Anabolizm - grupa reakcji chemicznych, w wyniku których z prostych substratów powstają związki złożone, gromadzące energię. Jest to ta część metabolizmu, która związana jest ze wzrostem tkanek organizmu. Często procesy metaboliczne dzieli się na anaboliczne (wzrostowe) i kataboliczne (związane z rozkładem i zanikaniem materii organicznej).

Anabolizm to reakcje syntez związków bardziej złożonych z prostszych, wymagające dostarczenia energii. Energia ta umożliwia podniesienie poziomu energetycznego związków w czasie procesu chemicznego. Powstający w ten sposób produkt rekcji zawiera większą ilość energii, niż substraty. Dostarczona energia zostaje zmagazynowana w postaci wiązań chemicznych.

Procesy anaboliczne prowadzą do tworzenia i wzrostu organów i tkanek, są więc związane z ogólnym wzrostem masy i rozmiarów ciała. Typowymi przykładami tego rodzaju procesów jest wzrost siły i masy mięśni, rozrost szkieletu, rośnięcie włosów i paznokci. Jest to przeciwieństwo katabolizmu.

Zazwyczaj oba procesy pozostają z sobą w dynamicznej równowadze. W okresie wzrostu młodych organizmów stałą przewagę mają procesy anaboliczne, natomiast w sytuacji niedożywienia, ostrego stresu czy nadmiernego wysiłku fizycznego górę mogą okresowo wziąć procesy kataboliczne.

Ze względu na to, że pojedyncze komórki tworzące tkanki nie mogą jednocześnie realizować procesów anabolicznych i katabolicznych, w organizmach zwierząt i ludzi występują specjalne hormony, które sterują tymi procesami, poprzez "przełączanie" komórek w tryb anaboliczny lub kataboliczny, za pomocą interakcji ze specjalnymi receptorami rozsianymi na powierzchni ich błon komórkowych. Endokrynologia, nauka zajmująca się hormonami tradycyjnie dzieli hormony na anaboliczne i kataboliczne.

Do hormonów anabolicznych zaliczają się m.in.:

• estrogeny

• hormon wzrostu

• insulina

• testosteron

Do hormonów katabolicznych zaliczają się natomiast:

• kortyzol

• glukagon

• adrenalina

• cytokina

Anabolizm i katabolizm, czyli procesy przemiany materii.

We wszystkich żywych organizmach zachodzą procesy przemiany substancji chemicznych z udziałem przemiany energii. Aby te przemiany mogły zachodzić prawidłowo niezbędne jest dostarczenie energii a z drugiej strony jej uwolnienie. Energia powstała w czasie tych przemian jest konieczna do wszelkich form pracy biologicznej, którą jest np. synteza poszczególnych składników ciała, transport substancji chemicznych przez błony komórkowe, skurcze mięśni. Procesy te dostarczają także ciepła, co umożliwia utrzymanie temperatury ciała na poziomie wyższym od temperatury otoczenia (termoregulacja). Ogół tych procesów biochemicznych zachodzących w każdym żywym organizmie i odpowiedzialnych za wzrost i prawidłowe funkcjonowanie określa się mianem METABOLIZMU. Wszystkie przemiany metaboliczne wymagają:

• Odżywiania - pobierania ze środowiska zewnętrznego materiałów energetycznych i budulcowych,

• Oddychania - odprowadzenia ze środowiska zewnętrznego tlenu potrzebnego do prawidłowego przebiegu procesów utleniania wewnątrzkomórkowego a także usuwania nadmiernej ilości dwutlenku węgla ze środowiska wewnętrznego,

• Krążenia materiałów energetycznych, budulcowych, tlenu i dwutlenku węgla, produktów przemiany materii między komórkami i narządami,

• Wydalania ze środowiska wewnętrznego produktów przemiany materii.

etabolizm obejmuje dwa przeciwstawne procesy: ANABOLIZM i KATABOLIZM.

ANABOLIZM jest to proces syntezy złożonych związków organicznych z substancji prostych np. proces syntezy białek z aminokwasów, cukrów z dwutlenku węgla i wody, synteza glikogenu z glukozy. Warunkiem do prawidłowego zajścia tych reakcji jest stałe pochłanianie energii, ponieważ związki o niewielkich zasobach energetycznych przekształcane są w związki wysokoenergetyczne, co wiąże się z przejściem na wyższy stopień energetyczny.

Przykłady procesów anabolicznych:

• Synteza tłuszczów - powstanie tłuszczów jest bardzo ściśle związane z oddychaniem, ponieważ niektóre metabolity tego procesu są produktami do syntezy tłuszczów tzn. kwasów tłuszczowych i glicerolu,

• Synteza kwasów tłuszczowych - kwasy te tworzą się przez stopniowe przyłączanie reszty dwuwęglanowej,

• Powstanie glicerolu

• Glukoneogeneza - proces syntezy glukozy z prekursorów, które nie są węglowodanami, proces tez zachodzi w wątrobie,

• Glikogeneza - proces syntezy glikogenu z glukozy,

• Biosynteza białek,

• Fotosynteza, chemosynteza w czasie, której u roślin zostaje związany dwutlenek węgla,

• Biosynteza DNA (replikacja),

• Biosynteza RNA (transkrypcja),

• Synteza produktów przemiany azotowej,

• Wiązanie azotu atmosferycznego,

KATABOLIZM jest to proces rozpadu złożonych związków organicznych na związki prostsze o znacznie mniejszych zasobach energetycznych. W tych przemianach produkty znajdują się na niższym poziomie energetycznym niż substraty. Najważniejszym procesem katabolicznym jest oddychanie w czasie, którego utlenianie cukrów prowadzi do powstania dwutlenku węgla i wody z równoczesnym uwalnianiem energii zmagazynowanej w wysokoenergetycznych wiązaniach chemicznych.

Przykłady procesów katabolicznych:

• Hydroliza tłuszczów - prowadzi do ich rozpadu na glicerol i wolne kwasy tłuszczowe,

• Glikoliza - katabolizm cząsteczki, który zachodzi w cytoplazmie i polega na przekształceniu glukozy w kwas pirogronowy z jednoczesną syntezą ATP,

• Katabolizm białek - zachodzi pod wpływem enzymów proteolitycznych,

• Fermentacja,

• Cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego),

• Łańcuch oddechowy,

• Fotooddychanie charakterystyczne dla organizmów roślinnych.

Porównanie anabolizmu i katabolizmu.

METABOLIZM	ANABOLIZM	KATABOLIZM
Reakcja	Reakcja syntezy A + B = C	Reakcja rozpadu C = A + B
Energia	Dostarczenie energii	Uwolnienie energii
Poziom energetyczny	Podwyższenie poziomu energetycznego	Obniżenie poziomu energetycznego
Funkcja	Powstanie związków budulcowych, energetycznych i zapasowych	Powstanie energii do syntezy związków chemicznych oraz energii umożliwiającej wykonanie pracy.

Mechanizmy kontrolujące przebieg przemiany materii:

• Temperatura, której wzrost powoduje przyśpieszenie reakcji chemicznych zaś jej obniżenie powoduje zwolnienie reakcji.

• Ilość substratów.

• Ilość produktów reakcji.

• Katalizatory, czyli substancje przyspieszające reakcje.

• Enzymy, które w procesach biologicznych pełnią funkcję katalizatorów. Są to specyficzne substancje białkowe wytwarzane w komórkach.

• Koenzymy, którymi są witaminy.

• Jony metali takich jak wapń, magnez, sód, potas wpływają na aktywność enzymów. Za pośrednictwem składu jonowego środowiska przebieg procesów metabolicznych może Buś kontrolowany przez impulsy nerwowe.

• Hormony.

W warunkach fizjologicznych oba procesy metaboliczne zachodzą jednocześnie. Gdy anabolizm przeważa nad katabolizmem to po osiągnięciu dojrzałości oba te procesy będą wykazywały tzw. równowagę dynamiczną. W dojrzałych organizmach anabolizm i katabolizm przechodzą cykliczne wahania nie przekraczając pewnych norm fizjologicznych niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania organizmu. Przekroczenie pewnych granic w kierunku anabolizmu lub katabolizmu wiąże się z rozwojem procesów patologicznych. W organizmach młodych warunkiem wzrostu jest przewaga anabolizmu nad katabolizmem zaś w organizmach, w których procesy wzrostu są zakończone przeważa katabolizm.

Beta-oksydacja. W komórkach (mitochondria) kwasy tłuszczowe ulegają aktywacji do tioestrów przy udziale ATP. Dzięki temu stają się związkami reaktywnymi i wysokoenergetycznymi.

Dehydrogenaza przy udziale FAD (FAD  FADH₂) powoduje odwodorowanie kwasów tłuszczowych w pozycji alfa, beta. Do nienasyconych kwasów tłuszczowych dołączona zostaje cząsteczka wody dając beta-hydroksykwasy. Te z kolei są utleniane przez odwodorowanie w pozycji beta, przy udziale dehydrogenazy i NAD⁺. Powstały tioester beta-ketokwasu przy udziale drugiej cząsteczki CoA-SH ulega tiolizie (rozpadowi) do acetylo-koenzymu A i acylo-koenzymu A (zawiera dwa węgle mniej niż poprzedni), który poddany jest ponownej beta-oksydacji. Jeden cykl obejmuje dwukrotne odwodorowanie i przenoszenie wodoru na tlen (łańcuch oddechowy) z wytworzeniem 5 cząsteczek ATP (2 cząsteczki z FADH+H, 3 cząsteczki z NADH+H) z odczepieniem acetyloCoA. Proces jest sprzężony z cyklem Krebsa i łańcuchem oddechowym. Glicerol włączony jest do procesu glikolizy. Utlenienie l g tłuszczu dostarcza 9,3 kcal. Acetylokoenzym A jest utleniony do kwasu cytrynowego w cyklu Krebsa po związaniu ze szczwiooctanem.

         W razie zaburzeń cyklu Krebsa powstały uprzednio acelo-koenzym A ulega nagromadzeniu w ustroju. Acetylo-koenzym A gromadzi się nadmiernie w komórkach również w wyniku niedoboru cukrowców i zbyt intensywnego utleniania lipidów (głód przy równoczesnym dużym zapotrzebowaniu na energię).  Acetylokoenzym A jest wówczas przekształcany w aceto-acetylo-koenzym A. W wyniku odłączenia koenzymu A od aceto-acetylo-koenzymu A (acetoacetylo-CoA)  powstaje kwas acetooctowy (acetooctan), który w wyniku dekarboksylacji dostarcza aceton a podczas redukcji - kwas beta-hydroksymasłowy. Wskutek nadmiernego nagromadzenia ciał ketonowych w komórkach i płynach ustrojowych dochodzi do powstania ketonemii. Związki ketonowe są wydalane wraz z moczem (ketonuria) i z potem. Ketonemii towarzyszy zawsze kwasica metaboliczna. Następuje więc zaburzenie gospodarki kwasowo-zasadowej ustroju.

Kwasy tłuszczowe stanowią bardzo wydajne źródło energii niezbędnej do napędzania procesów życiowych komórek. Owa energia pozyskiwana jest z nich dzięki trzem następującym kolejno po sobie procesom: beta-oksydacji, cyklowi Krebsa i łańcuchowi oddechowemu. Wszystkie one przebiegają w mitochondriach - ważnych organellach komórkowych.
Beta-oksydacja polega na kolejnym odcinaniu jednostek dwuwęglowych (w postaci acetylokoenzymu-A) od łańcucha węglowodorowego kwasu tłuszczowego, co skutkuje jego stopniowym skracaniem, aż do całkowitego zmetabolizowania.
Powstające jednostki acetylokoenzymu-A (acetylo-CoA) są substratem dla cyklu Krebsa, gdzie ulegają dalszemu utlenieniu z pozyskaniem energii.
Dodatkowo, podczas beta-oksydacji redukowane są nośniki NAD i FAD, które następnie włączają się bezpośrednio w produkcję nośników energii w łańcuchu oddechowym.

Poniżej - schemat beta-oksydacji:

Przykładowo: kwas palmitynowy C₁₅H₃₁COOH ma 16 atomów węgla, więc w procesie jego całkowitej beta-oksydacji powstanie 8 jednostek dwuwęglowych. Natomiast z kwasu stearynowego C₁₇H₃₅COOH powstanie tych jednostek 9.

Podsumowując: całkowite utlenienie (wszystkie 3 procesy) 1 cząsteczki popularnego kwasu tłuszczowego - kwasu palmitynowego daje aż 129 cząsteczek ATP - nośnika energii dla komórki. Dla porównania: z jednej cząsteczki cukru - glukozy, uzyskujemy tylko 36 cząsteczek ATP.

Beta-oksydacja nienasyconych kwasów tłuszczowych przebiega podobnie, ale celem poradzenia sobie z ich wiązaniami podwójnymi typu cis, w procesie tym dodatkowo uczestniczą enzymy z grupy izomeraz (zamiana wiązań cis na trans lub położenia wiązań trans) i reduktaz (uwodorowanie wiązań podwójnych cis).

W przypadkach głodzenia lub wystąpienia cukrzycy, wątroba człowieka utlenia w dużych ilościach kwasy tłuszczowe. Powoduje to wzrost stężenia produktu beta-oksydacji - acetylokoenzymu-A i jego wykorzystanie w reakcjach prowadzących do powstania ciał ketonowych.
Wyróżniamy 3 ciała ketonowe: aceton, kwas acetooctowy i kwas 3-hydroksymasłowy. Mogą być one wykorzystywane przez tkanki pozawątrobowe jako źródło energii, ale, jeśli mimo to, ich stężenie we krwi jest wysokie, to mamy do czynienia ze stanem patologicznym - kwasicą ketonową.
Nieleczona kwasica ketonowa jest groźna i poprzez stany osłabienia, zaburzeń świadomości i śpiączki, prowadzi do zgonu.

Glikoliza

Glikoliza, czyli szlak Embdena-Meyerhofa to bardzo stara ewolucyjnie ścieżka metaboliczna. Przypuszcza się, że pierwotne organizmy, żyjące na Ziemi 3,5 mld lat temu, już używały w swych komórkach tej przemiany biochemicznej.
To, że glikoliza występowała już u praprzodków współczesnych organizmów żywych ma związek z powszechnością jej występowania. Stwierdza się jej obecność u niemal wszystkich żyjących obecnie organizmów.

Glikoliza składa się z 10 etapów. W każdym z nich katalizatorem jest odrębny enzym. Substratem całej przemiany są monocukry: glukoza, fruktoza, galaktoza lub mannoza. Zdecydowanie najważniejszym substratem jest glukoza.

Glikoliza zlokalizowana jest w cytoplazmie i może przebiegać zarówno w warunkach beztlenowych jak i tlenowych. Beztlenowce (anaeroby) czerpią energię tylko z glikolizy, a dla tlenowców jest ona etapem w energodajnym procesie całkowitego utlenienia monocukrów do dwutlenku węgla (CO₂).

Podczas glikolizy monocukier zamieniany jest na 2 cząstki pirogronianu, a część wydzielonej przy tym energii zamieniana jest na wiązania chemiczne ATP i NADH. Te ostatnie to chemiczne nośniki energii użytecznej dla komórki.

Sumaryczny wzór glikolizy to:

monocukier + 2ADP + 2P_i + 2NAD⁺ → 2 pirogroniany + 2H₂0 + 2NADH + 2H⁺ + 2ATP

Schemat całego szlaku przedstawiono poniżej (z pominięciem enzymów):

Efekt Pasteura to efekt hamowania glikolizy przy wysokich stężeniach tlenu. Wyjaśnienie tego zjawiska jest znane. Jeden z glikolitycznych enzymów - fosfofruktokinaza (katalizujący etap 3: fruktozo-6-fosforan → fruktozo-1,6-bisfosforan) jest hamowany przez wysokie stężenia ATP i cytrynianu. Obydwa te związki gromadzą się w cytoplazmie wskutek wydajnego utleniania składników pokarmowych przy obfitości tlenu.
Sens efektu Pasteura jest taki, że gdy komórka ma dużo energii, to nie musi dalej rozbijać cukrów (na drodze glikolizy), celem dalszego jej pozyskiwania.

Wiadomo również dlaczego fruktoza - monocukier zawarty w cukrze spożywczym (sacharozie) i miodzie, z taką łatwością powoduje przyrost tkanki tłuszczowej.
Okazuje się, że fruktoza może włączać się w glikolizę za pomocą alternatywnej ścieżki (zaznaczonej na rysunku na niebiesko). Ścieżka ta pomija etap 3, w którym bierze udział znany nam już enzym - fosfofruktokinaza. Wskutek tego, ścieżka alternatywna nie podlega kontroli przez wysokie stężenia ATP i cytrynianu. A więc nawet wtedy, gdy komórka ma dużo energii, z fruktozy powstaje pirogronian, który dalej zamieniany jest na kwasy tłuszczowe.

Glikoliza to szlak metaboliczny, który został całkowicie poznany jako pierwszy. Dokonano tego w latach 30-tych XX wieku. Fakt ten sprawił zapewne, że jest to na dzisiaj szlak poznany najlepiej.

pis cyklu kwasów trikarboksylowych (Krebsa)

Cykl kwasów trikarboksylowych jest przemianą ogólną, pozwalającą na doprowadzenie procesu utleniania związków organicznych do końca, tzn. do CO₂, przy czym wydzielane protony i elektrony są przenoszone na tlen, zgodnie z mechanizmem utleniania biologicznego. Etapem przygotowawczym do tej przemiany, skupiającej kataboliczne drogi wszystkich rodzajów związków organicznych, musi być wytworzenie uniwersalnej jedsnostki, która uległaby spaleniu do produktów końcowych. Tą jednostką jest aktywny octan, czyli acetylo-S-CoA.

Enzymy cyklu kwasów trikarboksylowych są zlokalizowane w mitochondriach, w ścisłym powiązaniu z enzymami łańcucha oddechowego. Fakt ten jest w pełni uzasadniony tym, że oba procesy są ze sobą ściśle powiązane.

Powstały w wyniku katabolizmu zwiazków organicznych acetylo-S-CoA włącza się do cyklu przemian, w którym octan zostaje całkowicie odbudowany zgodnie z reakcją:

CH₃-CO~S-CoA+3H₂O=2CO₂+H⁺+8e^-+CoA-SH

Jak wynika z równania efektem przemiany jest wydzielenie dwóch cząsteczek CO₂ oraz czterech par protonów i elektronów. W trakcie przebiegu procesów oksydoredukcyjnych w obrębie cyklu nie jest zużywany tlen atmosferyczny, lecz następuje kilkakrotne przyłączenie cząsteczki wody i czterokrotne odwodorowanie substratów, co w sumie daje prodokty bardziej utlenione w stosunku do zwiazków wyjściowych. Atomy wodoru przy udziale odpowiednich enzymów (dehydrogenaz) są przenoszone na współdziałające z nimi koenzymy i za pośrednictwem dalszych przenośników łańcucha oddechowego na tlen, w wyniku czego powstaje H₂O.

W czasie jednego obrotu cyklu, dwuwęglowa cząsteczka octanu kondensuje z czterowęglową cząsteczka szczawiooctanu, która odtwarza się w dziewięciu kolejnych przemianach. W wyniku takiego obrotu dwa atomy węgla wydzielaja się w postaci CO₂ w procesach dekarboksylacji szczawiobursztynianu i oksydacyjnej dekarboksylacji alfa-ketoglutaranu. Ponadto czterokrotnie następuje odwodorowanie z udziałem dehydrogenaz: izocytrynianowej, wchodzącej w skład kompleksu dehydrogenazy kwasu dwuhydroliponowego, bursztynianowej i jabłczanowej. Trzy z tych enzymów współdziałają z nukleotydami nikotynamidoadeninowymi i jeden z FAD. W rzeczywistości nie odtwarza się ta sama czasteczka szczawiooctanu, która weszła do przemiany, gdyż ustalono, że jego dwa atomy węgla sa wydzielane w postaci CO₂, a do nowej cząsteczki wbudowują się atomy wegla przyłączonego octanu.

Adenozynotrifosfatazy, fosfohydrolazy ATP, ATPazy, enzymy katalizujące hydrolizę ATP do ADP i ortofosforanu(V), który łączy się z cząsteczką ATPazy, powodując jej fosforylację. ATPazy są aktywowane przez jony magnezu Mg²⁺ oraz specyficzne jony metali. Fosforylacja i defosforylacja ATPazy wywołuje zmianę jej konformacji, co umożliwia wiązanie i transport różnych jonów.

Najlepiej poznane dotychczas ATPazy:

1) ATPaza Na⁺-K⁺, tzw. pompa sodowo-potasowa, występująca w błonach komórkowych, zbudowana z 4 podjednostek glikoproteinowych, różne miejsca w ATPazie Na⁺-K⁺ wiążą jony sodu i potasu powodując ich przemieszczenie z wnętrza na zewnątrz komórki (Na⁺) i odwrotnie (K⁺), wbrew gradientowi stężeń; ATPaza Na⁺-K⁺ może przetransportować w ciągu 1 s do 300 jonów Na⁺ i 200 jonów K⁺; transport nierównomolowych ilości jonów Na⁺ i K⁺ jest przyczyną powstania potencjału elektrycznego po obu stronach błony komórkowej; ATPaza Na⁺-K⁺ jest hamowana specyficznie przez steroidy nasercowe, które blokują jej defosforylację;

2) ATPaza Ca²⁺, występująca w siateczce śródplazmatycznej komórek mięśni szkieletowych; hydroliza jednej cząsteczki ATP przez ATPazę Ca²⁺ sprzężona jest z transportem 2 jonów Ca²⁺; przez regulację stężenia jonów wapnia w cytozolu ATPaza Ca²⁺ wpływa na skurcz mięśni;

3) ATPaza H⁺ (synteza ATP), występująca w wewnętrznej błonie mitochondrialnej; przepływ jonów wodoru przez ATPazę H⁺ napędza syntezę ATP, katalizowaną przez ten enzym.

Za badania nad transportem jonów oraz strukturą ATPaz P.D. Boyer, J.C. Skou i J.E. Walker otrzymali 1997 Nagrodę Nobla.

Fotosynteza - życiodajny proces

Fotosynteza to bardzo ważny proces biochemiczny, który przebiega w organizmach roślin, jednokomórkowych glonów, sinic i niektórych bakterii. W procesie tym, prosty cukier - glukoza, syntetyzowany jest z wody i dwutlenku węgla, dzięki energii słonecznej. Dodatkowo wydziela się tlen.
Proces ten ma ogromne i podstawowe znaczenie w ekosystemach ziemskich, bo dzięki niemu powstaje materia organiczna, z której korzystają też te organizmy, które same pokarmu nie potrafią sobie wyprodukować (zwierzęta, grzyby). Poza tym, dwutlenek węgla, będący produktem oddychania, nie kumuluje się w nieskończoność, lecz jest z powrotem wykorzystywany przez fotosyntezę, która ponadto regeneruje zasoby tlenu.

W tym artykule zajmiemy się procesem fotosyntezy, zachodzącym u zielonych eukariontów, czyli organizmów posiadających już w swoich komórkach jądro i chloroplasty. W ich przypadku, fotosynteza umiejscowiona jest w całości w chloroplastach.
Składa się ona z dwóch wyraźnych faz. Są to: faza jasna i faza ciemna. Do przebiegu tej pierwszej niezbędne jest światło, natomiast ta druga zachodzi bez względu na warunki oświetleniowe.

Faza jasna przebiega w błonach tylakoidów gran - struktur, znajdujących się wewnątrz chloroplastów. Uczestniczą w niej dwa, powiązane ze sobą rodzaje układów: fotosystem I i fotosystem II.
Fotosystem II rozbija wodę na tlen, jony wodorowe i elektrony. W tym procesie uczestniczy ciekawe białko, zawierające jako kofaktor 4 jony manganu. Jony wodoru pompowane są do wnętrza tylakoidów, dzięki czemu tworzy się gradient ich stężenia. Wykorzystywany on jest do napędzania produkcji ATP - związku niosącego dużo energii chemicznej.
Natomiast elektrony przekazywane są na chlorofil, gdzie zostają wzbudzone przez padające fotony światła słonecznego. Przy powrocie ze stanu wzbudzenia, elektrony, za pośrednictwem specjalnych białek i cząsteczek (plastochinony, cytochrom bf), dalej pompują jony wodoru do wnętrza tylakoidów, co później zamieniane jest również na energię wiązań ATP.
Oto sumaryczny zapis reakcji w fotosystemie II:

2 H₂O + fotony światła → 4 H⁺ + 4 elektrony + O₂(tlen)

Następnie, elektrony z fotosystemu II przechodzą do fotosystemu I, gdzie znów trafiają na cząsteczki chlorofilu i znów zostają wzbudzone. Ale tym razem ich powrót do stanu normalnego odbywa się z pomocą białka - ferredoksyny, która redukuje NADP⁺ do związku o wysokiej energii - NADPH. Sumaryczny zapis reakcji w fotosystemie I wygląda następująco:

2 H⁺ + 4 elektrony + 2 NADP⁺ → 2 NADPH

Podsumowując: w fazie jasnej woda rozbijana jest na tlen, elektrony i jony wodoru. Te dwa ostatnie produkty służą do syntezy wysokoenergetycznego NADPH. Reakcje tej fazy możemy zbiorczo zapisać:

2 H₂O + 2 NADP⁺ + fotony światła → 2 H⁺ + 2 NADPH + O₂(tlen)

Wiemy też, że jony wodoru, które nie zostały związane przez NADP⁺, a są produktami tej reakcji (prawa strona), służą do syntezy wysokoenergetycznego ATP (3 cząsteczki ATP na 2H⁺).
Dlaczego obydwa związki wysokoenergetyczne: ATP i NADPH są tak ważne? Otóż biorą one dalej udział w fazie ciemnej fotosyntezy.

W fazie ciemnej następuje wiązanie dwutlenku węgla (CO₂) i NADPH przez skomplikowany system fosfocukrów, zwany cyklem Calvina. Cały ten proces zlokalizowany jest w tzw. stromie, czyli macierzy wypełniającej chloroplasty. W jego wyniku powstaje glukoza, a energię do jego przebiegu zapewnia dodatkowo 18 cząteczek ATP na jedną produkowaną cząsteczkę glukozy.
Przebieg fazy ciemnej możemy zapisać następująco:

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ → C₆H₁₂O₆(glukoza) + 6 H₂O + 12 NADP⁺

Z naszego sumarycznego zapisu fazy jasnej wynika, że z dwóch cząsteczek wody produkowane są tylko 2 cząsteczki NADPH. Jako, że do wyprodukowania 1 molekuły glukozy potrzeba w fazie ciemnej 12 NADPH, to naszą wcześniejszą reakcję fazy jasnej pomnóżmy obustronnie przez 6. Oto wynik:

12 H₂O + 12 NADP⁺ + fotony światła → 12 H⁺ + 12 NADPH + 6 O₂(tlen)

Teraz możemy "zgrać" ze sobą dwa ostatnie zapisy reakcji dwóch faz fotosyntezy: jasnej i ciemnej. Dokonamy tego, dodając do siebie osobno lewe, a osobno - prawe strony reakcji i skreślając składniki, które wystąpią po obydwu stronach scalonego równania. Otrzymamy nareszcie sumaryczny, wypadkowy zapis fotosyntezy:

6 CO₂ + 6 H₂O + fotony światła → C₆H₁₂O₆(glukoza) + 6 O₂(tlen)

Z wody i dwutlenku węgla, przy udziale światła, produkowane są: glukoza i tlen.

Trzeba tu jeszcze dodać, że w świecie roślin wyższych występują zawsze 2 rodzaje chlorofilów: a i b. Chlorofil a wchodzi w skład fotosystemów I i II, a chlorofil b - tylko fotosystemu II.

Obydwa rodzaje chlorofilów absorbują wydajnie światło czerwone i niebieskie, zatem w świetle odbitym od nich przeważa kolor zielony. A więc to właśnie chlorofil nadaje zieloną barwę liściom i niezdrewniałym łodygom roślinnym.

Fotosynteza: warunki, przebieg i znaczenie

Fotosynteza zachodzi u rośli, glonów, sinic i w nieco innych wariantach u bakterii zielonych i purpurowych, tlenowych i beztlenowych. Z wyjątkiem fotosyntezy pewnych bakterii, proces ten składa się z dwóch faz. Pierwsza z nich wymaga światła i toczy się w błonie tylakoidów, pęcherzyków obecnych w ciałkach zieleni, albo zanurzonych w cytoplazmie bakterii. Faza druga przebiega w stromie chloroplastów lub cytoplazmie bakterii (sinic) i światło w niej nie uczestniczy. Tylakoidy chloroplastów są płaskimi pęcherzykami ułożonymi w "stosy monet", tzw. grana, przy czym im wyższa ranga taksonomiczna rośliny, tym uporządkowanie jest wyższe. Błony komórkowe tylakoidów zawierają zakotwiczone, ciasno ułożone cząsteczki barwników fotosyntetycznych, z których u roślin najważniejszy jest chlorofil a i b, karoteny i ksantofile. Cząsteczka chlorofilu zawiera jeden pierścień porfirynowy ze skompleksowanym pomiędzy czterema pierścieniami pirolowymi atomem magnezu (źródło barwy zielonej). W pierścieniu występują naprzemiennie wiązania pojedyncze i podwójne, umożliwiając wprawianie krążących elektronów w rezonans. Elektrony te związane są z pierścieniem jako całością, a nie z pojedynczymi jego grupami, dlatego chlorofil jest niezastąpiony w fotosyntezie. Długi węglowodorowy łańcuch tzw. fitolowy kotwiczy pierścień w błonie. Drobne różnice w budowie bocznych reszt pierścienia decydują o rodzaju chlorofilu i jego barwie. Karoteny i ksantofile należą do lipidów izoprenowych i pełnią rolę barwników pomocniczych fotosyntezy.

Faza jasna fotosyntezy (początkowa faza tego procesu) zachodzi, jak to zostało powiedziane, w błonie otaczającej tylakoidy. Wiążemy z nią dwa zjawiska biochemiczne, mianowicie: fotofosforylację i rozkład wody. Fotofosforylacja jest to produkcja ATP pod wpływem światła i chlorofilu. Rozkład wody (fotoliza) ma związek z transportem elektronów i protonów również pod wpływem światła. Cząsteczki barwników ułożone są w skupiska, tzw. anteny fotosyntetyczne (fotosystemy, PS). Tylko jedna z cząsteczek chlorofilu a w każdej antenie posiada zdolność przekazywania elektronu na łańcuch białek akceptorowych i zwana jest centrum reakcji fotosystemu. Pozostałe cząsteczki chlorofilu i innych barwników posiadają jedynie zdolność przechodzenia w stan wzbudzony pod wpływem światła i energię tego wzbudzenia przekazują następnie centrum reakcji. U roślin wyższych wyróżniamy dwa typy fotosystemu: PS I, którego centrum reakcji posiada maksimum absorpcji światła mierzone w długości fali światła najsilniej absorbowanego równe około 700 nanometrom (zwany P700), oraz PS II w którym ta wartość wynosi 680 nm (P680). Spektrum absorpcji barwników karotenowych i ksantofilowych dopełnia i uzupełnia spektrum chlorofilu, tak że rośliny mogą korzystać z wszystkich długości falowych wchodzących w skład światła słonecznego.

Fotony przekazują swoją energię ostatecznie do centrum reakcji fotosystemu. Z cząsteczki chlorofilu a wybijany jest elektron. Dla uproszczenia omówmy całe zjawisko na przykładzie jednego elektronu. Elektron trafia na pierwszy akceptor, którym jest zmodyfikowana cząsteczka chlorofilu. Ta przekazuje elektron dalej na białko ferredoksynę. Elektron może przepłynąć następnie przez łańcuch trzech białek: plastochinon, dwa cytochromy i plastocyjaninę. Stąd wraca do centrum aktywnego reakcji. Dopóki elektron nie wróci do centrum reakcji, antena fotosyntetyczna jest nieaktywna (nie dochodzi do wzbudzenia chlorofilu będącego w centrum reakcji, mówimy że jest on utleniony). Transport elektronu przez białka cytochromowe pociąga za sobą bezpośrednio produkcję ATP w chloroplaście, co jest istotą fosforyzacji fotosyntetycznej. Istnieje alternatywny szlak wybitego przez światło elektronu, a miejscem "rozwidlenia" obu szlaków (cyklicznego i niecyklicznego) jest ferredoksyna, która może zredukować przenośnik wodorowy NADP⁺ do formy NADPH + H⁺ poprzez wbudowanie elektronu w cząsteczkę wodoru. Tym samym elektron nie powraca do centrum reakcji PS I. Fotosysytem PS II ma zdolność dokonywania fotolizy wody H₂O → 2H⁺ + 2e^- + ½O₂, jak również emisji elektronu pod wpływem światła, zatem uzupełnia brak w PS I i sam emituje elektron, który przepływając przez łańcuch cytochromowy dostarcza ATP. Produktem fotosyntezy niecyklicznej jest więc i ATP, i NADPH + H⁺. Produkty fazy jasnej to: tlen, ATP i zredukowane przenośniki wodoru, o ile nie są w pełni załadowane H₂. Dwie ostatnie pozycje zwane są siłą asymilacyjną fotosyntezy, wykorzystywaną w kolejnych jej etapach.

Faza ciemna fotosyntezy przebiega na obszarze stromy chloroplastów. Jej rdzeń stanowi cykl reakcji biochemicznych zwany cyklem Calvina - Bensona. Do pierwszej reakcji potrzebny jest: CO₂, pięciowęglowy cukier rybulozo-5-fosforan (RuBP) oraz siła asymilacyjna. Przyłączenie dwutlenku węgla do pentozy (czyli karboksylacja) daje cukier sześciowęglowy (heksozę). Katalizatorem tej reakcji jest enzym RuBisCO (karboksylaza RuBP). Przed rozpoczęciem reakcji RuBP ulega wzbogaceniu energetycznemu polegającemu na przekształceniu w rybulozo-1,5-difosforan. Ten związek staje się akceptorem CO₂. Powstała heksoza szybko rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowe, kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA). Z użyciem siły asymilacyjnej jako kolejny etap dokonuje się redukcja kwasu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL), zwanego pierwotnym produktem fotosyntezy. Cząsteczka jego służy zarówno do dalszej syntezy cukrów, tłuszczów i aminokwasów, jak i regeneracji RuBP (bo jest to cykl Calvina). Regeneracja akceptora polega na odbudowie puli RuBP w proporcji: 6 cząsteczek 5-węglowych powstaje z 10 cząsteczek 3-węglowych. Tyle właśnie PGAL trzeba zużyć, aby odnowić 6 przenośników (czyli wbudować 6 cząsteczek CO₂). Jeżeli pamiętamy, że cząsteczka glukozy ma 6 atomów węgla, to dla jej powstania koniecznych jest 12 obrotów cyklu Calvina. Podsumowując, fazy cyklu to: karboksylacja, redukcja i regeneracja.

Jeżeli pierwotnym produktem fotosyntezy jest trioza (jak PGAL), mówimy że rośliny są typu C₃. Tu należy większość roślin, w tym wszystkie rośliny stref umiarkowanych i chłodnych. Istnieje grupa roślin, gdzie pierwotnym produktem fotosyntezy jest tetroza, a dopiero później trioza. Takie rośliny określamy jako C₄ i zaliczamy do nich m.in. tropikalne trawy, trzcinę cukrową, kukurydzę. Cechuje je duża produktywność i przystosowanie do gorących i niezbyt wilgotnych stref klimatycznych. Rośliny typu CAM są bliższe C₄ niż C₃, wiązanie CO₂ przebiega jeszcze inaczej, przystosowane są do jeszcze większej suszy i gorąca. Generalnie u roślin C₄ i CAM dwutlenek węgla wbudowywany jest nietrwale w czterowęglową cząsteczkę kwasu jabłkowego lub innego kwasu organicznego, z której uwalnia się sukcesywnie. Roślina może absorbować CO₂ w nocy, a prowadzić fotosyntezę w dzień w pełnym słońcu, bez konieczności otwierania aparatów szparkowych, co rozwiązuje problem transpiracji w miejscach suchych. Rośliny te mają ogromne tempo produkcji biomasy, jednak ich enzymy nie działają w klimacie chłodniejszym.

Tempo fotosyntezy zależy od szeregu czynników zewnętrznych. Światło podnosi efektywność fotosyntezy do pewnej granicy, powyżej której następuje rozkład chlorofilu. Brak chlorofilu lub niedorozwój chloroplastów w oczywisty sposób pozbawiają roślinę źródła pokarmu. Im więcej CO₂, tym fotosynteza zachodzi szybciej. Konieczny jest dostatek soli mineralnych, zwłaszcza fosforu, azotu, żelaza i magnezu. Fotosynteza ma swoje optimum temperaturowe, jest mniej efektywna zarówno gdy jest zbyt chłodno, jak i gdy jest za gorąco (np. w zimie jest bardzo powolna w liściu świerka, ale ustaje zupełnie w gorące dni lata). W procesie fotosyntezy wytwarzany jest cały tlen, jakim oddychają zwierzęta i ludzie, a także pokarm dla ludzi i bydła, zboża, cukier, owoce, warzywa, olej roślinny, kauczuk, jedwab itd.

---