slanowanie 1

jąca, jak to sobie wyobrażali Haeckel i Mieczników. Praprzodek ten zbudowany był podobnie jak cełoblastula, miał spłaszczoną dolną część ciała (brzuszną) i wysklepioną górną. Był więc pierwotnie dwubocznie symetryczny. Pełzając po podłożu zgarniał stroną brzuszną pokarm i fagocy-tował. Procesy fagocytozy ograniczone były tylko do strony brzusznej, a w toku ewolucji strona ta wpukliła się do wnętrza ciała i zamieniła w układ służący do trawienia. Tak powstała dwubocznie symetryczna gastrula, inaczej mówiąc_b ilater o gastrula.

Trzy, dotychczas wspomniane, hipotezy zgodnie zakładają, że₌ parzy-dcłkowce w systemie filogenetycznym wielokomórkowców zajmują niską pozycję jako organizmy morfologicznie najbliższe prosto zbudowanym przodkom. Całkiem odmiennego zdania jest Hadżi.

Według Hadżiego (1963) przodków Metazoa należy wyprowadzać z wielo jądrowych orzęsków, u których przez c e 1 u 1 a r y z a c j ę, to jest rozdział cytoplazmy ścianami komórkowymi na odrębne terytoria z jądrami, nastąpiło wytworzenie organizmu wielokomórkowego (ryc. 40C). Za najpierwotniejsze zwierzęta wielokomórkowe autor ten uważa wirki (str. 121). Z nich dopiero wyprowadza dwie linie: parzydełkowce, jako formy uproszczone, i resztę typów Metazoa. Udowadnia on, że czułki odcinka głowowego wirków prostojelitowych są homologiczne z ramionami polipów Cnidaria.^ Ponadto twierdzi on, że u obu grup wspólną organizację wykazują układy nerwowe.

Hipotezy Haeckla i Jagerstena mają bardzo słabe strony, nie znajdują poparcia w badaniach embriologiczno-porównawczych. Gastrulacja przez inwaginację jest niezmiernie rzadka u prymitywnych grup, w tym U Hydrozoa w ogóle nie występuje. Jest to proces raczej wyjątkowy u wielokomórkowców. Teorię Hadżiego obalają nowsze badania wirków (por. str. 165). Zresztą trudno sobie wyobrazić, ażeby u organizmów nie będących z zasady pasożytami tylko typowymi organizmami wolnożyją-cymi, doszło do tak daleko idących uwstecznień, prowadzących aż do utraty środkowego listka zarodkowego, jak to zakłada u parzydełkowców Hadżi. Powstanie mezodermy było ogromnym skokiem w ewolucji (por. str. 111). Wydaje się, że z dotychczas omawianych poglądów najbardziej bliska prawdopodobieństwa jest koncepcja fagocytelli, gdyż stereogastru-la jest powszechnie spotykana w rozwoju Cnidaria. Niemniej i ona jest tylko spekulacją myślową, żadnego bezpośredniego dowodu na istnienie takiego przodka wielokomórkowców, czy tylko parzydełkowców, nie mamy.

Wśród zoologów przeważa opinia, że przodkiem parzydełkowców była forma wolnopływająca, organizacją morfologiczną zbliżona do planuli.

W toku ewolucji u takiej formy pojawiły się dwie ważne-zmiany strukturalne: ramiona i jama chłonnotrawiąca. Jama umożliwiła pobieranie dużych cząstek pokarmu, a ramiona ich chwytanie. Brak dowodów bezpośrednich, ale koncepcja ta nie stoi w sprzeczności z danymi rozwojowymi.

U współcześnie żyjących Cnidaria z pląnuli powstaje albo polip, albo meduza. Przed przyjęciem ostatniej koncepcji istotnym problemem będzie wyjaśnienie pochodzenia metagenezy u parzydełkowców, która postać powstała wcześniej: polip czy meduza? Starsi badacze mając na uwadze fakt, że meduzy wykazują wyższą organizację morfologiczną (układ nerwowy, narządy zmysłów, skomplikowana jama chłonnotrawiąca), uznawali polipa za pierwotniejszego. Dla poparcia tego podkreślali, że tam, gdzie występuje metageneza, meduzy powstają na polipach drogą pączkowania. Leuckart np. sądził, ze meduzy powstały w wyniku funkcjonalnego polimorfizmu w koloniach Hydrozoa. Przeciw takim poglądom świadczą dane paleontologiczne. Siady postaci meduzoidalnych znajdujemy we wcześniejszych epokach geologicznych niż postaci polipoidal-nych. W związku z tym ostatnim faktem nie brak opinii, że polip jest postacią neoteniczną, larwą zdolną do rozrodu, a postacią dojrzałą jest tylko meduza. U tych grup parzydełkowców, u których w trakcie ewolucji wypadła postać dojrzała, albo gdzie występuje metageneza, polip funkcjonuje jako postać neoteniczną, u reszty grup występuje tylko postać dojrzała — meduza. Poglądy te są oczywiście dalekie od rozstrzygnięcia, niemniej zgodnie z powszechniej przyjmowanym poglądem, że praprzodkiem parzydełkowców była forma wolnopływająca, tutaj także przyjmujemy pierwotność meduzy.

Wreszcie ostatnim zagadnieniem, które rozpatrzymy w tym rozdziale, jest problem kierunków ewolucji w obrębie samych parzydełkowców. Jagersten, proponując dwubocznie symetrycznego przodka dla Metazoa, konsekwentnie zakłada, że w obrębie parzydełkowców pierwotną grupę reprezentują koralowce. Od nich ewolucja szła w kierunku Hydro-zoa-^Scyphozoa. Podobnie twierdzi Hadżi. Dowodami są: występowanie u koralowców najprymitywniejszych parzydełek (spirocyst) i brak narządów zmysłów. Niektórzy podkreślają jeszcze, że meduzy Hydrozoa i Scyphozoa powstają przez pączkowanie na polipach, a nie odwrotnie, a koralowce nie mają meduz, tylko polipy. Poglądy te stoją w sprzeczności z danymi morfologicznymi i fizjologicznymi, pod tymi względami Hydrozoa są niewątpliwie najprymitywniejsze. Mają symetrię typowo promienistą, najprościej uorganizowaną mezogleę, bez komórek, najprostszą jamę chłonnotrawiącą, najprostszy układ kurczliwy i ektodermę powiązaną z funkcjami rozrodczymi. Z danych paleontologicznych wynika, że Hydrozoa i Scyphozoa reprezentowane były licznie w okresach dolnego i środkowego karbonu, podczas gdy najwcześniejsze Anthozoa znane są ze środkowego karbonu. Najprawdopodobniej w obrębie Cnidaria ewolucja szła nie od koralowców, a od stułbiopławów w kierunku wyższych gromad, odznaczających się u krążkopławów bardziej skompli-

103