0000025 2

GENETYKA

;rejon

promruorowy!

^: W**'

rejoo crarukrjbow any

; mmŁryp-J

<}>

DNA

ilUKfon . i^urtowyi

sekwencp ; n>eVixlui»CJ;

IloUpo

tcntliru

C)W

*k«tcoc>J

mckothtjtca

mRNA

rejon ulepjłt) trji»Ucji

kodon inicjujący    kodony lerminacyjne

(mciionina)    (oczywiście wszystkie na raz nic występują)

....... 1    _UAA_

UAG

C czapeczka_AUG rejon ulegający translacji UGA AAAA.........AAAA j

pełli A

—V

miejsce wiązania rybosomu

Ryc. 26. Transkrypcja: a — jednostka transkrypcji, b — mRNA w ujęciu ogólnym, c — ramowy model mRNA uwzględniający najważniejsze rejony tej cząsteczki. Opis w tekście.

SYGNAŁY TRANSKRYPCYJNE U EUCARYOTA SĄ BARDZO ZŁOŻONE Podstawowe zasady transkrypcji u Eucaryota są takie same jak u Procaryota. Jednakże:

1.    Komórki eukariotyczne posiadają jądro, przez co procesy transkrypcji (zachodzące w jądrze) są rozdzielone w czasie i przestrzeni od translacji (zachodzącej w cytoplazmie. na rybosomach);

2.    Geny tych organizmów mają złożoną organizację wewnętrzną;

3.    DNA u Eucaryota związane jest z histonami (por. CYTOLOGIA IROZDZ: 3). Ponadto u wielokomórkowców komórki najczęściej różnią się od siebie, co wymaga znacznie bardziej złożonych systemów sterujących „uruchamianiem” informacji genetycznej.

Biorąc pod uwagę tylko wymienione wyżej problemy można zrozumieć, jak trudną sprawą dla takiej komórki jest decyzja — „włączyć czy wyłączyć” dany gen.

Zacznijmy od tego, że w komórce eukariotycznej znajdują się trzy klasy polimeraz RNA (u Procaryota tylko jedna). Każda z nich transkrybujc inne klasy genów. Sprawa jest bardzo złożona, przyjmijmy więc w uproszczeniu, że:

—    polimeraza RNA I odpowiedzialna jest za syntezę RNA wchodzącego w skład rybosomów, czyli tzw. rRNA;

—    polimeraza RNA II transkrybujc geny strukturalne, tj. takie, które kodują białka:

—    polimeraza RNA III transkrybujc geny kodujące małe cząsteczki RNA takie, jak np. tRNA.

Wniosek: Wszystkie rodzaje RNA powstają w procesie transkrypcji.

Wspólną cechą wszystkich klas polimeraz jest to, że każda z nich do połączenia z DNA wymaga dodatkowych białek nazywanych czynnikami transkrypcyj-nymi. Cząsteczki te mają różną budowę, ale każda z nich zawiera rejony wiążące się z DNA oraz rejony współdziałające z innymi składnikami aparatu trans-krypcyjnego. Niektóre czynniki transkrypcyjne mają wbudowane atomy cynku, przez co powstają tzw. palce cynkowe (por. Ryc. 27). wnikające w bruzdy helisy DNA o odpowiedniej sekwencji nuklcotydowcj. Czynniki transkrypcyjne mogą spełniać funkcję aktywatorów bądź represorów transkrypcji.

DNA

czynnik

transkrypcyjny

palce cynkowy

Ryc. 27.

Model budowy eukariotycznego czynnika transkrypcyjnego — widoczne są jego ..palce cynkowe". Opis w tekście.

INICJACJA TRANSKRYPCJI V EUCARYOTA WYMAGA ODDZIAŁYWANIA WIELU RÓŻNYCH BIAŁEK

Oczywiście zapoczątkowanie transkrypcji wymaga najpierw odsłonięcia cząsteczki DNA i odnalezienia promotora. Rzecz jest niebagatelnie skomplikowana zważywszy, że np. u człowieka jest prawie 100 000 miejsc inicjacji transkrypcji. Ich wyszukiwanie przebiega dość podobnie jak u bakterii. Sam promotor eukariotyczny obejmuje odcinek DNA o długości od kilkudziesięciu do ok. 200 nukłcotydów. Zawiera on m.in. także sekwencję TATA. a ponadto często sekwencję CAAT. To jest jeszcze „strawialne”, natomiast na oddziaływanie polimerazy RNA II z promotorem wpływają dodatkowo inne, często odlegle położone sekwencje DNA nazywane wzmacniaczami (z ang. enhancerami) i wyciszaczami (ang. silencerami). Ogólnie rzecz ujmując, dopiero kombinacja licznych białek tworzy tzw. aparat transkrypcyjny (por. Ryc. 28).

Pyc. 2S. Kompleks transkrypcyjny u Eucaryota — na szczęście rycina ta ma jedynie uzmysłowić Ci, że regulacja transkrypcji jest bardzo skomplikowana. Aktywatory przyłączone do wzmacniaczy umożliwiają transkrypcję, jeśli zaś sytuacja lego wymaga, represory blokują transkrypcję łącząc się z tzw. wyciszaczami (zainteresowanych odsyłam do Świata Nauki nr 4 (44) 1995).

49