Biologiczne podstawy zachowań

Synapsa

funkcje i fizjologia

Joanna Chilakowska

Grupa I

Psychologia

Wstęp

Podstawową jednostką budującą układ nerwowy są komórki nerwowe, zwane neuronami. Posiadają zdolność do otrzymywania informacji i przekazywania jej innym neuronom. Drugim typem komórek nerwowym są komórki glejowe, które niejako towarzyszą neuronom - m. in. izolują, chronią i odżywiają je.

Komórki nerwowe, jak i wyspecjalizowane narządy zmysłów, są odpowiedzialne za odbieranie (recepcję) bodźców. Przewodzenie nerwowe (transmisja) polega na przekazywaniu bodźca (impulsu) wzdłuż neuronu, pomiędzy sąsiednimi neuronami, lub też z komórki nerwowej do mięśnia lub gruczołu. Informacja przekazywana jest od narządów czuciowych do ośrodkowego układu nerwowego - a więc do mózgu lub rdzenia kręgowego.

C.A Villee, we wstępie do rozdziału 39, w sposób bardzo uproszczony przedstawia podstawową rolę komórki nerwowej oraz drogę impulsu elektrycznego. Dokładny opis funkcji i działania układu nerwowego znajduje się w dalszej części pozycji - wystarczy otworzyć odpowiednią stronę, by uzyskać wymagane informacje .

Oczywiste dla nas wiadomości, jeszcze 150 lat temu, były wielce kontrowersyjne. Badając mózg, bardzo trudno było wyodrębnić podstawowe elementy budujące tkankę nerwową. W miarę rozwoju nauki i techniki, udało się zaobserwować pojedyncze neurony, jednak nie udało im się stwierdzić, czy długie włókna pomiędzy nimi łączyły komórki w jedno. Koniec wieku XIX przyniósł odpowiedz na to pytanie. Hiszpański badacz, Ramón y Cajal stwierdził, że pomiędzy pojedynczymi neuronami istnieje bardzo wąska szczelina. Kilka lat później, w roku 1906, angielski lekarz i fizjolog, Charles Scott Sherrington nazwał ową szczelinę synapsą.

Pojęcie i budowa synapsy

Synapsa to miejsce komunikacji błony kończącej akson z błoną komórkową drugiej komórki — nerwowej lub np. mięśniowej. Impuls nerwowy zostaje przeniesiony z jednej komórki na drugą przy udziale substancji o charakterze neuroprzekaźnika (zwanego czasem neurohormonem) — mediatora synaptycznego lub na drodze impulsu elektrycznego. Każdy z ponad 100 miliardów neuronów w mózgu ma ponad 1000 takich miejsc komunikacji.

Neuron, którego zakończenie dochodzi do określonej synapsy, zwany jest neuronem presynaptycznym (A), a neuron, który bierze początek w synapsie - neuronem postsynaptycznym (B). Akson neurony presynaptycznego pozbawiony jest osłonki mielinowej i zakończony jest drzewskiem końcowym (zwane rozgałęzieniem końcowym lub telodendronem). Każde takie zakończenie zwieńczone jest kolbką synaptyczną. Pokrywa je błona presynaptyczna należąca do neuronu przekazującego impuls. Elementami kolbki presynaptycznej są pęcherzyki synaptyczne oraz napięciowo-zależne kanały wapniowe. Pęcherzyki synaptyczne zawierają substancje chemiczne zwane neuroprzekaźnikami. Pewna ich część jest rozproszona bezwładnie, natomiast pozostałe tworzą groniaste skupienia leżące bezpośrednio przy błonie presynaptycznej Wyróżnić tu należy także mikrorurki oraz liczne mitochondria.

Te organella stanowią centra energetyczne (siłownie) komórek - energia produkowana w procesie tlenowego oddychania komórkowego wykorzystywana jest do procesów zachodzących w synapsie: m.in. transport neuroprzekaźników, odbudowa pęcherzyków. Im więcej mitochondriów znajduje się w komórce, tym posiada ona więcej energii. Mitochondria występują licznie tylko w neuronie presynaptycznym, ponieważ właśnie ta komórka potrzebuje zwiększonych dostaw energii. Inaczej mówiąc, liczne mitochondria są gwarantem sprostania na zapotrzebowanie energetyczne pomp i potencjałów błonowych.

Pomiędzy neuronem pre - i postsynaptycznym, znajduje się szczelina synaptyczna. Jej szerokość waha się od 2 do 20 nm. Do niej uwalniane są pęcherzyki z neuroprzekaźnikami. Błona postsynaptyczna jest nieco zgrubiała na odcinku sąsiadującym ze szczeliną synaptyczną, tj. charakteryzuje się zagęszczeniem elektronowo gęstym materiałem. Zgrubienie to może być ciągłe, lub rozdzielone na szereg krótkich odcinków. W błonie neuronu postsynaptycznego znajdują się liczne neuroreceptory, które mają za zadanie „wychwycić” pęcherzyki z neuroprzekaźnikiem.

Elementami wchodzącymi w skład neuronów budujących synapsę są także wodniczki. Wakuole odgrywają znaczącą rolę w utrzymaniu homeostazy komórki, gromadzą jony sodu (wpływają na ich niskie stężenie w cytoplazmie).

Typy synaps

Na podstawie sposobu, w jaki komunikują się ze sobą neurony pre - i postsynaptyczne, wyróżnia się synapsy eklektyczne i synapsy chemiczne.

Synapsy chemiczne przekazują informację z neuronu do neuronu lub efektora (miesień, gruczoł itd.) za pomocą substancji chemicznych - neuroprzekaźników (neurotransmiterów), które znajdują się w pęcherzykach umiejscowionych w błonie presynaptycznej (w odległości 30 - 50 nm od krawędzi). Synapsy chemiczne nie są tworem ciągłym. Komórski oddalone są od siebie o około 20 nm. Między nimi tworzy się szczelina synaptyczna. Synapsy chemiczne mają zwykle asymetryczną budowę. Część presynaptyczna stanowi poszerzone kolbkowato zakończenie nerwowe zawierające pęcherzyki synaptyczne. Część postsynaptyczna charakteryzuje się zgrubieniem utworzonym poprzez nagromadzenie się materiału elektronowo gęsty. Asymetryczność warunkuje jednokierunkowy przepływ informacji. Natomiast obecność szczeliny synaptycznej, powoduje opóźnienie w odpowiedzi w części postsynaptycznej. Spowodowane jest ono tym, że przetworzenie presynaptycznego potencjału czynnościowego na sygnał chemiczny, przekazanie tego sygnału i przetworzenie go na potencjał czynnościowy postsynaptyczny wymaga pewnej ilości czasu. Jednakże synapsy chemiczne posiadają ogromną zaletę, jaką jest bardzo szeroka gama możliwości regulacji ich działania.

Synapsa elektryczna przekazuje potencjał czynnościowy z jednej komórki do drugiej na drodze niemalże bezpośredniego połączenia pomiędzy komórkami (odległość nie przekracza 3 - 5 nm). Synapsa elektryczna to struktura typu szczelinowego. W błonach obu kontaktujących się komórek w rejonie złącza znajdują się cząsteczki białka (koneksyny) tworzące razem tzw. konekson, czyli porę wodną łączącą wnętrza obu komórek. Synapsy elektryczne są symetryczne i informacja może być przekazywana dwukierunkowo. Zaletą synaps elektrycznych jest szybkość ich działania - sygnał jest przekazywany pomiędzy komórkami praktycznie bez opóźnienia. W odróżnieniu jednak od synaps chemicznych istnieje znacznie mniej możliwości regulowania ich działania. Z tego względu synapsy elektryczne spotykane są w organizmie jedynie tam, gdzie istnieje potrzeba szybkiego i równoczesnego przekazania potencjału czynnościowego praktycznie bez możliwości sterowania tym przekazem (np. w niektórych częściach mięśnia serca).

Pełniejsze zestawienie obu typów synaps ilustruje poniższa tabela, która przedstawia wybrane cechy porównawcze.

Synapsa chemiczna	Synapsa elektryczna
Odl. między neuronami: 20 nm	Odl. między neuronami: 2-5 nm
Jednokierunkowy przepływ bodźca	Dwukierunkowy przepływ bodźca
Przekazywanie sygnału za pośrednictwem mediatorów	Między komórkami bezpośredni przepływ jonów
Niesymetryczna w budowie	Symetryczna w budowie
Podlega zmęczeniu	Nie podlega zmęczeniu

Tabela 1. Wybrane cechy porównawcze synaps

Połączenia synaptyczne

Synapsy, jako miejsca styku dwóch komórek, można podzielić na trzy główne grupy. Wyróżniamy synapsy:

• nerwowo - nerwowe (połączenia międzyneuronalne);

• nerwowo - mięśniowe (połączenie pomiędzy neuronem a komórką mięśniową;

• nerwowo - gruczołowe (połączenie między neuronem, a gruczołem).

Transmisja w synapsie nerwowo-mięśniowej

Przez synapsę nerwowo-mięśniową następuje przekazanie sygnału z motoneuronu do mięśnia. W pobliżu komórki mięśniowej neuron traci osłonkę mielinową i rozdziela się na wiele cienkich odgałęzień, które kontaktują się z błoną komórki mięśniowej (błoną postsynaptyczną). Impuls nerwowy rozchodzący się po błonie komórki nerwowej dociera do zakończenia nerwowego i powoduje otwarcie kanałów wapniowych znajdujących się w błonie kolbki synaptycznej. W miejscach styczności na końcówkach nerwu (błonie presynaptycznej) znajdują się kolbki synaptyczne, w których znajdują się pęcherzyki zawierające neurotransmiter - acetylocholinę (ACh). Jony wapnia napływające do wnętrza kolbki wyzwalają szereg procesów prowadzących do fuzji pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną i wyrzucenia zawartego w nich transmitera do szczeliny synaptycznej. W błonie presynaptycznej strefy aktywne, w których zachodzi egzocytoza pęcherzyków z neurotransmiterem i uwolnienie ACh do przestrzeni synaptycznej. To z kolei powoduje otwarcie tych kanałów; napływ do wnętrza komórki postsynaptycznej (mięśniowej) jonów sodu i w rezultacie jej depolaryzację (5), nazywaną postsynaptycznym potencjałem pobudzającym (EPSP).
W błonie postsynaptycznej, naprzeciw stref aktywnych, znajdują się pofałdowania synaptyczne. Na ich krawędziach znajdują się receptory acetylocholiny typu synaptycznego, które są kanałami jonowymi otwierającymi się w wyniku przyłączenia ACh. Za usuwanie cząsteczek transmitera ze szczeliny synaptycznej odpowiedzialne są trzy mechanizmy: rozkładanie przez enzym (esterazę acetylocholinową), dyfuzyjna ucieczka ze szczeliny oraz ponowne "wciągnięcie" do pęcherzyków synaptycznych (endocytoza).

Przewodzenie synaptyczne - neurotransmisja chemiczna

Gdy potencjał czynnościowy dociera do zakończenia nerwowego, następuje depolaryzacja błony presynaptycznej i wnikanie kationów wapnia ze szczeliny synaptycznej do cytozolu zakończenia presynaptycznego. Dochodzi do unifikacji pęcherzyków synaptycznych (zawierających mediatory) z błoną presynaptyczną. Na drodze egzocytozy neuroprzekaźnik uwalniany zostaje do szczeliny synaptycznej i dyfunduje do błony postsynaptycznej. Połączenie się neuroprzekaźnika ze specyficznymi receptorami, które umiejscowione są w błonie postsynaptycznej, powoduje odpowiedź komórki docelowej w postaci zmiany potencjału postsynaptycznego. Neuroprzekaźnik kończy swoje działanie w chwili, kiedy zostanie on enzymatycznie rozłożony, bądź usunięty na drodze ponownego wychwytu lub transportu do komórek glejowych.

Właściwości synaps

Kierując się rodzajem wywoływanego efektu synapsy można podzielić na pobudzające i hamujące. O tym, jakie działanie na neuron docelowy będzie miał neuroprzekaźnik, decyduje potencjał spoczynkowy błony postsynaptycznej oraz znajdujące się w niej swoiste receptory.

W tych pierwszych wydzielane neuroprzekaźniki wywołują w błonie następnej komórki postsynaptyczne potencjały pobudzające (EPSP). To niewielkie zaburzenia polaryzacji spoczynkowej (różnica potencjałów nieco się zmniejsza). W ten sposób błona ta staje się jedynie bardziej wrażliwa, nie zawsze bowiem pobudzanie synapsy daje pobudzenie następnej komórki. Takie właściwości wykazuje błona dendrytów i ciała komórki nerwowej. Daje to bardzo ważną korzyść - można sumować pobudzenia w czasie i przestrzeni. Jeśli ilość wyładowań w komórce poprzedzającej jest duża, to efektem będzie zwiększenie wydzielania mediatora - EPSP różnych impulsów będą się sumowały, aż osiągną krytyczny potencjał depolaryzacyjny. Jeśli do danej synapsy dochodzi kilka zakończeń, to efekt ich wyładowań także będzie się sumował. Daje to możliwość zbierania impulsów o różnej częstotliwości i z różnych kierunków. Przykładowo: jedna komórka nerwowa może zostać pobudzona przez trzy inne przewodzące sygnały z różnych miejsc. Do neuroprzekaźników pobudzających zalicza się między innymi acetylocholinę, adrenalinę, noradrenalinę i dopaminę.

Neuroprzekaźniki wydzielane w synapsach hamujących wywołują w błonie następnej komórki postsynaptyczne potencjały hamujące (IPSP). W tym wypadku skutek jest taki, że błona postsynaptyczna pod wpływem neuroprzekaźnika ulega hyperpolaryzacji i staje się mniej wrażliwa. Powoduje to zmniejszenie aktywności hamowanej komórki (IPSP także można sumować). Do mediatorów hamujących zalicza się kwas GABA i glicynę.

Neuroprzekaźniki

Istnienie i rolę neuroprzekaźników, jako pierwszy wykazał niemiecki fizjolog Otton Löwi w roku 1921. Włożył do naczyń dwa żabie serca. Drażnił nerw błędny jednego z nich, co skutkowało spowolnieniem skurczów. Po pewnym czasie zaobserwował taką samą reakcję na sercu, które nie było drażnione. Doszedł do wniosku, iż w czasie stymulacji nerwu uwalniana zostaje pewna substancja - dyfundując poprzez płyn fizjologiczny wpływa także na drugi organ. Ową substancją okazała się acetylocholina - uważana za pierwowzór klasycznego neurotransmitera.

Obecnie znanych jest ok. 60 związków, które pełnią funkcję mediatorów. Wśród poznanych wyróżnia się neuroprzekaźniki pobudzające lub hamujące wzbudzanie potencjału czynnościowego. Charakterystykę wybranych neuroprzekaźników ilustruje poniższa tabela.

Neuromediator	Miejsce wydzielania	Opis
Acetylocholina	Połączenia nerwowo - mięśniowe, ukł. wegetatywny, niektóre partie mózgu	Inaktywowana przez cholinoesterazę
Noradrenalina	Ukł. wegetatywny, ukł. siatkowy i inne obszary mózgu i rdzenia kręgowego	Inaktywowana przez monoaminooksydazę, poziom noradrenaliny w mózgu wpływa na nastrój
Dopamina	Ukł. limbiczny, kora mózgowa, podwzgórze	Wpływa na aktywność ruchową
Serotonina	Ukł. limbiczny, móżdżek, podwzgórze, rdzeń kręgowy	Znaczenie w procesie snu
GABA	Rdzeń kręgowy, kora mózgowa, móżdżek	Działa jako inhibitor, znaczenie w czuciu bólu
Endorfiny	OUN, przysadka mózgowa	Właściwości podobne do morfiny, tłumiące ból, regulują wzrost komórek
Enkefaliny	Mózg i przewód pokarmowy	Łagodzą uczucie bólu poprzez hamowanie wydzielania Substancji P
Substancja P	Mózg i rdzeń kręgowy, nerwy czuciowe, jelita	Przekazuje impulsy od receptorów bólowych do OUN

Tabela 2. Charakterystyka wybranych substancji neuroprzekaźnikowych

Źródło: Solomon E.P., Berg L.R., Martin D.W., Villee C.A. (2000): Biologia, Oficyna Wydawnicza MULTICO, Warszawa, s. 827.

Synapsa a plastyczność układu nerwowego

Właściwości komórek nerwowych, ich kształt i wygląd zmienia się przez całe życie organizmu. Neurony podlegają ciągłym zmianom, nawet u osób dorosłych. Niegdyś sądzono, że kształt komórek nerwowych jest niezmienny. Dziś wiemy, że na postać neuronów ma wpływ każde nowe doświadczenie. Właściwości komórek zmieniają się w sposób trwały pod wpływem działania bodźców płynących ze środowiska, co zapewnia zdolność do adaptacji. Inaczej ujmując, gdy odpowiednie drogi nerwowe są używane, następuje ich specjalizacja. Wzmagają się procesy mielinizacji, ułatwiając tym samym, na drodze izolacji, przepływ bodźca. Opisane tu procesy składają się na pojęcie plastyczności układu nerwowego.

Niewątpliwą i ważną rolę w kształtowaniu tej plastyczności odgrywają połączenia synaptyczne. Sprawne działanie synaps pozwala na jeszcze lepsze dostosowanie się układu nerwowego, do jego lepszej adaptacji.

Donald Hebb, jeden z najbardziej znaczących badaczy systemów neurologicznych, głosił, że na proces uczenia składają się głównie zmiany "siły" połączeń synaptycznych. W klasycznym eksperymencie Pawłowa, dotyczącym odruchów warunkowych, w którym dźwięk dzwonka rozlega się przed podaniem psu obiadu, pies bardzo szybko uczy się łączyć dźwięk dzwonka z jedzeniem żywności. Odbywa się to w ten sposób, że połączenia synaptyczne pomiędzy właściwą częścią kory słuchowej a gruczołami ślinowymi są wzmacniane w kolejnych doświadczeniach, w których dźwięk dzwonka towarzyszy karmieniu, co w końcu powoduje, że kiedy kora słuchowa jest stymulowana przez dźwięk dzwonka, pies zaczyna się ślinić.

Właściwe funkcjonowanie synaps jest niezwykle istotne. Niewłaściwe bądź niepełne uwalnianie neuroprzekaźników może zakłócić pracę układu nerwowego, prowadząc do takich zaburzeń jak: choroba Parkinsona, apatia, zaniki pamięci i inne.

Bibliografia

1. Głuch W. (2005): Słownik biologiczny, Wydawnictwo EUROPA, Wrocław.

2. Górska T., Grabowska A., Zagrodzka J. (2006): Mózg a zachowanie, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

3. Jaczewski A. (2005): Biologiczne i medyczne podstawy rozwoju i wychowania, Wydawnictwo Akademickie „Żak”, Warszawa.

4. Kalat J.W (2007): Biologiczne podstawy psychologii, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

5. Lewiński W. (2005): Anatomia i fizjologia człowieka, Wydawnictwo Pedagogiczne OPERON, Gdynia.

6. Solomon E.P., Berg L.R., Martin D.W., Villee C.A (2000): Biologia, Oficyna Wydawnicza MULTICO, Warszawa.

7. Wolska A. (2000): Mózgowa organizacja czynności psychicznych. Skrypt dla studentów humanistycznych studiów uniwersyteckich, Oficyna Wydawnicza „Impuls”, Kraków.

8. Żelazny I. (2002): Biologia - cytologia i histologia, Wydawnictwo Szkolne Omega, Kraków.

Solomon E.P., Berg L.R., Martin D.W., Villee C.A. (2000): Biologia, Oficyna Wydawnicza MULTICO, Warszawa, s. 816.

Szczególną rolę odegrało ulepszenie budowy mikroskopu oraz zastosowanie przez Camillo Golgiego metody barwienia preparatów.

Na przykładzie synapsy chemicznej.

Oczywiście pojęcia te mają sens wyłącznie w odniesieniu do określonej synapsy. Nerw postsynaptyczny wobec jednej synapsy, wobec kolejnej stanowi nerw presynaptyczny.

W zależności od typu synapsy: dla synapsy elektrycznej wartość ta jest znacznie mniejsza, niż dla synapsy chemicznej.

Neurony to komórki zwierzęce, wiec posiadają organelle charakterystyczne dla innych komórek z tej grupy.

Ramón y Cajal wyróżnił dwa typy synaps międzyneuronowych: akso - somatyczne i akso - dendryczne. W przypadku synaps akso - somatycznych, zakończenia aksonów są rozmieszczone na kadłubach neuronów. W synapsach akso - dendrytycznych zakończenia aksonów są przywarte do błony cytoplazmatycznej dendrytów. Trzecim typem synaps międzyneuronowych są synapsy akso - aksalne, opisane w roku 1920 przez Baccariego. Zakończenia aksonów opierają się na początkowych, nagich odcinkach akso-aksonalnych.

W typowym połączeniu nerwowo-mięśniowym jednorazowo z błoną łączy się około 200-300 pęcherzyków, na skutek czego do szczeliny synaptycznej wyrzucanych jest około 10 000 cząsteczek transmitera

Pojęcie odwołuje się do synapsy chemicznej, która jest najpowszechniejszym rodzajem synaps.

Potencjał czynnościowy to szybka, lokalna zmiana potencjału elektrycznego istniejącego między powierzchnią a wnętrzem komórki nerwowej, powstająca podczas przewodzenia bodźca wzdłuż włókien nerwowych. Mechanizmem powstawania p. cz. jest przemieszczanie jonów sodu i potasu między wnętrzem a powierzchnią komórki (pompa sodowo - potasowa). Gdy komórka nerwowa jest nieaktywna, ma ona potencjał spoczynkowy (powierzchnia jest naładowana dodatnio, a wnętrze ujemnie). Podczas przewodzenia impulsu nerwowego ładunki dodatnie szybko przesuwają się do wnętrza włókna.

Już dużo wcześniej wysnuwano hipotezy dotyczące mediatorów. Warto wspomnieć badania nad adrenaliną T.R. Elliota z roku 1905.

Rysunek 1. Połączenie synaptyczne. 1-mitochondrium 2-pęcherzyki presynaptyczne z neurotransmiterem 3-autoreceptor 4-szczelina synaptyczna 5-neuroreceptor 6-kanał wapniowy 7-pęcherzyk uwalniający neurotransmitery 8-receptor zwrotnego wychwytu mediatora

Źródło: http://wikipedia.org.pl/synapsa

Rysunek 2. Synapsa chemiczna. 1 - pęcherzyki synaptyczne 2 - napięciowo - zależne kanały wapniowe 3 - enzym rozkładający neuroprzekaźnik ( acetocholinę na cholinę i octan) 4 - receptory 5 - napięciowo - zależne kanały sodowe.

Źródło: www.biofiz.am.wroc.pl

Rysunek 3. Synapsa elektryczna z zaznaczonymi kanałami białkowymi

Źródło: www.biofiz.am.wroc.pl

Rysunek 4. Połączenie nerwowo-mięśniowe: 1-akson 2-połączenie synaptyczne 3-mięsień szkieletowy 4-mikrofibryla

Źródło: http://wikipedia.org.pl/synapsa

---