skanowanie0033 (34)

się akropetalnie, jest odgradzany od jej bazalnych części kolejnymi korcczknmi kałużo-wymi, pojawiającymi się w regularnych odstępach czasu.

W komórkach rosnących szczytowo, takich jak wluśniki Arubidopsis, istnieje punktowy gradient wapnia kontrolowany tak precyzyjnie, że odchylenia rosnącej komórki od nadanego kierunku wzrostu nic przekraczają 2 stopni. Oprócz wstępującego prądu jonowego związanego z transportem Ca²' do komórki i gradientu wapniu w jej części przyszczytowej (stężenie Ca²¹ maleje z odległością od szczytu) ważną rolę w nadawaniu kierunku wzrostu odgrywa cytoszkiclct. Przez długi czas sądzono, że w regulację wzrostu apikalncgo zaangażowane są jedynie mikrofilamenty aktynowe tworzące trajektorie ruchu pęcherzyków kierunkowo transportujących budulec. Wskazywało na to działanie inhibitora aktyny - latrunkuliny B zmieniającej tempo wzrostu apikalncgo włośników u Arabulopsis w sposób zależny od stężenia, a także charakterystyczny dla lagicwek i włośników wzór rozmieszczenia aktyny: luźnej w ognisku wzrostu i usieciowancj w strefie podszczytowej. Ostatnio gromadzone są też dowody, iż bliżej nie zdefiniowaną rolę w ogniskowaniu wzrostu szczytowego pełnią mikro tub ule. Zastosowanie taksolu (stabilizującego MT) czy oryzaliny (depolimcryzującej MT) zaburza wzrost apikalny. wywołując albo falisty wzrost komórki, albo leż jej rozgałęzianie - tworzenie kilku niezależnych ognisk ekspansji komórkowej. Warto tu zauważyć, że u miłorzębu, przedstawiciela nagonasiennych, lagicwka pyłkowa wcale nie rośnie liniowo, ale rozgałęzia się dizcwkowato. Jest to zapewne korzystne ze względu na istnienie w gametofiae 2 rodni, a więc także 2 komórek jajowych poszukiwanych przez lagicwkę.

Z wieloogniskowym typem wzrostu wiąże się powstawanie wyrostków lub rozgałęzień. Pierwsze komórki eukariotyczne, akritarchy, byty komórkami rozgałęzionymi, zaopatrzonymi w wiele wyrostków i płatów, co sugeruje, że były organizmami planktonowymi. Skomplikowany kształt komórki, o znacznie zwiększonej powierzchni, sprzyja unoszeniu się w wodzie. System pozwalający nu uzyskanie takiego kształtu jest więc wyjątkowo wczesnym osiągnięciem ewolucyjnym.

Proces tworzenia się pojedynczych rozgałęzień, czyli proces powstawania nowego ogniska wzrostu szczytowego w sposób fizjologiczny, był badany na przykładzie komórek glonu z rodzaju Vaucheria. Oświetlenie bocznej powierzchni wydłużającej się liniowo komórki wiązką światła niebieskiego o bardzo malej średnicy powodowało powstanie najpierw prądu jonowego wychodzącego, spowodowanego wypływem protonów, następnie zaś pojawiał się prąd wstępujący, typowy dla rosnących szczytowo komórek. Po 2-5 godzinach ekspozycji w miejscu działania światła ukazywało się widoczne uwypuklenie - zaczątek nowego rosnącego szczytowo odgałęzienia komórki. Wypływ protonów należy wiązać z zakwaszeniem ściany, której struktura w takich warunkach, zgodnie z teorią wzrostu kwasowego, ulega rozluźnieniu. Wiadomo, że ekspansyny roślin wyższych - białka rozluźniające połączenia pomiędzy mikrofibiy-lami i hcmicclulozami, zwiększające w ten sposób jej rozciągliwość - są aktywne w niskim pH.

Wzór rozgałęzień komórki jest niekiedy burdzo regularny, jak to jest u sprzężnicy z rodzaju Micrasterias, od dawna będącej modelowym obiektem badań nad morfoge-nezą komórki. Wyszukany kształt komórki Micrusierias (jrys. 15-8) jest zależny od informacji jądrowej. Komórki po nuświctlaniu uszkadzającym DNA nie są w stanie odbudować prawidłowej połówki komórki po podziale mitotycznym. Wiadomo jed-