img009 (71)

gradację orijntacjl mlkroflbryli od poprzecznego w miejscu syntezy (przy plazmo-lemie) do bardziej lub mniej równoległego do kierunku wydłużenia się komórki - w najbardziej zewnętrznej warstwie (przy blaszce środkowej). Jest to tzw. teoria wielosiatkowego wzrostu    zaproponowano

Ryc.16.6. Rysunek schematyczny ilustrujący zasadę tzw. wzrostu wielosiatkowego pierwotnej ściany komórkowej (pokazuje w jaki sposób poprzecznie zorientowane w momencie odłożenia mikrofi-bryle ulegają pasywnej reorientacji w czasie wydłużania się komórki). Ml - blaszka środkowa

przez Roelofsena i Houvirika w roku 1953, (ryc.16.6). Na podstawie doświadczeń z użyciem radioaktywnych prekursorów ściany uważa się, że odkładanie substancji budujących pierwotną ścianę komórkową i jej wzrost odbywa się równomiernie na całej jej powierzchni. Wyjątki stanowią np. wło-śniki, łagiewki pyłkowe czy strzępki grzybów, które rosną tylko wierzchołkowo. Jak wiemy, przy budowie ściany zaangażowane są dwa mechanizmy (ryb.16.7). Jeden polega na przemieszczaniu przez plazmolemę wstępnie uformowanych w cytoplazmie substancji.Drugi - to synteza składników ściany na zewnątrz plazmolemy pod kontrolą protoplastu, a głównie Jądra komórkowego. Wydaje się że badanie mechanizmu działania hormonów roślinnych może bliżej wyjaśnić charakter interakcji: Jądro - plazmolema - ściana komórkowa. Auksyna, np. kwas (3 -indolilooctowy bardzo szybko indukuje "rozluźnianie" ściany komórkowej, a także stymuluje wzrost wydłużeniowy komórki. Niezwykle krótki czas tej reakcji dodatkowo popiera pogląd, że w recepcji hormonu zaangażowana jest plazmolema. Obecnie wiadomo, że preparaty izolowanej plazmolemy łączą się z cząsteczkami hormonu, że enzymatyczna polimeryzacja glukozy na błonie komórkowej jest intensyfikowana przez dodanie hormonu,oraz że inkubacja plazmolemy z hormonem uwalnia z niej jakiś czynnik, który stymuluje aktywność polimerazy RNA - enzymu wymaganego podczas pierwszych stadiów ekspresji genów.Ze ścianą komórkową związane są plazmodesmy (patrz rozdz.5.5.2), których przyszłe miejsce w ścianie można zobaczyć w najwcześniejszych stadiach formowania się przegrody pierwotnej. Mogą one występować pojedynczo lub w grupach. Plazmodesmy w ścianie pierwotnej są często związane z tzw. "pierwotnym polem jamkowym" - miejscem charakteryzującym się zredukowanym odkładaniem materiału ściany. W okresie tworzenia wtórnej ściany znajdujące się w niej jamki, nie zawsze pokrywają się z pierwotnymi polami jamko-wymi. Zawsze jednak jamki we wtórnej ścianie cechuje kompletny brak odkładania na ich obszarze materiału wtórnej ściany. Znane są też przypadki pierwotnych pól jamkowych nie związanych z obecnością plazmodesm.

SACHAROZA RUREK SITOWYCH TRANSPORTOWANA DO INNYCH PULA ROZPUSZCZĄ TKANEK PRZEZ KOMÓRKI TOWARZYSZĄCE

DIKTIOSOM

KALOZA

MATERIAŁ PODŁOŻA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

MIKRORBRYL-J

'CELULOZA

Ryc.16.7. Schemat ewentualnych dróg syntezy składnikówściany Komórkowej (wg North-cote ’ a ,1971) 1 ADPG - adenozyno-5'- dwufosforan glukozy GDPG " guanozyno-5 - dwufo-sforan glukozy. UDPG - urydyno-5'- dwufosforan glukozy UDPAra- urydyno-5 - dwufosforan arabinozy, UDPGal - uryno-5'- dwufosforan gala^ctozy> BDPksyl - urydyno-5 dwufosforan ksylozy, UDPGalAc - urydyno-5'- dwufosf<f^a" kwasu galakturonowego, UDFGlcAc - urydyno-5'- dwufosforan kwasu glukuronowego ^{ER _} siateczka środplazma-

tyczna

-f

16.5. WTÓRNA ŚCIANA KOMOR<^OWA

Istnieje bardzo wiele gatunków roślin, które nie mają już następnych warstw ściany komórkowej na pierwotnej ścianie. Inne, mimo zakończonego wzrostu swoich komórek, nadal syntet)^zuÓ3 materiały ściany różniące się jednak od spotykanych w ścianie pierwćt^ne3* Pośrednim typem między ścianą pierwotną a wtórną nazywa się często ścianę komórek kolenchymy. Mikrofibryli jest tu więcej i są one bardziej u;^orzrr^Kowane niż w pierwotnej ścianie, ale obserwuje się w niej naprzemieł¹¹⁶ występowanie warstwy mikrofibryli i substancji pektynowych.

0 ile pierwotna ściana jest jednowarstwowa, i-⁰ ściana wtórna składa się przeważnie z wyraźnych warstw (w układzie cćⁿ't^ryP^e't^alⁿyⁱⁿ nazywane

itd. — wg nomenklatury Baileya). Grubsze w pierwotnej ścianie mi-krofibryle ułożone są w poszczególnych warstwa^ równolegle i gęsto obok siebie. Preston i Wardrop wykazali w latach sześćdziesiątych, że warstwy S₁ i Sj mają mikrofibryle tworzące z regały płaską helisę, podczas gdy w warstwie S2 kąt nachylenia mikrofibrylj jest bardziej stromy (ryc. 16.8). W niektórych komórkach (np. w cewkach) może znajdować się jeszcze jedna warstwa ściany zwana ścianą trzeciorzędową. Jest to po-