816 817

substancji zapasowych dla rozwijającego się zarodka. W końcowej fazie rozwoju eleoblast zanika, zarodek opuszcza organizm macierzysty i wykształca się w osobnika bezpłciowego, oozooida.

U oozooida, w okresie rozrodu bezpłciowego, stolon brzuszny rozrasta się na długość i następnie pączkuje liniowo w łańcuch osobników potomnych, zwanych blastozooidami (ryc. 290C. D), które mają zawiązki wszystkich narządów. a ponadto, podobnie jak zarodki powstałe z zapłodnionych jaj, mają ełeobłasty (ryc. 290D). Blastozooidy powstają stopniowo, poczynając od końca stolonu, a więc najstarszy występuje na samym końcu. Całość tworzy czasową kolonię. Po zakończeniu się pączkowania, poszczególne blastozooidy oddzielają się od stolonu organizmu macierzystego, który obumiera i rozpoczynają samodzielne życie. Wykształcają się u nich gonady i pączki rozwijają się w osobniki płciowe. Mają one mniejsze rozmiary ciała niż osobniki rozmnażające się bezpłciowo, poza tym są częściowo asymetryczne, a ich otwory kloakalne są bardziej przesunięte na stronę grzbietową.

SYSTEMATYKA

Salpa pospolita — Salpa democratica jest gatunkiem kosmopolitycznym. Pojawia się w licznych w osobniki populacjach.

ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI OSŁONIĆ Podtyp: osłonice — Tunicata Gromada: ogonice — Appendicularia Gromada: żachwy — Aseidiacea Rząd: Aplousiobranchia Rząd: Stolidobranchia Rząd: Phlebobranchia Gromada: łapce — Sorberacea Gromada: sprzągle — Thaliacea Podgromada: iskrzyhidy — Pyrosomida Podgromada: beczułkowce — Doliolida Podgromada: salpy — Salpida.

FILOGENEZA OSŁONIĆ

Brakuje materiałów kopalnych, dlatego poglądy dotyczące filogenezy osłonie są krańcowo rozbieżne. Część systematyków zakłada, że osłonice zmieniły się stosunkowo mało w ciągu dziejów Ziemi i powstały, jako wczesne, boczne odgałęzienie linii prowadzącej do kręgowców. Inni przeciwnie, przyjmują silny regresywny rozwój osłonie. Uważają, że przodkami ich były strunowce stosunkowo wysoko uorganizowane, mające wszystkie cechy diagnostyczne wyższych strunowców, a więc także metamerię, co jest obok kręgosłupa, zasadniczą cechą kręgowców. Według nich, struktury właściwe osłonicom rozwinęły się w wyniku przejścia części strunowców od wolnego do osiadłego trybu życia.

Natomiast wszyscy są zgodni, że osłonice są strunowcami (mają taki sam topograficzny układ narządów osiowych, ich szpary skrzelowe są homologicz-_flC ze szparami reszty strunowców, a ich endostyl oraz endostyl bezczaszkow-

p-_orniy pelagiczne, występujące u osłonie, według zwolenników tego drugiego

^żachwy.

jest homologiczny z tarczycą kręgowców), chociaż istnieją różnice pomięty nimi a bezczaszkowcami i kręgowcami. Osłonice mają blastocel, nie wykazują metamerii, a ich układ krwionośny jest otwarty U bezczaszkowców j kręgowców występuje obszerna celoma, metameria zawiązuje się już we wczesnym okresie rozwoju zarodkowego, a układ krwionośny mają zamknięty, ponadto mają one inaczej wykształcony układ wydalniczy. Te różnice można jednak wyjaśnić. Ewolucja osłonie szła w kierunku silnego rozwinięcia części gardzielowej i kloakalnej, dla przepuszczania jak największej ilości wody przez ciało, przynoszącej drobny pokarm, a w związku z tym, została zredukowana celoma. Rozprowadzanie metabolitów i magazynowanie zbędnych produktów metabolizmu przejęły płyn i komórki blastocelu, rozwiniętego w postaci zatok, połączonych z naczyniami krwionośnymi. Brak metamerii u osłonie też można wyjaśnić. Segmentacja u bezczaszkowców i kręgowców, jak już podkreślono, pojawia się wcześnie w rozwoju zarodkowym i zaczyna się rozwijać najpierw na bazie mezodermy. U osłonie mezoderma bezpośrednio po wyodrębnieniu się różnicuje się w dużej części w mezenChymę, luźną tkankę łączną, o znaczeniu podporowym, a jednocześnie umożliwiającą krążenie metabolitów. Ewolucja w kierunku rozwoju tej tkanki, przydatnej w życiu osiadłym i biernym unoszeniu się w wodzie, prawdopodobnie ograniczyła możliwość rozwinięcia się metamerii u osłonie. Zwolennicy poglądu zakładającego pochodzenie osłonie od wyższych strunowców twierdzą, że brak metamerii nie jest u nich cechą pierwotną, a wtórną. Duża zdolność do rozrodu bezpłciowego osłonie, nie występująca w ogóle u bezczaszkowców i kręgowców, oraz duża zdolność do regeneracji wskazują na niski stopień zróżnicowania histologicznego tkanek, a zatem raczej na prymitywność osłonie.

Osłonice są niewątpliwie ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt (ryc. 294). Mają cechy odrębne, tylko im właściwe, jak tunika ze specyficznym składem chemicznym oraz rytmiczna odwracalność skurczów serca.

Ocenianie pokrewieństw w obrębie osłonie jest łatwiejsze. Tworzą one zwartą jednostkę systematyczną, wykazują wzrastające etapy powstawania

?

OSŁONICE

ŁAPCE

—2ACHWY - SPRZĄGLE

^X OGONICE

SPRZĄGLE

SALPY

BECZUŁKOWCE

/

ISKRZYŁUDY

Ryc. 291. Filogeneza osłonie. Fenogram

817