0164

prowadzenia innych przemian w żywej komórce. Warunkiem niezbędnym dla zaistnienia sprzężenia utlcniań z fosforylacją jest odpowiednie rozmieszczenie przestrzenne cząsteczek substratów i enzymów, biorących udział w tych procesach; rozmieszczenie to jest zapewnione przez związanie czynnych elementów z błoną mitochondrialną. Potencjał utlenia-jąco-redukcyjny najbardziej zredukowanych substratów w organizmach wynosi ok. —0,60 do —0,50 mV; potencjał substratów, od których rozpoczynają się procesy utlenień w mito-chondriach, wynosi ok. —0,30 mV.

Przeniesienie pary elektronów od takiego potencjału do +0,82 mV (potencjał utlcniająco-redukcyjny tlenu) odpowiada zmianie entalpii swobodnej o —52000 eal/mol. Fotosynteza. Proces fotosyntezy odbywa się w chloroplastach. Tylko niektóre organizmy (głównie roślinne) mają te organelle. Są to twory analogiczne do mitochondriów, również o wysokim stopniu uporządkowania na skalę cząsteczkową. Zawierają one chlorolil oraz inne barwniki rozmieszczone w matrycy lipidowo-białkowej.

Istotą fotosyntezy jest absorpcja kwantów promieniowania widzialnego w zakresie 600-700 urn i wykorzystanie tej energii do przeniesienia elektronów z układu o wysokim potencjale utleniająco-rcdukcyjnym (H₂0) do układów o niskim potencjale. W tej interpretacji proces fotosyntezy jest odwróceniem utleniania, choć z punktu widzenia procesów chemicznych zachodzą między nimi znaczniejsze różnice. Dalsza wędrówka elektronów w ogólnych zarysach przypomina opisany poprzednio proces utleniam

W obydwóch przypadkach transport elektronów od niższego do wyższego potencjału red-oks związany jest na kilku etapach z chemicznymi procesami tworzenia adenozyno-trójfosforanu (ATP). Związek ten może łatwo ulegać rozkładowi do adenozynodwufosforanu (ADP), wydzielając znaczne ilości energii AG', = —12000 cal/mol; jest on w organizmach żywych najważniejszym ogniwem pośrednim przemian energii. Jego rozkład jest z reguły sprzężony z procesami wymagającymi dostarczenia energii i zwiększenia entalpii swobodnej.

Wydajności energetyczne opisanych poprzednio procesów dostarczających komórce energii (ciąg utleniań, fotosynteza) są — jak wyliczono, biorąc pod uwagę entalpie swobodne substratów i wytworzonego ATP — w granicach 20-30%. Pozostała część energii przejawia się jako ciepło towarzyszące reakcjom chemicznym i zostaje rozproszona w otoczeniu.

Z punktu widzenia termodynamiki procesy utleniająco-redukcyjne są przemianami zwiększającymi entropię, mogą więc przebiegać samorzutnie. Powiązanie ich z tworzeniem ATP przez fosforylację ADP jest przykładem sprzężenia termodynamicznego, zachodzącego w układzie otwartym, jakim jest żywa komórka lub żywy organizm. Schemat takiego sprzężenia przedstawia się następująco:

Bodziec termodynamiczny:    Skoniugowany przepływ:

Różnica potencjału red-oks    Reakcja oksydoredukcji

(przeniesienie elektronów)

*

Wtórny bodziec termodynamiczny: Sprzężony przepływ:

Potencjał chemiczny ATP ^Bi Powstanie ATP (fosforylacja)

171