BK5

3.7. POTENCJAŁ WODY A TRANSLOKACJA WODY MIĘDZY KOMÓRKAMI

Jeśli potencjał wody w dwóch w sąsiadujących ze sobą komórkach będzie różny, to różnica potencjału, AF, sprawi, że woda przepłynie z komórki o większym (tzn. mniej ujemnym w stosunku do układu standardowego) potencjale do komórki o mniejszym potencjale, a więc przepłynie zgodnie z gradientem potencjału wody.

Przepływ wody między dwiema komórkami będzie proporcjonalny do różnicy potencjału wody w tych komórkach wtedy, gdy rozdzielająca je błona będzie całkowicie przepuszczalna dla wody i całkowicie nieprzepuszczalna dla innych substancji lub jonów:

J_v = L_PAF

a więc:

J_v = L_p(AF_P+AFn + AF_x)

gdzie: Jy - masowy przepływ wody (ml • cm^-2 ■ s~'), L_p - hydrauliczna przepustowość błony (mi s^-1 Pa^-1), związana z obecnością kanałów wodnych, zbudowanych ze specjalnych białek - akwaporyn (patrz rozdz. 2.1.6). Jeśli jednak błona jest całkowicie nieprzepuszczalna dla niektórych tylko substancji, to równanie przybiera następującą postać:

J, = L_r (AFn +!Fn_np + aAFn_p + AF,)

gdzie: np i p - indeksy potencjału osmotycz-nego substancji rozpuszczonych w wodzie, nie przepuszczanych przez błonę całkowicie (np) lub tylko częściowo (p); a (sigma) - współczynnik określający ilościowy udział potencjału osmotycznego wytwarzanego przez te ostatnie: mieści się w granicach od 0 (pełna przepuszczalność błony) do 1 (całkowita nieprzepuszczalność).

Stosunki wodne w komórce zależą oczywiście od dostępności wody w środowisku, przy czym między komórką a jej środowiskiem dochodzi bardzo szybko do wyrównania potencjałów wody, jeżeli nie zaistnieją jakieś utrudnienia dla dyfuzji wody. W samej komórce również szybko następuje ustalenie się równowagi między potencjałami wody w różnych przedziałach.

Zasady przemieszczania się wody między cienkościenną, zwakuolizowaną komórką, a jej otoczeniem przedstawia rys. 3.5.

Jeśli komórka znajdzie się w roztworze hipotonicznym, tj. gdy Fkom < F ro2iwj woda wnika do wakuoli poprzez warstwę cytopla-zmy, którą dla uproszczenia można traktować jako pojedynczą błonę, całkowicie nieprzepuszczalną dla substancji rozpuszczonych w wakuoli. Objętość wakuoli zwiększy się znacznie, co spowoduje, że protoplast zacznie wywierać ciśnienie na ścianę komórkową, która rozciągając się elastycznie będzie wywierać przeciwciśnienie na protoplast (ciśnienie turgorowe P). W tym samym czasie sok wakuoli będzie ulegał rozcieńczeniu i wartość Fn wzrośnie (stanie się mniej ujemna). W tej sytuacji Fkom będzie coraz większe i w momencie, gdy osiągnie wartość F środowiska, komórka przestanie pobierać wodę.

Jeśli komórka znajdzie się w czystej wodzie, równowaga zostanie ustalona, kiedy Fkom będzie równe 0, a więc gdy wyraz dodatni w równam u (Fp) zrównoważy wyraz ujemny (Fn):

F_P + Fri = 0

gdy ciśnienie turgorowe (P) jest równe ciśnieniu osmotycznemu (17).

W roztworze hipertonicznym (F roztw > Fkom) woda będzie przemieszczać

Rys. 3.5. Schematy zmian potencjału wody i jego parametrów w zwakuolizowanych komórkach roślinnych, umieszczonych albo w roztworze hipertonicznym (A), albo w suchym powietrzu (B). W miarę ubytku wody z komórek wartość potencjału turgorowego, F_P, maleje do 0, podczas gdy potencjał osmotyczny, 'F„, staje się coraz bardziej ujemny. W stadium plazmolizy granicznej (A) lub w momencie utraty turgoru (B) FKom odpowiada potencjałowi osmotycznemu. Jeśli nastąpią dalsze straty wody, cały system ulega załamaniu z powodu uszkodzenia błon w komórce (Wg: Larcher 1995. Physiological Plant Ecology. 3 wyd. ang. Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, s. 220, zmodyfikowane)

się z komórki do otoczenia (rys. 3.5A). W rezultacie objętość wakuoli zmaleje, a ściana komórkowa stanie się mniej rozciągnięta. Ciśnienie turgorowe obniży się. W końcu objętość komórki zostanie zredukowana do rozmiaru, poniżej którego powierzchnia ściany nie będzie mogła ulec dalszemu zmniejszeniu. Wówczas kurczący się protoplast zacznie się odrywać od ściany, a do przestrzeni, powstałej między ścianą a protoplastem zacznie wnikać roztwór zewnętrzny. W tym stadium, zwanym plaz-molizą początkową lub graniczną, ciśnienie turgorowe nie przeciwstawia się ciśnieniu osmotycznemu:    P = 0, wobec tego

F kom = Fn.

Komórki roślin lądowych tracą wodę w wyniku parowania z powierzchni ścian komórkowych (rys. 3.5B; patrz również rozdz. 3.9.3). W miarę wysychania ścian woda przemieszcza się do nich z protopla-zmy, a u roślin homeohydrycznych (patrz rozdz. 3.8.1) - z wakuoli poprzez protoplaz-mę. Komórka zaczyna więdnąć, ale nie pojawia się plazmoliza, gdyż ściany komórkowe nie przepuszczają powietrza. W ślad za objętością komórki kurczy się ściana, która może tworzyć wpuklenia do środka komórki i ulegać pofałdowaniu w trakcie tego procesu: zachodzi cytoryza (cytorrhy-sis). Stopień elastyczności ściany może wpływać na ilość wody, która może opuścić