostatnie jest w znacznej części niezależne od funkcji serca.

W skład układu krążenia wchodzą:

W skład układu krwionośnego wchodzą:

W skład naczyniowego układu limfatycznego wchodzą:

Układ krążenia ma budowę warstwą i składa się z:

Grubość całej ściany naczynia jak i poszczególnych warstw zależy od typu (kalibru) naczynia.

Serce składa się z dwóch przedziałów noszących nazwę serca prawego w skład którego wchodzi prawy przedsionek oraz prawa komora oraz serca lewego, obejmującego lewy przedsionek i lewą komorę. Oba przedziały w stanie prawidłowym nie mają bezpośredniej komunikacji.

Tętniczki, sieć naczyń włosowatych oraz żyłki tworzą układ mikrokrążenia tkankowego, natomiast pozostałe naczynia stanowią składnik makrokrążenia systemowego.

Układ limfatyczny

Układ limfatyczny zwany także układem immunologicznym jest zbiorem ściśle ze sobą połączonych systemów odpornościowych, które umożliwiają organizmowi zwalczanie infekcji, obronę przed innymi obcymi antygenami w tym także komórkami nowotworowymi.

Układ limfatyczny składa się z:

Grasica i szpik kostny odgrywają zasadniczą rolę w czynnościowym dojrzewaniu limfocytów, dlatego nazywamy je centralnymi narządami limfatycznymi.

Najważniejszymi komórkami układu limfatycznego są limfocyty oraz komórki prezentujące antygen (komórki dendrytyczne, makrofagi) a najważniejszymi cząstkami są immunoglobuliny i receptory limfocytów T wiążące antygen. Po opuszczeniu centralnych narządów limfatycznych limfocyty T i B gromadzą się głównie w odpowiednich obszarach obwodowych narządów limfatycznych:

Antygeny są to substancje mające następujące właściwości:

W obrębie układu odpornościowego występują trzy mechanizmy obrony immunologicznej a mianowicie:

Ochrona powierzchniowa oraz odporność nieswoista stanowią pierwszą linię obrony i skład jej wchodzą zarówno komórki immunologiczne (makrofagi, granulocyty, komórki NK, histiocyty), a także układ dopełniacza, lizozym, interferon.

UKŁAD KRĄŻENIA

Wprowadzenie

Układ krążenia jest szlakiem transportowym doprowadzającym tlen, wodę, składniki mineralne i substancję odżywcze do tkanek natomiast odbierającym od nich dwutlenek węgla i zbędne produktu przemiany materii. Zaangażowany jest także w regulację temperatury ciała oraz transport hormonów a także składników układu immunologicznego. Układ krążenia wykonuje swoje funkcje za pośrednictwem krążenia małego (płucnego), krążenia dużego oraz krążenia wrotnego. Krążenie wrotne jest po części niezależne od funkcji serca.

W skład układu sercowo-naczyniowego wchodzą:

W skład układu krwionośnego wchodzą:

W skład naczyniowego układu limfatycznego wchodzą: (patrz rozdział: Układ limfatyczny)

Serce jak i układ krwionośny są zbudowane trzech podstawowych warstw, których grubość zależy od typu (kalibru) naczynia:

Serce

Serce jest workiem mięśniowo-łącznotkankowym składającym się z dwóch przedziałów przedzielonych przegrodą międzyprzedsionkową i międzykomorową, noszących nazwę serca prawego w skład którego wchodzi prawy przedsionek oraz prawa komora oraz serca lewego, obejmującego lewy przedsionek i lewą komorę. Oba przedziały w stanie prawidłowym nie mają bezpośredniej komunikacji. Wykazują one określone różnice w budowie histologicznej i funkcji. Analogicznie do naczyń krwionośnych ściany serca zbudowane są z trzech warstw: (a) wsierdzia, (b) śródsierdzia, (c) nasierdzia.

Układ krwionośny

Tętnice sprężyste

Do tętnic sprężystych zaliczmy aortę oraz tętnice bezpośrednio od niej odchodzące tj. tętnice szyjne wspólne, podobojczykowe a także duże tętnice płucne. Cechą charakterystyczną tętnic sprężystych jest obecność grubej warstwy środkowej o budowie warstwowej gdzie włókna sprężyste występują naprzemiennie z komórkami mięśniowymi gładkimi oraz pęczkami włókien kolagenowych oraz siateczkowatych (srebrochłonnych). Komórki mięśniowe gładkie oprócz funkcji kurczliwej wytwarzają także substancję bezpostaciową, oraz włókna kolagenowe oraz elastyczne. Przydanka w tętnicach sprężystych jest relatywnie wąska i zwykle stanowi połowę grubości warstwy środkowej. Ciśnienie krwi w tętnicach sprężystych w stanie prawidłowym wynosi 120/80mmHg.

Tętnice mięśniowe

Nie ma ścisłej granicy oddzielającej morfologię tętnicy sprężystej od dużej tętnicy mięśniowej. Generalnie, w tętnicach mięśniowych zmniejsza się ilość włókien sprężystych, które tracą swoja okrężną symetrię oraz wzrasta ilość komórek mięśniowych gładkich w warstwie środkowej naczynia. Główną cechą pozwalającą na stwierdzenie morfologii mięśniowej tętnicy dużej jest obecność dwóch warstw włókien sprężystych zwanych błoną elastyczną wewnętrzną (internal elastic membrane) oraz zewnętrzną (external elastic membrane). Obie te błony ograniczają warstwę środkową naczynia. Podobnie jak w przypadku tętnicy sprężystej, warstwa środkowa tętnicy mięśniowej nie zawiera fibroblastów, a ich funkcję pełnią komórki mięśniowe gładkie. Przydanka w tętnicach mięśniowych jest grubsza niż w tętnicach sprężystych i zbliżona wymiarami do warstwy środkowej naczynia.

Małe tętnice i tętniczki

Główna cechą różnicującą tętnice małego kalibru od tętniczek jest ilość komórek mięśniowych gładkich ściany naczynia. Te pierwsze mogą mieć do 8 warstw komórek mięśniowych gładkich w warstwie środkowej, natomiast tętniczki mają zwykle od jednej do trzech takich warstw. Drugą cechą wyróżniającą małe tętnice mięśniowej od tętniczek jest obecność zachowanej blaszki sprężystej wewnętrznej w tętnicach, zwykle nieobecnej w tętniczkach.

Naczynia włosowate §4

Stanowią sieć małych naczyń składających się na przekroju poprzecznym od jednej do trzech komórek śródbłonka ułożonych jednowarstwowo i leżących na błonie podstawnej oraz leżących na zewnątrz komórek przydanki zwanych pericytami. Cienka ściana komórek śródbłonka pozwala na swobodną dyfuzję gazów i substancji cząsteczkowych. Wyróżnia się trzy typy naczyń włosowatych:

Żyłki

Żyły średniego i dużego kalibru zwykle przebiegają obok analogicznych tętnic. Podstawowymi cechami różnicującymi oba typy naczyń jest brak wyraźnych granic oddzielających poszczególne warstwy, cieńsza ściana oraz większe światło naczynia żylnego. Wiele żył, szczególnie tych przebiegających w obrębie kończyn posiada zastawki zapobiegające cofaniu się krwi. Żyły w niektórych tkankach i narządach takich jak: opona twarda, siatkówce, łożysku czy śledzionie wykazują atypowa budowę ściany naczyniowej.

Anastomozy tętniczo-żylne

Układ tętniczy posiada specyficzną formę bezpośrednich połączeń układu tętniczego z żylnym z pominięciem układu sieci naczyń włosowatych. Podstawowym morfologicznym elementem anastomozy jest tzw., metaarteriola, która odchodzi bezpośrednio od tętniczki i przechodzi w żyłkę. Anastomozy modyfikują przepływ krwi w zależności od zapotrzebowania, wspomagając tym samym układ naczyń włosowatych. Ich otwarcie powoduje spadek przepływu włosowatego natomiast zamknięcie wywołuje efekt odwrotny.

Struktury sensoryczne układu krążenia

W skład tych struktur, które są wyspecjalizowanymi skupiskami komórek odbierających bodźce zarówno chemiczne jak i mechaniczne wchodzą komórki kłębkowe i ściśle do nich przylegające zmodyfikowane komórki nerwowe Schwanna (lemocyty). Oba typy komórek występują w kłębkach szyjnym, aortalnym, płucnym i ogonowym. Odmienną od kłębków budowę wykazuje zatoka tętnicy szyjnej stanowiąca pogrubiałą przydankę tetnicy szyjnej wspólnej w miejscu jej rozwidlenia, zawierającej liczne zakończenia nerwowe nerwu czaszkowego IX. Zakończenia te pełnią funkcje baroreceptorów, reagujących na rozciągnięcie ściany naczynia spowodowane zmianą ciśnienia tętniczego krwi.

Układ bodźco-przewodzący serca

Serce może wykonywać rytmiczną czynność skurczową bez udziału zewnętrznego czynnika stymulującego. Za autonomiczną funkcję skurczową jest odpowiedzialna grupa wyspecjalizowanych komórek mięśniowych tworzących skupisko zwane węzłem zatokowo-przedsionkowych. Jest on zlokalizowany w miejscu połączenia żyły głównej górnej z prawym przedsionkiem. Drugim skupiskiem komórek bodźcotwórczych jest węzeł przedsionkowo-komorowy, od którego odchodzi pęczek przedsionkowo-komorowy zwany pęczkiem Hisa (prawy i lewy), który przebiegając wzdłuż przegrody w kierunku koniuszka serca rozgałęzia się na drobne wiązki zbudowane z komórek (włókien) Purkinjego. Włókna Purkinjego przebiegają w warstwie podwsierdziowej łącznotkankowej. Cechuje je małą ilością elementów kurczliwych zlokalizowanych na obwodzie komórek, duża ilością mitochondriów i ziaren glikogenu. Są zwykle większe od komórek roboczych i ze względu na mniejszą zawartość elementów kurczliwych.

Serce jest unerwione autonomicznie. Włókna tego układu mają wpływ na regulację szybkości akcji serca w zależności od potrzeb ustrojowych.

Układ wewnątrzwydzielniczy serca

W warstwie mięśniowej podwsierdziowej w okolicy uszka prawego przedsionka znajduje się skupisko zmodyfikowanych komórek mięśniowych zwanych komórkami mioendokrynowymi. Komórki te są ubogie w miofibryle natomiast zawierają liczne pęcherzyki wydzielnicze zawierające przedsionkowy czynnik natriuretyczny (atrial natriuretic peptide, ANP), który rozszerzając naczynia krwionośne obniża ciśnienie tętnicze oraz zwiększa wydalanie sodu przez nerki.

Podobna grupa komórek mioendokrynowych znajduje się także w komorach serca produkując mózgowy czynnik natriuretyczny (brain natriretic peptyde, BNP), powstający także w komórkach mózgu §5

Elementy komórkowe ściany naczynia

    1. Komórki śródbłonka. Komórki te o mezenchymalnym pochodzeniu stanowią wewnętrzną warstwę naczyń krwionośnych i limfatycznych. Komórki te ściśle do siebie przylegając, spoczywają na błonie podstawnej. W większości naczyń komórki śródbłonka mają charakterystyczny spłaszczony kształt oraz wydłużone, cygarowate jądro skierowane długą osią do światła naczynia. Odmienną budowę wykazuje śródbłonek w zatokach śledzony, żyłkach węzła limfatycznego, migdałkach oraz kępkach Peyera gdzie przyjmuje charakter nabłonka jednowarstwowego sześciennego. Obok podstawowej funkcji utrzymania prawidłowego przepływu krwi, syntetyzują i uwalniają substancje istoty międzykomórkowej (kolagen, laminina, fibronektyna), substancje biologicznie czynne (czynniki krzepnięcia, tlenek azotu, prostacyklina, cytokiny), a także zaangażowane są w procesy immunologiczne stanowiąc składnik układu siateczkowo-śródbłonkowego.

    2. Pericyty. Komórki towarzyszące komórkom śródbłonka naczyniowego otoczone własna błoną podstawną.

    3. Fibroblasty. Najliczniejsze komórki tkanki łącznej właściwej. Wytwarzają włókna kolagenowe oraz składniki substancji bezpostaciowej (proteoglikany).

    4. Komórki mięśniowe gładkie. Stanowią podstawowy element kurczliwy naczyń krwionośnych. Cechą charakterystyczną jest takie rozmieszczenie białek kurczliwych, które nie daje charakterystycznego dla pozostałych komórek mięśniowych prążkowania.

Wytwarzanie naczyń krwionośnych

Tworzenie naczyń krwionośnych odbywa się w każdym okresie życia człowieka. W przypadku tworzenia naczyń w okresie płodowym proces ten nosi nazwę waskulogenezy, natomiast angiogenezą nazywamy tworzenie naczyń po zakończeniu fazy waskulogenezy. Angiogeneza zwana także angioneogenezą obserwowana jest zarówno w stanach fizjologii jak i patologii. Przykładem fizjologicznego tworzenia naczyń może być wzrost liczby naczyń krwionośnych w trenowany mięsień sercowy natomiast w stanach patologii przykładem może być tworzenie naczyń w przebiegu rozrostu nowotworów litych.

Zapamiętaj

Pomyśl i odpowiedz

Tylko dla ORŁÓW

§1. Zarówno wsierdzie jak i warstwa mięśniowa podwsierdziowa są dostępne procedurze biopsyjne. Uzyskane za pomocą endokawitarnych bioptomów wycinki (bioptaty) zarówno z przegrody od strony prawej komory (biopsja endomiokardialna prawokomorowa) jak i wolnej ściany lewej komory (biopsja endomiokardialna lewokomorowa) pozwalają na przyżyciową diagnostykę histologiczną i immunohistologiczną mięśnia sercowego. Uzyskane tą drogą wycinki zwykle o wymiarach 2x2mm, zawierają wsierdzie, warstwę podwsierdziowa włóknistą oraz warstwę podwsierdziową mięśniową. Ta ostatnia cechuje się wybitnie nieregularnym układem naczyniowym w stosunku do kardiomiocytów i jest w sposób szczególny wrażliwa na niedotlenienie. Biopsja endomiokardialna, będąc procedurą bezpieczną jest wykorzystywana przede wszystkim w celu stwierdzenia obecności zapalenia mięśnia sercowego, określenia stopnia przebudowy (remodeling) mięśnia sercowego a także monitorowania potransplantacyjnego serca. W tym ostatnim przypadku biopsja endomiokardialna pozwala na wykazanie i leczenie ostrego odrzucania po transplantacji serca.

§2. Wewnętrzna powierzchnia jam serca jest nieregularna i przypomina strukturę gąbczastą. Cecha ta dotyczy w największym stopniu jamy prawej komory serca. Śródbłonek wsierdzia cechuje się odmienny aniżeli śródbłonek naczyniowy kształtem oraz organizacją cytoskeletonu, a grubość jego zwykle nie przekracza 0.5μm. Dwie ważne cechy różnicujące komórki śródbłonka wsierdzia od śródbłonka naczyniowego to: silnie rozbudowany układ Golgiego i znacznie dłuższe połączenia międzykomórkowe.

§3. Nasierdzie, podobnie jak wsierdzie jest dostępne technice biopsyjnej. Dojście cienkim fibroskopem zaopatrzonym w możliwość pobrania tkanek umożliwia pozyskanie do badań zarówno płynu z worka osierdziowego, uzyskania wycinka blaszek osierdzia a także komórek warstwy mięśniowej nasierdziowej, Głównym wskazaniem do wykonania jest obecność płynu w worku osierdziowym szczególnie o charakterze nawrotowym a także procesów chorobowych obejmujących worek osierdziowy.

§4. Naczynia włosowate odchodzą bezpośrednio od tętniczek końcowych oraz tętniczek pośrednich (metaarteriole). Te ostatnie stanowią główny element morfologiczny anastomoz tętniczo-żylnych. Miejsce odejścia naczyń włosowatych cechuje się obecnością tzw. zwieraczy przedwłośniczkowych (precapillary sphincter). W odróżnieniu od tętniczek, które posiadają od dwóch do trzech warstw komórek mięśniowych gładkich, zwieracze posiadają tylko jedną warstwę tych komórek. Ponadto, w odróżnieniu od pozostałych naczyń komórki śródbłonka są krótkie, zawierają duże jądra skierowane do światła naczynia oraz posiadają ścisły kontakt z otaczającymi je komórkami mięśniowymi gładkimi. Dzięki swojej budowie, zwieracze przedwłośniczkowe kontrolują ilość krwi przepływającej przez łożysko naczyń włosowatych.

§5. Peptydy natriuretyczne są syntetyzowane jako preprohormony i w takiej postaci uwalniane do krwioobiegu. We krwi stwierdza się zarówno aktywną postać prepro-BNP, BNP oraz postać nieaktywną zwana N-końcowym propeptydem natriuretycznym typu B (N-termina pro-BNP, NT-proBNP). Silna aktywacja syntezy i uwalniania tych peptydów występuje w odpowiedzi na wzrost ciśnienia rozkurczowego komór w dysfunkcji skurczowej serca w przebiegu przewlekłej niewydolności serca. Podobnie jak ANP, BNP zwiększa wydalanie sodu i wody przez zwiększenie filtracji kłębkowej, hamowanie wchłaniania zwrotnego sodu oraz zmniejszenie uwalniania reniny i aldosteronu. Ponadto, peptydy te rozszerzają naczynia włosowate poprzez przeciwdziałanie czynnikom zwężającym naczynia takim jak angiotensyna II czy wazopresyna. Oba peptydy, BNP i NT-proBNP są powszechnie wykorzystywane w monitorowaniu leczenia i ocenie ryzyka zgonu w niewydolności serca.

Miażdżyca jest najczęstszym schorzeniem naczyń tętniczych mającym charakter lokalny oraz wykazującym skłonność za zajmowania określonych tętnic takich jak aorta, tętnice wieńcowe, mózgowe a także tętnice kończyn dolnych. Schorzenie to doprowadza do zwężenia światła naczynia a w konsekwencji do rozwinięcia się zawału serca, udaru mózgu czy wystąpienia niedokrwienia narządowego. Podłożem morfologicznym miażdżycy jest lokalne gromadzenie się w błonie wewnętrznej tętnic złogów cholesterolu, soli wapnia, limfocytów, makrofagów, tkanki łącznej. Składniki te tworzą tak zwaną blaszkę miażdżycową.

UKŁAD LIMFATYCZNY

Wprowadzenie

Układ limfatyczny zwany także układem immunologicznym jest zbiorem ściśle ze sobą połączonych systemów odpornościowych, które umożliwiają organizmowi zwalczanie infekcji, obronę przed innymi obcymi antygenami w tym także komórkami nowotworowymi.

Układ limfatyczny składa się z:

Grasica i szpik kostny odgrywają zasadniczą rolę w czynnościowym dojrzewaniu limfocytów, dlatego nazywamy je centralnymi narządami limfatycznymi.

Najważniejszymi komórkami układu limfatycznego są limfocyty oraz komórki prezentujące antygen (komórki dendrytyczne, makrofagi) a najważniejszymi cząstkami są immunoglobuliny i receptory limfocytów T wiążące antygen. Po opuszczeniu centralnych narządów limfatycznych limfocyty T i B gromadzą się głównie w odpowiednich obszarach obwodowych narządów limfatycznych:

Antygeny są substancjami mające następujące właściwości:

W obrębie układu odpornościowego występują trzy mechanizmy obrony immunologicznej a mianowicie:

Ochrona powierzchniowa oraz odporność immunologiczna nieswoista stanowią pierwszą linię obrony, w skład której wchodzą zarówno komórki immunologiczne (makrofagi, granulocyty, komórki NK, histiocyty), a także układ dopełniacza, lizozym, interferon. Mechanizmy odporności swoistej umożliwiają precyzyjną reakcję przeciw określonemu patogenowi. Odporność swoistą zapewniają limfocyty B i T. Należy podkreślić, iż na każdym etapie odpowiedzi immunologicznej wszystkie mechanizmy ścisłe ze sobą współdziałają.

Wyróżnia się dwa typy odpowiedzi immunologicznej a mianowicie:

Najważniejszymi komórkami układu odpornościowego są:

Wygląd limfocytów T zależy od ich aktywności. Wyróżniamy w krwi obwodowej limfocyty małe, stanowiące do 90% wszystkich limfocytów T. Maja one okrągłe jądro ze zbitą chromatyną oraz słabo widoczny rąbek cytoplazmy. Drugi typ limfocytów nazywamy limfocytami dużymi (aktywnymi), które posiadają duże, pofałdowane jądro z obecnością jąderka, będących wykładnikiem aktywności transkrypcyjnej genów. Aktywowane limfocyty T posiadają zasadochłonną cytoplazmę z powodu dużej zawartości siateczki śródplazmatycznej ziarnistej i duże, pofałdowane jądro.

Typy limfocytów

Pod względem typu receptora antygenowego (T cell receptors, TCR) limfocyty można podzielić na:

Pod względem czynnościowym limfocyty T możemy podzielić na:

Główny układ zgodności tkankowej

Główny układ antygenów zgodności tkankowej (major histocompatibility complex, MHC, HLA) składa się z różniących się osobniczo glikoprotein stanowiących składnik błon komórkowych. W skład tego układu wchodzą cząstki MHC klasy I, występujące na powierzchni wszystkich komórek jądrzastych oraz cząstek MHC klasy II, obecnych na komórkach układu immunologicznego, przede wszystkim limfocytach B, makrofagach i komórkach dendrytycznych.

Centralne narządy limfatyczne.

Grasica §1.

Narząd ten jest zlokalizowana w górnym, przednim śródpiersiu. W przeciwieństwie do innych narządów limfatycznych, które powstają z mezodermy, grasica rozwija się zarówno z mezodermy jak i endodermy. Z tej drugiej wytwarza się nabłonek endodermalny stanowiący zrąb narządu. Grasica jest otoczona torebką łącznotkankową, pod którą znajdują się częściowo od siebie oddzielone zraziki (budowa pseudozrazikowa). Ta część grasicy nosi nazwę części zewnętrznej lub kory grasicy natomiast wspólna dla całego narządu część wewnętrzna nasi nazwę pnia grasicy lub rdzenia grasicy. W aspekcie ogólnym, na poziomie cytologicznym grasica jest zbudowana z komórek nabłonkowych rozciągniętych na kształt sieci a w oczkach tej sieci znajdują się limfocyty T zwane również tymocytami. Z tego powodu grasica jest traktowana jako narząd limfatyczno-nabłonkowy. Wskaźnik mitotyczny tymocytów jest bardzo wysoki, co świadczy o intensywnej proliferacji tych komórek. Cecha charakterystyczna dla grasicy jest zjawisko inwolucji tj. stopniowego z wiekiem przekształcania się grasicy w ciało tłuszczowe zamostkowe. Zjawisko inwolucji polega na gromadzeniu się w narządzie tkanki tłuszczowej i obniżania się zawartości limfocytów, który to proces zaczyna się po roku od urodzenia. Wzrasta z wiekiem grasicy także wielkość i ilość ciałek grasiczych (patrz niżej). Mimo inwolucji, skupiska komórek nabłonkowych pozostają i produkuję hormony grasicze.

Zraziki kory grasicy są pooddzielane od siebie odnogami tkanki łącznej torebki, które wytyczają granice zrazika. Składa się on ze słabo barwiących się komórek nabłonkowych zrębu §3, pomiędzy którymi znajdują się liczne limfocyty T (tymocyty). Ich obecność powoduje, iż cały zrazik barwi się silnie zasadochłonnie w barwieniu hematoksylina i eozyną. Zrąb nabłonkowy zrazików odróżnia grasicę od innych narządów, gdzie zrąb tworzy tkanka łączna. Komórki nabłonkowe zrębu ze względu na ścisły kontakt ich wypustek z tymocytami uzyskały nazwę komórek opiekuńczych lub pielęgnujących (thymic nurse cells). Wyliczono, iż komórka opiekuńcza może się kontaktować z około 200 tymocytami.

Rdzeń grasicy, ze względu na mniejszą zawartość limfocytów T i obecność licznych i różnokształtnych komórek nabłonkowych, barwi się słabiej i zasadochłonnie w porównaniu do kory w barwieniu hematoksyliną i eozyną. Należy podkreślić, iż część rdzenna jest wspólna dla wszystkich zrazików. Charakterystyczna strukturą części rdzennej są ciałka grasicze zwane ciałkami Hassala. Pojawiają się one już w życiu płodowym. Są to owalne twory zbudowane z komórek nabłonkowych rdzenia, które zachodzą na siebie dachówkowato. Podlegają one różnym procesom degeneracyjnym. Są naciekane przez limfocyty, makrofagi, eozynofile, mogą formować cysty a także mogą ulegać zwapnieniom. Istnieją sugestie, iż ciałka Hassala uczestniczą w czynności wydzielniczej grasicy.

Na granicy kory i rdzenia grasicy znajduje się rozbudowana sieć naczyń włosowatych. Na wyróżnienie zasługują zawłosowate żyłki mające sześcienny śródbłonek, zbliżony do wysokiego śródbłonka żyłek w węzłach limfatycznych. Ponadto rejon ten obfituje w liczne makrofagi biorące udział w niszczeniu około 95% limfocytów w grasicy). Należy w tym miejscu wspomnieć, iż na granicy kory i rdzenia grasicy znajduje się niewielka populacja limfocytów B, ale ich rola jest nieznana. Cechą charakterystyczną dla grasicy jest brak naczyń limfatycznych doprowadzających.

Do najważniejszych funkcji grasicy należą:

Bariera krew-grasica.

W przeciwieństwie do obwodowych narządów limfatycznych grasica nie ułatwia, a wręcz utrudnia kontakt limfocytów z antygenami, które dostały się do krwi lub limfy.

Naczynia krwionośne wnikają do grasicy od strony torebki wzdłuż przegród łącznotkankowych. Kora zrazików zawiera wyłącznie naczynia włosowate ciągłe, dodatkowo szczelnie otoczone przez komórki nabłonkowe zrębu. Zapobiega to kontaktowi dojrzewających limfocytów T z antygenami przenoszonymi z krwią. Na granicy kory i rdzenia tworzą się gęsta sieć naczyń włosowatych, które w obrębie rdzenia przechodzą w pozawłosowate żyłki §2.

Hormony grasicy.

Z grasicy wyizolowano kilkanaście różnych czynników określanych wspólnym mianem hormonów grasicy. Należą do nich między innymi: tymozyna, tymopoetyna, tymulina, tymopentyna, tymostymulina czy grasiczy czynnik humoralny. Wszystkie one są wytwarzane przez komórki nabłonkowe i indukują różnicowanie i dojrzewanie czynnościowe limfocytów T. W grasicy wytwarzane są także inne czynniki układu odpornościowego takie jak: czynniki stymulujące tworzenie kolonii, czynnik martwicy nowotworów, interleukiny i inne. Najważniejsza dla wewnątrzgrasiczego dojrzewania limfocytów T wydaje się być interleukina 7. Warto wiedzieć, iż w grasicy wytwarzane są także w niewielkich ilościach hormony przysadki: prolaktyna, oksytocyna, wazopresyna.

Szpik kostny

Szpik kostny (bone marrow)§4, jest drugim obok grasicy centralnym narządem limfatycznym. Występuje w jamach szpikowych kości długich, kościach płaskich czaszki i miednicy. Szpik ze względu na budowę histologiczną dzielimy na:

W kościach noworodka spotykamy wyłącznie szpik czerwony, natomiast u osób dorosłych szpik czerwony występuje jedynie w nasadach bliższych kości długich, kręgach, żebrach, kościach biodrowych i mostku. Do celów diagnostycznych pobiera się szpik głownie z mostka.

Szpik kostny zbudowany jest z:

Funkcje szpiku:

Węzeł limfatyczny.

Węzły chłonne są obwodowym narządem limfatycznym, leżącym na przebiegu naczyń limfatycznych. Zwykle przyjmują kształt nerkowaty i mierzą od kilku do 20mm. Naczynia chłonne doprowadzające limfę do węzła wchodzą do niego w części wypukłej natomiast wychodzą w części wklęsłej.

W węźle limfatycznym wyróżnia się:

W części korowej zlokalizowane są skupiska tkanki limfoidalnej zwane grudkami pierwotnymi. Zawierają one głównie limfocyty B oraz komórki dendrytyczne prezentujące antygen. W przypadku, gdy określony antygen dotrze drogą krwi lub chłonki do komórek dendrytycznych grudki pierwotnej, dochodzi do pobudzenia immunologicznego grudki, która przekształca się w grudkę wtórną. W wyniku tego pobudzenia grudka zaczyna intensywnie tworzyć komórki plazmatyczne i limfocyty B pamięci immunologicznej stając się w części środkowej jaśniejsza.

Część przykorowa zawiera głównie skupiska limfocytów T tworzących tkankę limfoidalną rozproszoną (strefa grasiczozależne), komórki dendrytyczne a także liczne postkapilarne żyłki z nabłonkiem sześciennym. Limfocyty z kory i części przykorowej wędrują do rdzenia, który stanowi środkową częścią węzła. Zarówno limfocyty, jaki i komórki plazmatyczne, makrofagi, oraz fibroblasty układają się w pasma zwane sznurami rdzennymi (medullary cords). W tej części narządu znajdują się także liczne postkapilarne żyłki z charakterystycznym sześciennym (wysokim) śródbłonkiem.

Limfa naczyniami doprowadzającymi wpływa do przestrzeni zwanych zatokami brzeżnymi, znajdującymi się pomiędzy torebką a grudkami węzła. Limfa przepływa następnie wąskimi zatokami promienistymi biegnącymi równoległe do przegród łącznotkankowych a następnie wpływa do szerokich zatok rdzenia zwany przestrzeniami limfatycznymi. Zatoki rdzenne leżą pomiędzy sznurami rdzennymi. Ściany zatok zbudowane są z bardzo spłaszczonych komórek śródbłonka, który ma ponadto liczne przerwy i nie zawiera błony podstawnej. W obrębie tych przerw lokalizują się wypustki komórek prezentujących antygen, makrofagi oraz limfocyty. Ma to duże znaczenie dla oczyszczania limfy np. z bakterii. Zatrzymaniu ulegają także komórki nowotworowe stanowiące element obcy dla organizmu §5.

Limfocyty opuszczają węzły drogą naczyń limfatycznych, które zaopatrzone są w zastawki warunkujące jednokierunkowy przepływ limfy. Po dostaniu się do krwioobiegu ulegają rozprowadzeniu po całym ustroju.

Naczynia tętnicze wnikają do węzła przez wnękę i po dotarciu do kory rozgałęziają się w sieć naczyń włosowatych, które następnie przechodząc w żyły wraca do wnęki. Naczynia krwionośne pełnią między innymi funkcje recyrkulacji limfocytów.

Do zasadniczych funkcji węzła chłonnego zaliczyć można:

Śledziona

Śledziona jest największym, obwodowym narządem limfatycznym. Leży na przebiegu naczyń krwionośnych, które w samym narządzie tworzą silnie rozbudowaną sieć naczyń krwionośnych stanowiących zasadniczy element budowy tego narządu. Stąd też jest określenie śledziony jako narządu krwiolimfatycznego. W odróżnieniu od pozostałych obwodowych narządów limfatycznych limfocyty śledzionowe są pobudzane antygenami, które dotarły drogą naczyń krwionośnych. Uczestniczy ona głownie w odpowiedzi immunologicznej typu humoralnego, czyli wytwarzaniu przeciwciał.

Śledzona jest zbudowana z:

Torebka śledziony zbudowana z tkanki łącznej jest pokryta jednowarstwowym nabłonkiem płaskim i nie zawiera otoczki tłuszczowej. Beleczki łącznotkankowe są krótkie, silnie się rozgałęziają i łączą tworząc rusztowanie dla gęstej sieci włókien siateczkowatych oraz komórek zrębu, makrofagów i komórek dendrytycznych. W okach tej sieci gromadzą się limfocyty stanowiące miazgę białą. W tkance zrębowej miazgi czerwonej przebiegają natomiast liczne naczynia zatokowe. Beleczki łącznotkankowe są szczególnie grube i liczne w okolicy wnęki śledziony

Tradycyjny podział na miazgę białą i czerwoną może być mylący gdyż dotyczy wyglądu miąższu świeżo pobranej śledziony. Po utrwaleniu i zabarwieniu wycinka hematoksyliną i eozyną miazga biała będzie ciemniejsza (niebiesko-fioletowa) od czerwonej ze względu na znaczną koncentrację limfocytów. Miazga czerwona bogata w naczynia zatokowe ma wszystkie elementy morfotyczne krwi w proporcji zbliżonej do występującej w krwi pełnej. W miazdze czerwonej występuje także dużo makrofagów leżących w bezpośrednim sąsiedztwie naczyń zatokowych, często wypełnionych sfagocytowanymi krwinkami czerwonymi.

Ważnym pod względem czynnościowym jest unaczynienie śledziony. Po wniknięciu do wnęki narządu, tętnica śledzionowa rozgałęzia się wielokrotnie Po opuszczeniu beleczek tętnice otoczone są cylindrycznymi pochewkami tworzonymi przez limfocyty T (periarterial lymphoid sheaths) stanowiące obok stykających się z nimi grudek limfatycznych, składnik miazgi białej. Ze względu na te cylindryczne pochewki otaczające je noszą nazwę tętnic centralnych. Od tych tętnic odchodzą krótkie tętnice pędzelkowate które przechodzą w naczynia włosowate. Są to wyjątkowe w organizmie kapilary, które są ślepo zakończone i nie posiadają komórek śródbłonkowych, których miejsce zastępują skupiska makrofagów. Krew po przejściu przez te naczynia włosowate wchodzi do miazgi czerwonej oraz zlokalizowanej w niej sieci postkapilarnych naczyń zatokowych. Jest to jedyne w organizmie człowieka miejsce gdzie krew w warunkach fizjologicznych znajduje się poza naczyniem krwionośnym.

Czynności śledziony obejmują:

Specyfika odpowiedzi immunologicznej w śledzionie wyniki z pobudzenia immunologiczne występującego pod wpływem niewielkiej ilości antygenów. W warunkach prawidłowych obce antygeny docierają najpierw do tkanek, a następnie z chłonką docierają do węzłów chłonnych gdzie zwykle ulegają eliminacji. Dopiero przełamanie odpowiedzi immunologicznej węzłów powoduje, iż antygeny dostają się do krwi a tą drogą do śledziony. Jak stwierdzono, dotarcie obcych antygenów do śledziony powoduje już od drugiego dnia aktywację limfocytów w miazdze białej. Dzięki kooperacji limfocytów T i komórek dendrytycznych w obrębie grudek chłonnych śledziony dochodzi do pobudzenia limfocytów B które różnicują się w plazmocyty a następnie przechodzą do miazgi czerwonej uwalniając znaczną ilość immunoglobulin.

Czynność limfopoetyczna śledziony powoduje uwalnianie do krwioobiegu znacznej ilości limfocytów, które opuszczają śledzionę żyłą śledzionową. Tylko niewielka ilość limfocytów opuszcza śledzionę drogą naczyń chłonnych. Warto podkreślić, iż w śledzionie występują jedynie naczynia limfatyczne odprowadzające, które są nieliczne i występują głównie w okolicach wnęki.

Śledziona nie jest niezbędna do życia człowieka. Po jej usunięciu jej funkcję przejmują inne narządy limfatycznie głównie szpik i węzły chłonnej. Jednakże zaobserwowano, iż osoby z usuniętą śledziona są bardziej narażeniu na cięższy przebieg infekcji bakteryjnych.

Grudki limfatyczne (chłonne) nieotorbione

Grudki limfatyczne nieotorbione §7 (nie majce torebki) występują pojedynczo (grudki limfatyczne samotne) lub w skupiskach (grudki limfatyczne skupione) w tkance łącznej włóknistej tworząc tzw. tkankę limfatyczną błony śluzowej. Występuje ona głównie w błonie śluzowej przewodu pokarmowego, dróg oddechowych i układu moczowo-płciowego leżąc w bezpośrednim sąsiedztwie nabłonków. Obok grudek, można spotkać także pojedyncze limfocyty B, komórki plazmatyczne, limfocyty T oraz limfocyty NK. W grudce limfatycznej wyróżnia się część środkową (jaśniejszą) bogatą w limfoblasty i stanowiącą ośrodek namnażania się komórek oraz część obwodową (ciemniejszą) składającą się z upakowanych, małych limfocytów.

W błonie surowiczej pokrywającej jamę otrzewnej i opłucnej występują także skupiska komórek głównie limfocytów i makrofagów. Noszą one nazwę plamek mlecznych. Są one szczególnie dobrze rozwinięte u dzieci zanikając stopniowo u osób dorosłych będąc źródłem makrofagów i limfocytów jamy opłucnowej i otrzewnej.

Wśród skupisk grudek chłonnych można wyróżnić:

Cechą wspólna tych trzech skupisk tkanki chłonnej jest występowanie w otaczającym ich nabłonku tzw. komórek M. Komórki te zamiast mikrokosmków mają mikrofałdy (microfolds), stąd też ich nazwa. Są one miejscem przenikania przez nabłonek wirusów i innych patogenów, które po sfagocytowaniu są uwalniane do tkanki łącznej.

Migdałki stanowią grudni chłonne ułożone pojedynczo lub w skupiskach pod nabłonkiem w miejscu skrzyżowania odcinka dróg oddechowych i przewodu pokarmowego. Jest to miejsce newralgiczne dla obronnych funkcji układu immunologicznych człowieka. Wyróżnia się przede wszystkim migdałki podniebienne, językowe i gardłowe. Migdałki podniebienne pokryte są nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Nabłonek wnika w głąb tkanki limfatycznej tworząc tzw. krypty. Migdałki językowe znajdują się w ilości kilku u nasady języka. Nabłonek wielowarstwowy płaski tworzy tutaj jedną kryptę, wzdłuż której układają się grudki chłonne. Migdałek gardłowy stanowi pojedynczą strukturę w tylno-górnej części gardła. Dla odmiany jest on pokryty nabłonkiem wielorzędowym walcowatym urzęsionym (podobnie jak ta okolica gardła) oraz tylko częściowo nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Nie tworzy krypt.

Kępki Peyera stanowią grupy grudek limfatycznych znajdujących się w błonie śluzowej i podśluzowej jelita krętego i grubego, w których dominują limfocyty B stanowiąc 80% ich składu komórkowego. U ludzi można je także spotkać w jelicie czczym a nawet w dwunastnicy. Od strony światła jelita grudki są pokryte nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, którzy tworzy charakterystyczny kształt kopuły. W kopułach brak jest typowych komórek nabłonkowych natomiast występują wcześniej opisane komórki M oraz pojedyncze komórki kubkowe. Tkanka limfatyczna związana ze ścianą jelit stanowi największe skupisko limfocytów w organizmie §8. Istotnym jest, iż kępki Peyera stanowią główny obszar indukcji odpowiedzi immunologicznej w błonach śluzowych §9.

Wyrostek robaczkowy zawiera liczne grudki limfatyczne leżące na blaszce właściwej błony śluzowej i sięgające głęboko do warstwy podśluzowej.

Naczyniowy układ limfatyczny

W skład naczyniowego układu limfatycznego wchodzą:

W naczyniach limfatycznych płynie limfa, która jest zbierana z tkanek i transportowana do żył. Po drodze naczynia limfatyczne doprowadzają limfę do wielu węzłów chłonnych, w których zatrzymaniu ulegają zawarte w limfie antygeny. Ponadto, w węzłach limfatycznych do limfy przedostają się limfocyty, makrofagi i przeciwciała.

Naczynia limfatyczne włosowate zaczynają się ślepo w tkance łącznej. Są zdecydowanie większe aniżeli naczynia włosowaty (średnica około 100µm). Zarówno sródbłonek jak i błona podstawna naczyń włosowatych limfatycznych ma budowę nieciągłą umożliwiając przenikanie przez ścianę dużych cząstek oraz komórek. Limfatycznych naczyń włosowatych brak w tkance łącznej podporowej, szpiku kostnym, łożysku oraz powierzchownej warstwy błony śluzowej właściwej macicy, co warunkuje tolerancję immunologiczna na rozwijający się zarodek.

Naczynia limfatyczne małego i średniego kalibru są zdecydowanie cieńsze aniżeli analogicznych naczyń żylnych. Naczynia średniego kalibru mają typową trójwarstwową budowę oraz posiadają zastawki, które warunkują jednokierunkowy przepływ limfy.

Przewody limfatyczne powstają w wyniku łączenia się mniejszych naczyń limfatycznych. Wyróżniamy przewód limfatyczny prawy uchodzący do żyły ramienno-głowowej prawej oraz przewód piersiowy, uchodzący do układu żylnego w miejscu połączenia się lewej żyły szyjnej i podobojczykowe.

Zapamiętaj

Pomyśl i odpowiedz

  1. Czy w grasicy ludzkiej znajdują się limfocyty B i jaka jest ich rola?

  2. Dlaczego grasica jest nazywana narządem limfatyczno-nabłonkowym?

  3. Z czym jest związane pojęcie „bariera krew-grasica”?

  4. Która część naczyń limfatycznych węzłów chłonnych, doprowadzające czy odprowadzające zawierają więcej limfocytów?

  5. Dlaczego śledzionę nazywamy narządem krwiolimfatycznym?

  6. Porównaj obwodowe narządy limfatyczne pod kątem zdolności do powstawania limfocytów aktywnych (pobudzonych) określonymi antygenami.

  7. Jakie narządy limfatyczne są zaangażowane w usuwanie z organizmu zużytych krwinek czerwonych?

  8. Jaki typ naczyń limfatycznych spotykamy w śledzionie?

  9. Dlaczego w miazdze czerwonej śledziony jest dużo makrofagów i jaka jest ich rola?

  10. Czy śledziona ma część korową i część rdzenną?

  11. Co składa się na układ odpornościowy błon śluzowych?

  12. Jaki narząd stanowi największe skupisko limfocytów w organizmie?

Tylko dla ORŁÓW

§1. Zewnętrzna części kory grasicy zawiera duże, niedojrzałe limfocyty zwane niekiedy limfoblastami, które powstając w szpiku dostarczane są do grasicy z krwią na pograniczu kory i rdzenia a następnie kolonizują część korową. W następstwie powtarzających się mitoz komórki te tworzą liczne klony mniejszych limfocytów T. Komórki te przesuwając się w głębsze warstwy kory w kierunku rdzenia ulegają dojrzewaniu polegającemu między innymi na nabyciu przez limfocyty T receptorów powierzchniowych charakterystycznych dla limfocytów pomocniczych (T helper cells) jak i limfocytów cytotoksycznych (cytotoxic T cells). W trakcie dojrzewania komórki uzyskują tolerancję antygenową na własne antygeny. Jednakże, w trakcie dojrzewania większość (95%) limfocytów ginie w mechanizmie apoptozy, czyli programowanej śmierci komórki a pozostałości są usuwane przez system makrofagów. Pozostałe dostają się do żyłek pozawłosowatych i opuszczają grasicę. Makrofagi obecne są zarówno w korze jak i rdzeniu natomiast komórki dendrytyczne występują wyłącznie na granicy rdzenia i kory oraz w rdzeniu. Ważne znaczenie dla dojrzewania limfocytów ma fakt, iż komórki zrębu grasicy posiadają w dużym stężeniu (silna ekspresja) cząstki głównego układu zgodności tkankowej HLA. Po opuszczeniu grasicy limfocyty T zasiedlają obszary grasiczozależne narządów limfatycznych część krąży w ustroju stanowiąc około 70% wszystkich limfocytów krwi dorosłego człowieka.

§2. Naczynia włosowate grasicy mają specyficzną budowę, a mianowicie oprócz szczelnego śródbłonka posiadają grubą błonę podstawną, na której leży dodatkowo cienka warstwa tkanki łącznej właściwej, a na niej spoczywają ściśle do siebie przylegające komórki korowe podtorebkowe. Układ taki zapewnia bardzo dużą szczelność naczyń włosowatych, izolując w pełni dojrzewające czynnościowo i morfologicznie limfocyty T.

§3. Wyróżniono, co najmniej cztery typy komórek nabłonkowych grasicy różniących się antygenowo i mających określoną funkcję. Wyróżnia się:

Komórki nabłonkowe grasicy mają blade zabarwienie, owalne jądro oraz kwasochłonną obfitą cytoplazmę. W części korowej są słabo widoczne.

§4. Szpik kostny pobiera się przyżyciowo zarówno w celach diagnostycznych jak i leczniczych. Pobranie wykonuje się metodą aspiracyjna i metodą biopsji cienkoigłowej. Zwykle miejscem pobrania jest mostek, kość piszczelowa u dzieci i grzebień biodrowy miednicy. Ten ostatni służy do wykonywania biopsji ceinkoigłowej. Z aspiratu wykonuje się rozmaz szkiełkowy i barwi metodą Wright lub May-Grunwald-Giemsa. Celem badania aspiracyjnego szpiku jest ocena stadiów hemopoezy. Biopsja cienkoigłowa jest natomiast przydatna w ocenie zarówno elementów komórkowych jak i całego zrębu.

§5. Węzły chłonne są bardzo wydajnym narządem filtracyjnym. Wprowadzenie do naczyń limfatycznych doprowadzających bakterii a następnie ocena ilości bakterii które opuściły węzeł wykazała iż 99% bakterii zostało zatrzymanych w węźle. Ta zdolność filtracji ma też negatywne znaczenie. Zatrzymywane w węźle komórki nowotworowe przełamują zwykle reakcje immunologiczne skierowane przeciw nim i często proliferują w węźle. Określa się to jako przerzutu nowotworowe do węzłów chłonnych. Ważne jest zatem aby usunięcie nowotworu towarzyszyło usunięcie okolicznych węzłów.

§6. Funkcja hemopoetyczna śledziony w okresie płodowym polega na wytwarzaniu wszystkich komórkowych składników krwi zarówno szeregu erytrocytarnego jak i limfocytarnego, a także płytek krwi. Ta funkcja śledziony w wieku dojrzałym ogranicza się do wytwarzania limfocytów i monocytów. W przypadku niektórych schorzeń takich jak białaczki, niedokrwistości czy w przebiegu ciężkich schorzeń infekcyjnych miazga czerwona śledziony może ulec tak zwanej metaplazji szpikowej i podjęciu płodowej aktywności hemopoetycznej.

§7. Przewlekłe reakcje zapalne powodują pojawienie się grudek limfatycznych z ośrodkami rozmnażania w narządach nielimfatycznych. Takie skupiska tkanki limfoidalnej można zaobserwować w tarczycy w przebiegu zapalenia Hashimoto, w maziówce w reumatoidalnym zapaleniu stawów czy w błonie wewnętrznej tętnic objętych miażdżycą. W trakcie zwykle ostrej reakcji zapalnej mogą pojawić się skupiska nacieków komórkowych limfocytarnych. Cecha, która je wyróżnia od grudek limfatycznych jest nieregularny kształt i brak ośrodków rozmnażania.

§8. Układ odpornościowy związany z błonami śluzowymi i podśluzowymi określa się wspólna nazwą tkanki limfatycznej związanej z błonami śluzowymi (mucosa-associated lymphoid tissue, MALT). Koncepcja wspólnego układu odpornościowego dla błon śluzowych powstała w wyniku obserwacji, iż aktywacja limfocytów w jednym obszarze powodowała ogólnoustrojową odporność w błonach śluzowych innych narządów takich jak płuca czy układ moczowo-płciowy. Podstawową funkcją układu limfatycznego błon śluzowych jest wytwarzanie przeciwciał typu IgA, która przedostaje się do światła przewodu pokarmowego stanowiąc składnik bariery immunologicznej dla patogenów obok takich składników jak lizozym, kwaśne pH, enzymy proteolityczne, ślus oraz fizjologiczna flora bakteryjna. Limfocyty układu pokarmowego oprócz wytwarzania immunoglobuliny IgA pełnią także ważna funkcję regulacyjną chroniącą jelita przed nadmierną odpowiedzią immunologiczna na antygeny nie zawsze patogenne. Szczególna rola obronna jelit przypada komórkom Panetha, występującym w dnach gruczołów jelitowych (krypty Liberkühna). Syntetyzują one białka takie jak: lizozym, wydzielniczą fosfolipazę A2 a także defensyny α (kryptydyny). Białka te uwalniane są z komórek Panetha pod wpływem zetknięcia się ich z obcymi antygenami (bakterie).

§9. Kępki Peyera występują w największej liczbie w końcowych odcinkach jelita cienkiego, w jelicie krętym. U człowieka można je spotkać również w jelicie czczym oraz w dwunastnicy. W kępkach Peyera wyróżnić można trzy elementy a mianowicie: a/ grudki limfatyczne zlokalizowane poniżej blaszki mięśniowej błony śluzowej będące skupiskiem limfocytów B; b/ obszary międzygrudkowe, w których zlokalizowane są głównie limfocyty T; c/ kopuły, utworzone głownie przez nabłonek, który uwypukla się ponad grudkami. W kopułach występują komórki M. W kępkach Peyera dochodzi do wytwarzania się limfoblastów zwanych IgA+, które są prekursorami plazmocytów obecnych w błonach śluzowych i wytwarzających immunoglobulinę A.


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Histologia Krążenie i Układ Chłonny, ŚUM, I rok, Histologia, Skrypty histologia ŚUM
Histologia Krążenie i Układ Chłonny
Anatomia i fizjologia układ krążenia, układ chłonny, błony surowicze
Histologia - Układ Płciowy Męski, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
Histologia Układ Płciowy Żeński, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
2.3 Układ Pokarmowy2, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
Histologia - Układ Pokarmowy2, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
histologia skora oko ucho, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, pytania, histo,wlk
Histologia - Krew, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
IMMUNOLOGIA CIĄŻY, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia
HISTO - INNE PYTANIA, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, pytania
Opisy preparatów do zdjęć z folderu szkiełka własne semestr III, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histolo
fizjo pytania serc i krążenie, Lekarski WLK SUM, lekarski, Fizjologia, Seminarki pytania
histologia skora oko ucho, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, pytania, histo,wlk
mikrobiologia 2008, Lekarski WLK SUM, lekarski, Mikrobiologia, pytania

więcej podobnych podstron