80 2

3 gIukozo-6-fosforan + 6 NADP*-> 2 glukozo-S-fosforan + 3 aldehyd D-fosfog!icerynowy * C0₂+ 6 NADPH + 6H* etap oksydacyjny

glukozo-6-fosforan + NADP¹ -^{1}-^ G.fosfoglukonolakton + NADPH + H+

(1|- dehydrogenaza glukozo-G-fosforanowa / Mg²*. Mn²*, Ca²*

t) pirogronian powstaje w glikolizie w warunkach tlenowych:

glukoza + 2 P_: + 2 ADP + 2 NAD" — 2 cząsteczki pirogronianu + 2 ATP + 2 NADH + 2 H* + 2

HjO

calsze losy;

Warunki tlenowe:

U prokańonlów w warunkach tlenowych pirogronian ulega utlenieniu i dekarboksyiacji z udziałem kompleksu dehydrogenazy pirogronianowe;

W zdecydowanej większości ludzkich komórek (poza erytrocytami i włóknami mięśniowymi w czas;e intensywnej pracy) przeważa metabolizm tlenowy. W warunkach tlenowych pirogronian, otrzymany w wyniku glikolizy pobierany jest przez nitochondria. w których pc przekształceniu do acetylo-CoA (reakcja ta katalizowana jest przez więloerizymatyczny kompleks dehydrogenazy pirogronianowej, do której działania niezbędna staje się difosfotiamina - pochodna witaminy B1). zostaje utleniony dc dwutlenku węgla w cyklu Kreusa. Powstałe w glikolizie równoważniki redukujące są przenoszone zaś z NADH-^rT do wnętrza mitochondriów. Przenoszenie elektronów z cytoplazmatyoznego NADH na mitochondnalny łańcuch oddechowy odbywa się dzięki krótkim sekwencjom reakcji zwanych tzw. czółenkami. Aktywne mogą być: czółenko glicerolo-3-r'osforanowe lub jabłezanowo* asparaginianowc.

Arsenian. jony rtęciowe oraz niedobór tiaminy w diecie powodują nagromadzanie się pirogronianu w komórkach i doprowadzają do szybkiej kwasicy mleczanowej, będącej objawem niedoboru dehydrogenazy mleczanowej - prowadzi to u człowieka do zaburzeń neurologicznych poprzez zakłócenie podstawowych funkcji mózgu. Utlenieniu glukozy w warunkach tlenowych towarzyszy wytworzenie 38 moli ATP. Ogólny zysk wynosi więc 3S moli ATP

Warunki beztlenowe:

Jeśli przeważają warunk beztlenowe niemożliwa staje się reoksydacja NADH w łańcuchu oddechowym przez przeniesienie równoważników redukujących na tlen. Pirogronian ulega redukcji przez NADH da mleczanu w reakcji katalizowanej przez dehydrogenazę mlecza nową.-Reoksydacja NADH w reakcji powstawania mleczanu przez odtworzenie NAD potrzebnego w następnym cyklu reakcji umożliwia dalszy przebieg glikolizy w przypadku nieobecności tlenu.

Przykładem komorę*, które pizeprowadZ3ją wyłącznie glikolizę beztlenową są erytrocyty ssaków, ze względu na brak mitochondriów niezbędnych do przeprowadzanie reakcji łańcucha oddechowego. Jednak w przypadku krwinek czerwonych glikoliza zachodzi z ominięciem reakcji katalizowanej pi zez kinazę fosfoglicerynianową. Dodatkowy enzym, jakim jest mutaza bisfosfogliccryniancwa katalizuje przekształcenie 1,3-BPG w 2.3-BPG. który ostatecznie ulega przemianie do 3-tasfoglicerynianu przy udziale fosfatazy 2.3-bisfosfogiicerynianowej.

U prokariontów beztlenowych pirogronian może być przekształcony do acetylo-CoA w reakcja katalizowanej przez oksydazę pirogronian.forredoksyna Produktem reakcji poza acetylo-CoA i CO: iest także zredukowana ferredoksyna. inną możliwą droga przekształcenia pirogronianu jest reakcja katalizowana przez liazę pirogronlan:mrówczan. Reakcja zachoczi u oeztiencwych bakiem wydzielających mrówczan.

Możliwe jest la*ze przekształcenie pirogronianu do aldehydu octowego przez dekarboksylazę pirogronianową. Aldehyd octowy jest następnie przekształcany do etanolu. ~a droga

80