CCF20100206052

Cytologia i Histologia

2. MEJOZA — właściwa kariokineza, której zwykle towarzyszą kolejno dwie cytokinezy. W podziale tym wyróżniono dwa cykle podziałowe, każdy złożony z czterech faz:

A) Pierwszy cykl podziałowy, nazywany heterotypowym, ponieważ w nim następuje redukcja liczby chromosomów z 2n do n i ilości DNA z 4c do 2c (por. Ryc. 31 i 32). W tym czasie następuje też proces crossing-over, prowadzący do wymieszania (rekombinacji) materiału genetycznego pochodzącego od rodziców. Dzięki temu komórki powstające po mejozie mają niepowtarzalną kombinację genów (por. CZĘŚĆ: GENETYKA). U niektórych gatunków profaza pierwszego podziału sygnalizowana jest przez krótkotrwałą, tzw. preleptotenową spiralizację chromosomów. Najdłuższą fazą I-go cyklu podziałowego (i całej mejozy) jest:

a) PROFAZA I — podzielona ze względu na skomplikowany przebieg na pięć stadiów (por.

Ryc. 32 A—E):

— leptoten (stadium cienkich, lepkich nici) — w mikroskopie optycznym stopniowo pojawiają się cienkie, gładkie i nieco splątane nici chromosomów. Jest to skutek kondensacji domen i obudowywania ich białkami szkieletowymi (por. ROZDZ: 2.12);

— zygoten — nazywany stadium s)’napsis, czyli koniugacji chromosomów zwanych homologicznymi (por. wyjaśnienie w mitozie). Jeden z danej pary chromosomów pochodzi od matki, drugi od ojca. Chromosomy homologiczne posiadają podobne, niecałkowicie zreplikowane odcinki tzw. z-DNA, które tworzą boczne pętle (por. ROZDZ: 2.12). Umożliwia im to wzajemne rozpoznawanie i dobieranie się parami. Ułożona równolegle para tworzy biwalent. U człowieka w ten sposób powstają 23 biwalenty, u pomidora 12. Pod koniec zygotenu syntetyzowane jest intensywnie białko enzymu endonukleazy zdolnego do przecinania spirali DNA w środkowych rejonach cząsteczki. Może ono nacinać boczne pętle chromatyd;

— pachyten — nazywany stadium grubych nici. Stopniowa kondensacja chromosomów w biwalentach prowadzi do ich 4-krotnego skrócenia w porównaniu z leptotenem. W pachytenie staje się widoczna dwoista struktura każdego chromosomu — składa się on z dwóch chromatyd połączonych centromerem (pamiętasz zapewne, że każdą karioki-nezę poprzedza replikacja prowadząca do podwojenia ilości DNA z 2c do 4c). Sytuacja się nieco komplikuje — u naszego pomidora widzimy więc 12 par chromosomów homologicznych (12 biwalentów), ale każdy z chromosomów składa się z dwóch chromatyd. Razem mamy w każdym biwalencie po 4 chromatydy — stąd czasem mówi się o stadium tetrady. Pachyten jest dlatego bardzo ważny, bo w tym czasie zachodzi Crossing- over (c.o.). Wygląda to mniej więcej tak — zsyntetyzowana w zygotenie endonu-kleaza nacina DNA w sąsiadujących ze sobą pętlach niecałkowicie zreplikowanego z-DNA. Ponieważ wszystkie końce przeciętych fibryli DNA są tzw. lepkie dochodzi często do połączenia DNA z jednej chromatydy niesiostrzanej z DNA drugiej chromatydy niesiostrzanej (chromatydy jednego chromosomu nazywane są siostrzanymi, natomiast chromatydy z chromosomów homologicznych są w stosunku do siebie niesiostrzanej tzw. zasada lepkich końców — por. CZĘŚĆ: GENETYKA). Praktycznie oznacza to, że „kawałek” chromatydy jednego chromosomu homologicznego łączy się z „kawałkiem” chromatydy drugiego chromosomu homologicznego (por. Ryc. 33). W procesie tym biorą udział ligazy. Po c.o. w biwalencie są najczęściej dwie chromatydy niezre-kombinowane i dwie, które posiadają odcinki wymienione (zrekombinowane). Konsekwencją c.o. są chiazmy (zgrubienia biwalentów będące wynikiem tworzenia tzw. kompleksu synaptemalnego). Zwróć uwagę, że liczba chiazm jest znacznie mniejsza niż