9(1) 2

Stopniowanie siły skurczu mięśniowego w całym organizmie odbywa się przy udziale dwóch mechanizmów. Pierwszy z nich polega na włączeniu w żależności od potrzeb różnej ilości jednostek motorycznych. jednostka taka składa się z neuronu ruchowego wraz ze wszystkimi włóknami mięśniowymi zaopatrywanymi przez odgałęzienia nerwowe pochodzące od jego aksonu. Drugim mechanizmem determinującym siłę skurczu mięśniowego jest częstość impulsów wysyłanych przez motoncuron do podlegających mu włókien mięśniowych. Badania wykazują, że 20—25 imp./s uruchamia 25—75% maksymalnej siły mięśniowej. Z uruchomieniem ponad 75% tej siły wiąże się częstotliwość impulsów — 35—40/s.

Kurczący się mięsień wykonuje pracę, jeśli podnosi jakąś masę na pewną wysokość lub przesuwa ją na pewną odległość. Wielkość pracy wyrażano do niedawna w kilogramomctrach, gramometrach lub gramomilimctrach. Dziś jednostką pracy — według SI —jest Joule (dżul). Oblicza się ją według wzoru: N x m (N — Newton, jednostka siły; m —jednostka drogi). Dżul — to praca, jaką wykonuje siła o wartości 1 N przy przemieszczeniu ciała, do którego jest przyłożona, o 1 m w kierunku zgodnym z kierunkiem siły. Jeden kgm to około 9,81 J. Ilość wykonanej pracy zależy od obciążenia i amplitudy skurczu mięśnia. Obciążenie decyduje o sile skurczu, natomiast amplituda zależy od rozciągnięcia mięśnia. Dla każdego mięśnia istnieje optymalne obciążenie, przy którym ilość wykonanej pracy jest największa. Długość mięśnia w tym przypadku jest optymalną długością. Zmniejszenie lub zwiększenie obciążenia powoduje zmniejszenie ilości wykonanej pracy (prawo optymalnych obciążeń).

Rozróżniamy dwa rodzaje pracy: dynamiczną i statyczną. Przy pracy dynamicznej występują naprzemiennie, krótkotrwałe skurcze i rozkurcze pracujących mięśni. Przy tego rodzaju pracy całe ciało lub jego części ulegają przemieszczeniu w przestrzeni. Siła mięśni w tym przypadku wykorzystywana jest na pokonanie oporu określonej masy, napotykanego wzdłuż pewnej drogi. Praca dynamiczna może być dodatnia lub ujemna. Pracę dodatnią charakteryzują naprzemienne skurcze i rozkurcze mięśni np. przy podchodzeniu pod górę, biegu lub pływaniu. Przy pracy ujemnej występuje hamowane rozciąganie mięśni na zmianę z ich nie obciążonym skurczem, np. przy schodzeniu z góry.

Przy pracy statycznej długość miocytów prawie się nie zmienia. Pobudzeniu ich towarzyszy wzrost napięcia, które utrzymywane jest przez czas krótszy lub dłuższy a mięśnie przebywają w stanie skurczu izometrycznego. Podczas pracy statycznej nie dochodzi do przemieszczania całego ciała lub jego części w przestrzeni. Skurcz izometryczny mięśni zgodnie z zasadą „akcja odpowiada reakcji” utrzymuje stan równowagi z siłą działającą od zewnątrz (obciążeniem). Chociaż brak w tym przypadku zewnętrznej pracy mechanicznej, pracy statycznej towarzyszą też wydatki energetyczne. Energia chemiczna uwalniana w mięśniach ulega w całości zamianie na ciepło. Statyczna praca jest bardziej wyczerpująca niż dynamiczna. W rzeczywistości przy każdym ruchu jedne mięśnie wykonują pracę dynamiczną, inne — statyczną. Przykładem pracy statycznej jest podtrzymywanie na pewnej wysokości określonej masy lub utrzymywanie w spokoju stojącej postawy ciała.

Wydajność mięśni, czyli procent energii zamienianej podczas ich skurczów na pracę mechaniczną, oblicza się porównując ilość energii zużytej

na wykonanie określonej zewnetr/nei nrnrv mwhanWnw ■?

lr»roi o

energii uwolnionej przez mięśnie. Ilość pierwszej energii jest stosunkowo niewielka w porównaniu z ilością drugiej, ponieważ większa część energii całkowitej zamieniana jest na ciepło. Szczególnie w czasie izometrycznych skurczów mięśni cała energia przekształcona zostaje na ciepło, ponieważ nie wykonują one w ogóle lub jedynie niewielką pracę zewnętrzną (praca zewnętrzna równa się siła x droga). Całkowita ilość energii jest sumą energii wykonanej pracy i wytworzonego ciepła. Przeciętna wydajność mięśni ssaków wynosi 2Cf—30% i jest podobna do wydajności silnika spalinowego. Z całej więc rozchodowanej energii tylko 1/4 zamieniana jest na energię pracy, 3/4 zaś — na energię cieplną. Mięsień jako układ chemiodynamiczny, przekształcający tylko energię chemiczną w energię pracy mechanicznej, nie może wykorzystywać dla swych potrzeb tej dużej ilości powstającego ciepła. Wykorzystywane ono jest natomiast do utrzymania stałej temperatury ciała, a mięśnie są największymi producentami ciepła w organizmie.

Maksymalną wydajność osiągają mięśnie wtedy, gdy kurczą się z umiarkowaną szybkością. Zbyt wolne lub zbyt szybkie skurcze obniżają wydajność mięśni.

W mięśniu żywym ciepło wytwarzane jest bez przerwy. Mała ilość ciepła produkowana przez mięsień w stanie spoczynku związana jest z podstawową przemianą energii. Ciepło to nosi nazwę ciepła spoczynkowego. Ciepło wytwarzane w czasie skurczów mięśni wyraźnie przewyższa wielkość ciepła spoczynkowego. Produkcja jego zachodzi w dwóch głównych fazach. Pierwsza faza, krótsza o około 1000 razy od drugiej, zaczyna się z chwilą pobudzenia mięśnia, trwa przez cały okres skurczu i rozciąga się również na okres rozkurczu. Druga faza produkcji ciepła obejmuje około 20—30 min odcinek czasu już po okresie rozkurczu mięśnia. Ciepło powstające w pierwszej fazie nosi nazwę ciepła początkowego, w drugiej — ciepła wypoczynkowego (ciepła odnowy, opóźnionego). Ciepło początkowe składa się z ciepła: aktywacji, skrócenia i rozkurczu. Ciepło początkowe jest produkowane podczas aktywności mięśnia, ciepło wypoczynkowe — po minięciu skurczu, w czasie wypoczynku mięśnia.

Ciepło aktywacji powstaje bezpośrednio po zadziałaniu bodźca, w okresie utajonego pobudzenia i jest cieplnym efektem tych procesów chemicznych, które przeprowadzają mięsień ze stanu spokoju fizjologicznego w stan pobudzenia. Ciepło skrócenia zależy od zmiany struktury mięśnia w czasie jego kurczenia się, a ciepło rozkurczu jest wyrazem termicznego rozpraszania się energii elastycznego napięcia podczas wydłużania się wiotczejącego mięśnia.

Ciepło wypoczynkowe jest ciepłem uwalnianym w czasie procesów metabolicznych, które przywracają w mięśniu stan przedskurczowy. Chodzi tu przede wszystkim o procesy chemiczne, które zachodzą zasadniczo przy dostępie tlenu i odtwarzają zapasy ATP w mięśniu (głównie podczas fosforylacji oksydacyjnej). Ilość ciepła wypoczynkowego równa jest w przybliżeniu ilości początkowego, Izn. ciepło wytworzone w czasie wypoczynku jest równe ciepłu produkowanemu podczas aktywności mięśnia.