img198 (11)

2 fi I. NADRODZINA PSZCZÓł APOIDEA

tonasiennych (Angiospennae). Przyjmując, że pierwsze okrytonasienne powstały już w triasie, dolną granicę powstania kwiatów należy umieścić przed ok. 225 min lat. Bezdyskusyjny jest jednak pogląd, że Angiospermae powstały dopiero w dolnej kredzie, a zatem powstanie pierwszych kwiatów na ziemi zapylanych przez zwierzęta nastąpiło dopiero przed mniej więcej 140 milionami lat. W pierwszym okresie kredowym Angiospermae docierają już do 65-70° szer. geogr. płn. Obok chrząszczy i muchówek rolę selektorów odgrywają już pierwotne błonkówki (Szafer 1069). Decydujące znaczenie dla ewolucji zooidiogami kwiatów na Ziemi miał okres górnej kredy. Następuje wtedy szybkie rozprzestrzenienie się przeważnie drzewiastych Angiospermae, któremu towarzyszyła ewolucja adaptacyjna kwiatów, dzięki doskonaleniu się symbiozy z owadami, zwłaszcza z błonkówkami i muchówkami. W tym też czasie mogły powstać pszczoły. Rozdział Sphecoidea w okresie kredowym wskazuje na prawdopodobieństwo pojawienia się Apoidea.

Najstarsze znane dotychczas kopalne pszczoły pochodzą z bursztynu bałtyckiego okresu eoceńskiego i liczą około 40 milionów lat. Reprezentowane są przez różne grupy systematyczne: Andrenidae (Andrena), Ctenoplecłrinae, Me-liponinae, Apini (Electrapis). Z oligocenu znane są: Halictinae (Colorado), Me-liltinae (Colorado), Anthidiini (Colorado), Megachilini (Colorado), Anthophori-ni (Colorado), Bombini (Colorado) i Apini - Apis (Europa). Z okresu mioceńskiego (Europa) znane sąXylocopini (Michener 1979). Michener i Grimaldi (1988) donoszą o znalezieniu najstarszej kopalnej pszczoły, Trigona prisca (Meliponi-nae) w bursztynie okresu kredowego (96-74 milionów lat temu). Jest to więc dwukrotnie starsze znalezisko od dotychczasowych. Trigona prisca jest wyraźnie spokrewniona ze współczesnymi neotropikalnymi gatunkami. Podkreślić należy, że wszystkie dotychczasowe pszczoły kopalne są dalece wyspecjalizowane i mają za sobą długą historię rozwoju. Obecność długojęzyczkowych Apoidea w eocenie sugeruje istnienie wcześniejszej i szybkiej radiacji.

1.3. Systematyka i rozmieszczenie geograficzne pszczół

W znanej pracy z roku 1944, C.D. Michener zaproponował drzewo filogenetyczne pszczół i ich systematykę, która zdobyła sobie światowe uznanie i nadal jest aktualna. System Michenera jest oparty na szerokiej znajomości pszczół świata i uznać należy za najlepiej uzasadniony (Ryc. 1.3.a). Wcześniejsze systemy, dobrze omówione i skomentowane w pracy Śustery (1958), oparte były na znajomości głównie zachodnio-palearktycznych pszczół.

W obrębie nadrodziny pszczół wyróżnia się 8-12 rodzin, głównie na podstawie morfologii dorosłych owadów. Michener (1986) wymienia 11 następujących nazw rodzin: 1) Colletidae, 2) Stenotritidae, 3) Andrenidae, 4) Oxaeidae, 5) Halictidae,

>9

£ <

Ryc. 1.3.a. Drzewo filogenetyczne pszczół (wg C.D. Michenera 1964)

6) Melittidae, 7) Ctenoplectridae, 8) Fideliidae, 9) Megachilidae, 10) Anthophori-dae i 11) Apidae. W Europie Środkowej występują przedstawiciele siedmiu rodzin, prócz Stenotritidae, Oxaeidae, Ctenoplectridae i Fideliidae.

Tabela 1.3. A. Rozmieszczenie wyższych jednostek taksonomicznych pszczół na świecie (liczba znaków plus oznacza stopień zróżnicowania i liczebności danej grupy w poszczególnych krainach zoogeograficznych). Według C. D. Michenera (1965, 1986)

Takson	Kraina zoograficzna
	Neark- tyczna	Paleark- tyczna	Neotro- pikalna	Etiopska	Orien talna	Austra lijska
COLLET1DAE
Paracolletini	+	-	++	4-	-	4-4H-4-
Colletini	++	++	+ +	4-4-	4-	-
Diphaglossinae	+	-		-	-	-
Euryglossinae	-	-		-	-	4-4-4-+
Hylaeinae	++	++	++	4-+	4-+	++++
Chilicolinae	+	-		4-4-	-	-
(Xeromclissinae)
Stenotritidae	-	-	-	-	-	+