706 707

rozwijało się stopniowo, przekształcając się z pojedynczo rozmieszczonych struktur wapiennych, przez stadia pośrednie, aż do powstania jednolitej muszli. Zgodnie z tym. w drugiej kolejności w ewolucji pojawiły się wielopłytkowce, które zachowały dachówkowato zachodzące na siebie płytki szkieletowe, a w dalszej kolejności pojawiły się jednopłytkowce, które wiążą wielopłytkowce z resztą gromad mięczaków mających muszlę. Pogląd, przyjmujący taki ciąg ewolucyjny, jest trudny do przyjęcia. Bezpłytkowce. czy tarczkonogi, nie zachowały się w stanie kopalnym. Wielopłytkowce są grupą skrajnie konserwatywną, różnice pomiędzy najstarszymi ich formami kopalnymi a współcześnie występującymi są niewielkie. Istnieją podstawowe rozwojowe i morfologiczne różnice pomiędzy szkieletem zewnętrznym wielopłytkowców i pozostałych mięczaków, nie można tych dwóch szkieletów porównywać. Ponadto bezpłytkowce i tarczkonogi są grupami wyspecjalizowanymi, przystosowanymi do ryjącego trybu życia. Bezpłytkowce nie mają układu oddechowego i wydal-niczego. Tarczkonogi nie mają układu wydalniczego, a wykształcenie u obu grup tarki, układu nerwowego i krwionośnego wskazuje na uproszczenie, a nie prymitywność.

Bardziej uzasadniony wydaje się być pogląd, że najbliżej form, z których wyszły mięczaki, są jednopłytkowce (ryc. 257), a blisko nich stoją wielopłytkowce, ale reprezentują linię odrębną. Obie te grupy najprawdopodobniej oddzieliły się najwcześniej od głównego pnia i dalszą ewolucję przechodziły w niezależnych liniach. U nich tylko zachowały się segmentalnie rozmieszczone (zwielokrotnione?) narządy, jak skrzela, metanefrydia, przedsionki serca, czy mięśnie grzbieto-brzuszne. Ewolucji reszty gromad towarzyszyło zmniejszenie się liczby tych narządów. Szczególnie łatwo to można śledzić na przykładzie narządów oddechowych u mięczaków mających muszlę. U prymitywnych brzuchonogów występuje para skrzeli, u wyższych jedno skrzele. U prymitywnych głowonogów występują dwie pary skrzeli, u wyższych para. Oligomeryza-cja dotyczy także innych części ciała, w zależności od przystosowań do określonego trybu życia. Redukcji podlega głowa (bezpłytkowce, małże, łód-konogi). u mięczaków cechujących się szczególnie mało ruchliwym trybem życia, a poza tym. w różnym stopniu noga. Można także wskazać na zmniejszanie się liczby powtarzających się części w obrębie danego narządu. Na przykład charakterystyczną cechą serca u jednopłytkowców jest jego dwudziel-ność. Zarodki brzuchonogów, małży i głowonogów w początkowych stadiach rozwoju zarodkowego wykazują serca dwudzielne. U nich serca mają początkowo postać dwóch zawiązków, położonych po bokach prajelita, które następnie łączą się w jeden, powstaje jedna komora, ale u grup prymitywniejszych zachowują się dwa przedsionki. U prymitywnych głowonogów występują 4 przedsionki, podobnie jak u jednopłytkowców. W sumie, analiza morfologiem o-porównawcza bardziej wskazuje, że jednopłytkowce stoją bliżej archetypu mięczaków niż bezpłytkowce. Ponadto, jednopłytkowce mają niektóre cechy istotnie nawiązujące do wyższych gromad mięczaków. Pręt krystaliczny, właściwy układowi pokarmowemu jednopłytkowców, występuje u niższych

Ryt. 257. Filogeneza mięczaków. Feno-gram

ŁÓDKONOGI

MAŁŻE

MIĘCZAKI-

? STAWONOGI PIERŚCIENICE

GŁOWONOGI

ć- MAŁŻE BRZUCHONOGI

BEZPŁYTKOWCE

'// TARCZKONOGI

WIELOPŁYTKOWCE

JEDNOPŁYTKOWCE

brzuchonogów i wielu małży, a układ nerwowy, zachowujący pnie podłużne w obrębie nogi, cechuje niższe brzuchonogi i czteroskrzelne głowonogi.

W obrębie wyższych gromad mięczaków swoistą ewolucję przeszły brzuchonogi i prawdopodobnie wcześnie rozwijały się w odrębnej linii. Rozwinęła się u nich najdalej idąca asymetria ciała. Część z nich przystosowała się do oddychania tlenem atmosferycznych i tylko przedstawiciele brzuchonogów wyszły na ląd. Małże i łódkonogi są prawdopodobnie gromadami siostrzanymi, na co wskazuje ich rozwój pozazarodkowy. A najbardziej progresywną ewolucję przeszły głowonogi, które przystosowały się do ruchliwego trybu życia. Najaktywniejsze głowonogi mają muszlę silnie zredukowaną, albo są jej pozbawione. Głowonogi najbliżej spokrewnione są z brzuchonogami. U obu grup nastąpiło rozwinięcie głowy, grzbieto-brzuszne rozciągnięcie ciała i ograniczenie płaszcza do tylnej okolicy worka trzewiowego. Ze względu na budowę muszli u łodzików, głowonogi nawiązują także do kopalnych wysokich jednopłytkowców, u których stożkowata muszla miała przegrody.

Głowonogi mają cechy nie występujące u innych bezkręgowców, jak chrzęstną osłonę zwojów mózgowych, kosmki w jelicie środkowym, kapilary łączące układ żylny z tętniczym, czy oczy podobne w budowie i funkcji do oczu ryb. Wymienione cechy zbliżają głowonogi do strunowców i powodują, że typ, w którego skład wchodzą, należy stawiać wysoko w systemie filogenetycznym, blisko wtórogębych (ryc. 294).