DSC03033

214 VL Oiguj

Pcmiękoanie się wdów powietrznych może być powodowane jednym z dwu hipotetycznych mechanizmów: według pierwszego poglądu po znik-niedu kalazowg ściany worek pobiera osmotycznic wodę z płynu zawartego w komorze mikrosporangiam. Drugi mechanizm ma działać na zasadzie pochłaniania wody przez polisacharydowy materiał, który jest w worku powietrznym. W rezultacie ciśnienia osmotycznego albo pęcznienia polisacharydów— ściany worka powietrznego są rozciągane, ale jednocześnie wzmacniane nowymi warstwami odkładanymi przez orbikule na zewnętrznej powierzchni sporodermy, a przez cytoplazmę od wewnątrz. W końcu kiedy dojrzałe ziarno pyłku zaczyna podsychać, rozdęte worki powietrzne wypełniają się wreszcie powietrzem.

Dalsze warstwy sporodermy są tworzone w ostatniej fazie wzrostu pyłku. Na powierzchni segzyny osadzają się wtedy ziarenka sporopoleni no we przyniesione przez orbikule, które pływają - w komorze mikrosporangium (rys. 69 H). Z wewnętrznej strony egzyny są także dobudowywane nowe warstwy z małych ziarenek sporopolcnmy wydzielanej przez cytoplazmę. Sporopole-nina ta wyściela negzynę I nową ciągłą warstwą pojedynczą lub złożoną,

0    nazwie negzyna II. Może ona pokrywać powstałe tymczasem komórki przcdrośJowe i zamykać je w sporodermie (lit. Dickinson 1976, Singh 1978).

Intyna — wewnętrzną polisacharydowo-pektynowa warstwa sporodermy* Wewnętrzna część sporodermy — intyna jest zbudowana z jednej lub dwóch, czasem trzech homogennych warstw. W pyłku z workami powietrznymi grubość intyny bywa zróżnicowana; niektóre gatunki mają cieńszą intynę na proksymalnej stronie mikrospory, tam gdzie później będzie położona komórka przedroślowa. Grubsza intyna jest z boków i po stronie dystalnej, zwłaszcza tam, gdzie mieszczą się worki powietrzne. Ziarna pyłku bez worków powietrznych mają zwykle intynę jednakowej grubości.

Głównymi składnikami intyny są hemicelulozy, celuloza i pektyny. Związki hemicelulozowe i pektynowe są wydzielane na powierzchnię plazmo-lenimy za pośrednictwem pęcherzyków diktiosomowych, a prekursory celulozy wydostają się na zewnątrz jako pojedyncze cząsteczki i na powierzchni błony łączą się w długie łańcuchy celulozowe. Do intyny są także wbudowywane niewielkie grudki cytoplazmy, które później przybierają postać małych pęcherzyków i należą do białkowej frakcji sporodermy (jakieś białka ma też egzyna).

Chemiam sporodermy jest słabo poznany; egzyna ma ok. 20% spor opolenray, izolowana frakcja intyny z polisacharydów i pektyn w części alergeanych. Nie ma dokładnych wiadomości o chemizmie trzech czwartych masy egzyny; określana zwykle dość sporopołeniny jest bliska 20%:

1    sosny Paaa dhatris — 22% (Zrtsche 1932) i nieco ińzte wyniki u tej samej

rośliny—19,6% (Kwiatkowski, Lublinar-Malmowska 1971), a u P. cm-tarta — 20,7 (Brooks 1971). Zawartość celulozy jest nieduża, waha się wokół kilku procent; w wymienionych badaniach autorzy oznaczyli udział celulozy jednakowo: 2% i 3,6% u P. sihestris i 5,5% u P. contorta.

Aby oznaczyć skład chemiczny sporodermy, należy najpierw otrzymać czyste frakcje egzyny i intyny, co nie jest wcale łatwe. W tym celu zebrane ziarna pyłku Cryptamaiajapomca zawieszano w buforze tris z HCi o pH 8. W takim środowisku intyna silnie pęcznieje i rozrywa egzynę. Po odłączeniu się egzyny materiał jest poddawany dalszym zabiegom, m. in. wirowaniu i płukaniu. Uzyskana frakcja stanowi około 10% masy pyłku i składa się głównie z pektyn i hemicelulozy, ale u sosny (Piran silvestris) jest też celuloza (Shaw, Yeadon 1966). Z intyny pyłku Cryptameria wyizolowano kilka związków: galaktozę, ramnozę, arabinozę, ksylozę i kwas uronowy (Hara i wsp. 1977). Skład sacharydów, polisacharydów i pektyn u poszczególnych gatunków jest niejednakowy, a pektyny niektórych, np. Crypiomeria, są czynnikiem aJergennym — mogą wywoływać nieprzyjemną reakcję uczulenie .. 4 u ludzi.

Gameto£it męski

W pylniku sosny pyłek rozwija się 1 —3 tygodnie, łagiewka w zalążku po roku wytwarza gametę. Wiosną w pylnikach szyszek sosny rozwijają się nukrospory, a z nich gotowe do wypylenia ziarna pyłku. Rozwój obu faz trwa, zależnie od pogody, od dwu tygodni do przeszło miesiąca, w tym mejoza łącznie ze stadium tetrad zajmuje dwa do ośmiu dni. Przy bardzo chłodne) wiosennej pogodzie czas rozwoju może się przedłużyć do ponad dwu miesięcy, ale wtedy prawie zawsze zmniejsza się zdolność kiełkowania łagiewek, a nawet dochodzi do całkowitej bezpłodności pyłku (Chira 1963, 1971, Jonsson 1974, Andersson 1980).

W laboratorium można łatwo doprowadzić do dojrzewania pyłku o jakieś 4—8 tygodni wcześniej niż w naturze. Wystarczy wstawić do wody odcięte gałązki z męskimi szyszkami, których mikrosporangia zawierają wyróżnico-wane macierzyste komórki mikrospor. Szyszki będą dojrzewały szybciej niż na drzewie i jeśli założymy te hodowle w odpowiednim czasie, będziemy dysponować w ciągu paru miesięcy żywymi komórkami w różnych fazach rozwojowych ograniczonych normalnie do kilku dni (Chira 1971).

W rozwoju gametofitu męskiego (ziarna pyłku) zachodzi kilka mitoz i różnicuje się kilka typów komórek. Gametofrt rozwija się najpierw w pylniku, a następnie — po zapyleniu — w zalążku. Przed pierwszą mitozą jądro komórkowe przesuwa się w pobliże proksymalnej części sporodermy, po czym prostopadle do niej tworzy się wrzeciono milo tyczne. Taki kierunek