0000048(1)

Inne fermentacje

Poza podanymi powyżej zasadniczymi fermentacjami, cukrowce mogą ulegać innym procesom fermentacyjnym, które znalazły praktyczne wykorzystanie, na przykład:

fermentacja octanowa, dokonywana przez Acetobacter, a polegająca na utlenianiu alkoholu etylowego <Jo kwasu octowego i stosowana przy produkcji octu;

fermentacja acetonowo-butanolowa, przebiegająca przy udziale Bacillus Weizmanii, stosowana do produkcji acetonu i butanolu;

fermentacja cytrynianowa polegająca na gromadzeniu się znacznych ilości kwasu cytrynowego wskutek zablokowania w niektórych pleśniach enzymu biorącego udział w tlenowym rozkładzie cukrów w fazie cyklu kwasu cytrynowego.

Odwrócenie procesu glikolizy — resynteza glukozy

W zakończeniu należy wspomnieć o kwasie mlekowym gromadzącym się w pracującym mięśniu, a tworzącym się w czasie procesu glikolizy przy niedostatecznej ilości tlenu. Mianowicie kwas mlekowy zostaje przeniesiony do wątroby, gdzie następuje'z jego udziałem resynteza glukozy. W zasadzie wszystkie reakcje glikolizy są odwracalne z wyjątkiem jednej, której równowaga tak dalece jest przesunięta w kierunku rozkładu, że jej przebieg w odwrotnym kierunku jest niemożliwy w warunkach stężeń fizjologicznych. Dotyczy to mianowicie kinazy pirogromanowej (reakcja 12-275), która dla fosforylacji enolopirogro-nianu wymagałaby bardzo wysokiego stężenia ATP. Organizm zwierzęcy jest jednak zdolny do ominięcia tego niewygodnego energetycznie etapu dzięki zespołowi reakcji przebiegających częściowo w cyto-plazmie, a częściowo w mitochondriach (rys. 86). Mechanizm ten obejmuje przeniesienie pirogronianu do wnętrza mitochondrium, gdzie przy udziale karboksylazy pirogronianowej i C0₂ związek ten zostaje przekształcony do szczawiooctanu, który z kolei z udziałem NADH + H+ ulega redukcji do jabłczanu, przenikającego następnie przez błonę mitochondrialną i już w cytoplazmie ulegającego ponownemu utlenieniu do szczawiooctanu. Związek ten z kolei ulega fosforylacji wskutek przeniesienia fosforanu z inozynotrójfosforanu — ITP, lub guanozynotrójfosforanu — GTP, z równoczesną dekarboksylacją. W wyniku tej reakcji tworzy się C0₂ i kwas fosfoenolopirogronowy. Związek ten w dalszych odwracalnych reakcjach ciągu glikolitycznego może ulec przemianie do fruktozodwufosforanu.

Odwrócenie procesu glikolizy na odcinku od mleczanu do gliceral-dehydo-3-fosforanu wymaga dostarczenia dwóch cząsteczek ATP (jednej do fosforylacji enolopirogronianu i drugiej przy redukcji kwasu 3-fosfoglicerynowego), jest więc procesem endoergicznym. Energia po-, trzebna na pokrycie tego zapotrzebowania jest czerpana w wątrobie 2 całkowitego spalenia pewnej ilości nagromadzonego kwasu. mleko-

294