1004

cesy oksydoredukcyjne żelaza i manganu dominują w obiegu różnych metali w środowiskach naturalnych. W warunkach tlenowych, w pi 1 zbliżonym do obojętnego, żelazo i mangan są nierozpuszczalne, gdyż często występują w postaci tlenków, np. Fe(OH)₃ i/lub MnOi (rozpuszczalność Fc(ÓH)-, mniejsza niż 1 nM w pH 7,0). W warunkach beztlenowych tlenki żelaza i manganu podlegają mikrobiologicznej redukcji, stają się rozpuszczalne i ruchliwe, a proces nazywany jest reduktywnym rozpuszczaniem. Redukcja żelaza i manganu może mieć istotny wpływ na utlenianie węgla organicznego w glebach i osadach dennych, gdzie występuje on obficie. Żelazo trójwartościowe jest często najbardziej dostępnym oksydantem, wykorzystywanym przez bakterie redukujące żelazo (Fe³⁺) do utleniania materii organicznej, w środowiskach beztlenowych. Grupy mikroorganizmów redukujących żelazo odgrywają istotną rolę w utlenianiu naturalnych związków organicznych, a także zanieczyszczeń węglowodorowych dostających się do wód (tab. 2.3).

Tabela 2.3. Grupy mikroorganizmów redukujących zelazo i mangan w warunkach beztlenowych

Grupy mikroorganizmów

Bakterie fermentujące¹'

Redukujące Fe/Mn utleniające C-org. i H2 w pH -7,0

0 Bakterie redukujące siarczany utleniające C-org. i IV

Metanogeny utleniająco octan¹

Redukujące Mn i utleniające siarkę w pH - 7.0” Redukujące Fe kwasolubne utleniające C-org. 1 H2 Bakterie magnetotaktyczne¹

Arc.haea termofilne utleniające C-org 1 H?

Archaea termofilne utleniające S

Grupy reprezentatywne

Bacillus, Clostridium

Geobacter. Shewanella, Geothrix Desulfuromonas. Geovibrio

Desulfovibrio. Desuifobacterium, Desulfobulbus,

Desultotomaculum

Methanosarcina

Desulfovibrio Desuifobacterium, Geobacter. Desulfuromonas Acidiphillium

Magnetospirilum, Magnetococcus

Archaeoglobus Geoglobus. Pyrococcus. Pyrodictium

Methanococcus

Sultolobus, Acidianus. Sulfurococcus dowisku kwaśnym, ale proces ten jest efektywny z udziałem bakterii acydofilnych. Dopiero badania prowadzone przez Sobolev i wsp. (2004) dowodzą, że litotroficzne neutrofilne bakterie efektywnie utleniają Fe-⁺. Bakterie neutrofilne odgrywają dość istotną rolę w utlenianiu jonów żelazawych w środowiskach o pH obojętnym. Pewne z nich są zdolne do wzrostu heterotroficznego lub miksotroficznego. Zdaniem Kelly i Wood (2000) istnieją trzy niezależne grupy bakterii utleniających Fe²⁺:1) chemolito-troficzne neutrofile tego typu jak Galionella i TW2, należące do p-Proteobacteria i szczep ESI należący do y-Proteobacteria; 2) heterotroficzne neutrofile, jak Sphaeroti-lus-ljeptothrix, produkujące jony Fe³⁺jako produkt detoksykacji metabolicznej i 3) chc-molitotroficzne, jak Acidithiobacillus i Leptospirillum.

Mikroorganizmy w biofilmach systemów rozprowadzających wodę pitną

Biofilmy powstają zawsze tam. gdzie znajduje się lub przepływa woda. Dotyczy to zarówno zbiorników wód słodkowodnych, morskich, jak i urządzeń rozprowadzających wodę. Jedną z cech bakterii jest preferencja wzrostu na granicy faz stałej i ciekłej, tworzenie na granicy faz różnych asocjacji i agregatów, zwykle wielogatunkowych. Tego typu agregaty i asocjacje powstają w bioreaktorach, zarówno tlenowego, jak i beztlenowego oczyszczania ścieków. Biofilmy tworzą się także w systemach rozprowadzających wodę pitną, na całej linii aż do odbiorcy. Struktura i skład chemiczny biolilmów zależą głównie od warunków środowiskowych, struktury populacji mikroorganizmów występujących w tym środowisku. Jedne z nich będą zdominowane przez depozyty mineralne, głównie żelazowe i manganowe, tworzone w obecności mikroorganizmów tego rodzaju jak Hyphomicrobium, Siderocapsa, zaś klaczki tlenków żelaza i manganu tworzone z udziałem Gallionella, Leptothrix, Pedomicrobium manganicum oraz Hyphomi-crobium. Tempo powstawania złogów, kłaczków, oraz agregatów zależy od czynników środowiskowych, tego typu jak potencjał oksydoredukcyjny, dostępność tlenu, temperatura itd. Biofilmy w niektórych systemach rozprowadzających wodę są zbudowane z materii organicznej, z mikroorganizmów, także z produkowanych przez nic wydzielin, często przetkanych cząstkami żelaza i ziarenkami kwarcu. Substancja pozakomórkowa (malriks) wydzielana przez bakterie jest doskonała barierą, chroniąc je przed czynnikami fizycznymi (antybiotyki, biocydy, substancje dezynfekujące).

Analiza składu populacji mikroorganizmów wchodzących w skład biofilmu (tab. 2.4) wskazuje na dominację bakterii należących do Proteobacteria (86% zidentyfikowanych klonów).

Badania nad zdolnością metaboliczną metagenomu występującego w biofilmie wskazały, że 34% wszystkich sekwencji kodujących przypuszczalnie białka to enzymy: cyklu kwasów trikarboksylowych, szlaku 2-keto-3-deoksy-6-fosfoglukonowego, glikolizy, cyklu glioksalowego. Oprócz nich zidentyfikowano 21 genów kodujących lipazy, w tym podobne do produkowanych przez Pseudomonas fluorescens, 14 genów odpowiedzialnych za degradację lub modyfikację polisacharydów i 12 genów związanych z katabolizmem aminokwasów. Przyporządkowanie badanych sekwencji metagenomu do funkcji wskazuje na ogromną bioróżnorodność gatunkową bakterii wchodzących

33

1

brak canych wskazujących ną tworzenie energii do wzrostu mikroorganizmów w procesie redukcii Fo/Mn

Organizmy wymagają ich do życia w mikroilościach. Żelazo jest głównym składnikiem cytochromów, mangan zaś kofaktorem kilku systemów enzymatycznych. Rośliny i mikroorganizmy produkują czynniki chelatującc, które ułatwiają rozpuszczanie oraz pobieranie żelaza i manganu z nierozpuszczalnych minerałów.

Choć pierwsze obserwacje bakterii występujących w precypitatach tlenku i wodorotlenku żelazowego były prowadzone ponad 100 lat temu, wciąż niewiele o nich wiadomo, z wyjątkiem acydofili, zdolnych do utleniania żelaza w silnie kwaśnym środowisku. Dopiero analiza sekwencji 16S rRNA dostarczyła informacji, że bakterie tlenowe utleniające Fc²⁺ należą do wielu grup taksonomicznych, włączając a-, (3- i y-Proteobac-teria, do bakterii o małym udziale par GC, Actinobacteria i Nitraspira. Wśród organizmów hodowalnych zdolność do utleniania jonów żelazawych ma .chemolitotroficzna Galionella ferruginea, pochewkowa Sphaerotilus-Leptothrix, należące do klasy p-Proteo-hacteria. Zdolność bakterii do chemolitotroficznego wzrostu, kosztem utleniania Fe²⁺ w obojętnym pH, wydaje się wciąż kontrowersyjna. W warunkach phi obojętnego. Fe²⁺ jest szybko utleniane chemicznie tlenem atmosferycznym, a reakcja ta współzawodniczy z bakteriami neutrofilnynii. Utlenianie chemiczne Fe^:+ jest bardzo powolne w śro-