67858 lastscan13 (5)

0    20    40    60    80 100 120 140

ciśnienie parcjalne tlenu (mm Hg)

ciśnienie parcjalne tlenu (kPa)

0_5_10    15    _20

		PC	wietr	26 \
						\
	-O- _		w	oda		\	\

v- _}>t    •    •:

^ Dwutlenek węgla oddychanie w wodzie

Ilość dwutlenku węgla, powstającego podczas procesów metabolicznych jest ści-ślejzwiązana z ilością zużywanego tlenu. Stosunek wymiany oddechowej dwutlenku "węgtąi tlenu, czyli współczynnik wymiany _ oddechowel (nazywany także ilorazem od-dechowym) zwyk\e utrzymuje się w zakresie 0,7 — 1,0 (patrz rozdział 5). Oprowadzonych tu rozważaniach przyjmujemy, że ten współczynnik wymiany wynosi 1,0, a więc na każdą cząsteczkę pobieranego tlenu jest oddawana dokładnie jedna cząsteczka dwutlenku węgla.

U zwierzęcia oddychającego powietrzem, na przykład ssaka, o współczynniku wymiany gazowej równym 1,0, można łatwo przewidzieć stężenie dwutlenku węgla w wydychanym powietrzu. Jeśli zawartość tlenu w wydychanym powietrzu zmniejsza się z 21 do 16%, to silą rzeczy powietrze to zawiera 5% C0₂. Rozpatrując natomiast zmianę ciśnienia parcjalnego tych dwóch gazów, możemy powiedzieć, że jeśli ciśnienie tlenu w powietrzu oddechowym zmniejszyło się o 50 mm Hg (6,7 kPa), to ciśnienie dwutlenku węgla musiało wzrosnąć o tę samą wartość. Każda zmiana ciśnienia parcjalnego tlenu w pf^leTTZa oddechowym pociąga za sobą-iaką samą, ale przeciwnicTsk ierowa-ną, zmianę, ciśnienia dwutlenku węgla.

Jeśli współczynnik wymiany-równy jedności zastosujemy do analizy wymiany gazowej w wodzie, ilości tlenu i dwutlenku węgla będą oczywiście jednakowe, lecz zmiany ich ciśnienia parcjalnego będą "się różnic ogromnie, ponieważ tak bardzóToz-na jestlćh rozpuszczalność.

~UNa przykład, jeśli ryba zużyje dwie trze-die^tięnu zawartego w wodzie, zmniejszając -sposób jego ciśnienie ze 150 na

RYS. 2.15 Zależność między ciśnieniem tlenu i dwutlenku węgla w powietrzu i w wodzie, przy współczynniku wymiany oddechowej (RQ) między tymi gazami równym jedności (RQ = 1).

Dalsze objaśnienia w tekście. (Rahn 1966) 50 mm Hg (20 do 6,7 kPa), to wzrost ciśnienia dwutlenku węgla będzie wynosił, około 3 mm Hg (pod warunkiem, że w wo-j dzie nie ma substancji buforujących, bowiem ich obecność jeszcze bardziej ogranicza ten wzrost). Zależnie od temperatury, obniżenie ciśnienia tlenu o 100 mm Hg może oznaczać, że ubytek 0₂ wynosi około 5 cm³ na 1 litr wody. Natomiast oddanie do wody 5 cm³ C0₂ zwiększa ciśnienie tego gazu zaledwie o 3 mm Hg, ponieważ jego rozpuszczalność jest bardzo duża, w przybliżeniu trzydziestokrotnie większa od rozpuszczalności tlenu.

Zmiany ciśnienia dwutlenku węgla związane z oddychaniem w powietrzu i w wodzie pokazano na rysunku 2.15. Przedstawiono na nim wartości ciśnienia dwutlenku węgla odpowiadające każdemu obniżeniu ciśnienia tlenu w ośrodku wodnym i powietrznym. Nawet gdyby ryby zużyły cały tlen zawarty w wodzie, ciśnienie parcjalne dwutlenku węgla wzrosłoby zaledwie do 5 mm Hg (0,67 kPa). Ciśnienie dwutlenku węgla we krwi ryb nie przekracza nigdy 5 mm Hg, ponieważ gaz ten dyfunduje przez nabłonek skrzeli równie łatwo, jak tlen (u kręgowców oddychających powietrzem ciśnienie dwutlenku węgla we krwi jest dziesięciokrotnie wyższe).

Skutkiem tego oddychanie w powietrzu i w wodzie różni się bardzo pod względem wpływu na regulację kwasowo-zasadową. Jest to szczególnie ważne u zwierząt, takich jak plaży i ryby dwudyszne, które mogą się przestawiać z oddychania powie-zem na oddychanie w wodzie lub od-rotnie. U innych zwierząt takie zmiany ..ymagają daleko idącego przystosowania zjologicznego, dotyczącego regulacji ewasowo-zasadowej w organizmie.

Dwutlenek węgla ^(! we krwi a pH

ir

Dowiedzieliśmy^ się, że prężność, - czyli ciśnienie parcjalne dwutlenku węgla we krwi tętniczej zwierząt wodnych jest zupełnie inna niż u zwierząt lądowych. Żwjęrzę_-ta BTróżnia sie znacznie także pod wzglę-dem całkowitej zawartości dwutlenku węgla we krwi. Jest ona zwykle niska u ryb (często poniżej 100 cm³ C0₂ na litr krwi), a bardzo wysoka może być u żółwi (ponad. 1Ó00 cm³ C0₂ na litr krwi). Krew kręgowców cechuje więc znaczne zróżnicowanie zarówno pod względem prężności, jak i całkowitej zawartości dwutlenku węgla. W przeciwieństwie do tego pH krwi tóŻt nych kręgowców jest znacznie mniej zróż-*¹ nicowane, niż można by się spodziewać nr podstawie dużej zmienności ilości zawarte go w niej dwutlenku węgla. Spowodowani jest to regulacją równowagi kwasowo-za sadowej przez zmiany ilości sodu (częstol zwanego wolnym wodorowęglanem) we] krwi.

Wartość pH krwi u wielu kręgowców, zarówno stałocieplnych, jak też zmienno-

RYS. 2.16 Wartości pH krwi typowe dla wszy! kich gromad kręgowców, mierzone w temperat rze ciała normalnej dla poszczególnych zwierz Zacieniowana smuga wskazuje zakres rozrzu mierzonych wartości. Biegnąca przez środek ryci linia ciągła przedstawia wartość pH wody o o czynie obojętnym w zależności od jej temperatu (Rahn 1966)

temperatura (”C)

cieplnych, zwykle mieści się w przedziale c 7,4 do 8,2. Jeśli dane te odnieść jednak d temperatury ciała zwierzęcia, to otrzymam rozkład bardziej uporządkowany niż wyn kaloby to z tego raczej szerokiego zakres wartości pH (rys. 2.16). W temperatur; około 0°C pH osiąga często wartości pow_' żej 8,0, podczas gdy w 40°C pH wyno około 7,5. W danej temperaturze pH krv u wielu zwierząt zawiera się natomia: w wąskim przedziale około 0,2 jednostel Należy pamiętać, że dysocjacja wody, a wię także obojętna wartość pH, zmienia się wra z temperaturą. Ten punkt neutralny m wartość 7,0 jedynie w temperaturze pokoje wej (25°C), zmieniając się pod wpływei temperatury wzdłuż linii z napisem „woda' biegnącej przez środek rysunku 2.16.