DSC03032

212 VI. Organy, rozmnażania Con\fcrofistda

W cytoplazmie koło nowej plazmolemmy zjawiają się teraz małe pęcherzyki ze sporopoleniną lub raczej z prekursorami sporopoleniny i jakimiś innymi związkami. Błona każdego pęcherzyka łączy się z plazmolemmą, a zawartość wydziela się do przestrzeni kolo zgrubiałych błon poprzednio ukształtowanych w primegzynę. Wydzielony materiał ze sporopoleniną osadza się na primegzynie, która po tej impregnacji staje się zrębem dla segzyny.

Segzyna z kolumienkami rozmieszczonymi według wzoru prim-egzyny i ze zdeterminowanymi miejscami worków powietrznych* Z zewnętrznej części primegzyny powstałej z połączenia błony komórkowej i części błon pęcherzyków buduje się tektum — zewnętrzna warstwa segzyny. Wewnętrzne wyrostki primegzyny dają oparcie dla materiałów budujących kolumienki (bącułae), (rys. 69 E, F). Kolumienki te grubieją i rosną aż do powierzchni plazmolemmy mikrospory. Typ i rozmieszczenie kolumienek jest, jak powiedziano, zdeterminowany przez primegzynę.

Plan budowy segzyny pokazuje jak i kiedy w trakcie rozwoju mają być zakładane kolumienki, tektum oraz inne składniki sporodermy, przy tym zdeterminowana jest kolejność etapów morfogenetycznych. Widać to podczas budowy segzyny u gatunków, gdzie pyłek ma worki powietrzne. W tych mikro-sporach segzyna zaczyna się rozwijać w miejscach przyszłych worków, a później na reszcie powierzchni, wyjąwszy jednak miejsca przyszłej apertury (otworu, poru). Apertura jest pozostawiana po dystalnej stronie pyłku; jeśli brak apertury jest cechą gatunkową, naturalnie segzyna okrywa całą powierzchnię.

W rodzaju Pimts i Podocarpus dwa worki powietrzne są rozwinięte symetrycznie na dystalnej stronie ziarna pyłku (rys. 71 A). Miejsca przyszłych worków kształtują się na dwu dużych częściach powierzchni mikrospory podczas rozwoju segzyny. Pod nimi powstają dwie również duże przestrzenie soczewkowa tego kształtu (rys. 69 H). Wypełniają się one luźnym włókienkowatym materiałem przylegającym z jednej strony do segzyny a z drugiej do zaklęśnięcia w powierzchni cytoplazmy mikrospory. Segzyna nad workami powietrznymi odznacza się bardzo wydłużonymi i rozgałęzionymi kolumienkami (rys. 70) oraz, prócz sporopoleniny, dużą ilością związków tłuszczowych koniecznych do utrzymania całej budowy. W doświadczeniach, po ekstrakcji tłuszczów z ziaren pyłku worki powietrzne zapadają się i tracą kształt (Hess i wsp. 1973). Po zakończeniu budowy segzyny zaczyna się odkładać następna warstwa sporodermy — negzyna.

Negzyna zbudowana z płytek ułożonych w ciągłą warstwę pod segzyną, workami powietrznymi i aperturą. W cytoplazmie mikrospory materiał do budowy negzyny zbiera się w postaci taśmowatych płytek ze sporopoleniną. Obserwowano to u sosny Pinus siluestris (Willemsc 1971 e),

P. banksiana (Dickinson 1971) i Podocarpus macrophyllus (Vasil, Aidrich 1970), nie ma jednolitego zdania, jaki jest rozwój tych płytek. Mogą one pochodzić z przekształconych błon gładkiego rctikulum endoplazmatycznego albo z błony komórkowej. Z połączenia płytek powstaje pod segzyną na całej powierzchni komórki kilkuwarstwowa ciągła negzyna. Oddziela ona zatem worki powietrzne od cytoplazmy mikrospory oraz zamyka aperturę pozostawioną w segzynie.

Rys. 70. Powierzchnia worków powietrznych w pyłku sosny iPómt ip.,, jak oczy na głowie owada rozgałęzione kolumienki egzyny (X 1300), (fot, M. OwnAuła i E. Chin)

Już około stu lat temu wybitny botanik i cytolog — Stras burger zauważył, że worki powietrzne leżą pomiędzy warstwami egzyny (nie rozróżniano wtedy segzyny i negzyny). Przez długi czas, aż do wprowadzenia do badań mikroskopu elektronowego nie wierzono tej obserwacji i przypuszczano ciągle, że worki powietrzne są ograniczone egzyną i intyną.

Po rozpadnięciu się tetrsuły mikrospory rosną i z odziałem oc-bikui rozbudowują sporoderrnę. W rezultacie hydrolizy ściany kafto-zowej tetrad przez enzymy wydzielane — jak się zdaje — z tapetom, mikrospory rozłączają się i zaczynają samodzielne życie. Oswobodzone z trtrady są one już całkowicie okryte sporodermą, co nie przeszkadza im szybko rosnąć i powiększać worki powietrzne. Jednocześnie tworzą się nowe wnntwy sporodermy.