EWOLUCJONIZM - wykład nr 12 23.05.2006

C e c h y

Cecha - każda struktura i właściwość organizmów, którą da się zdefiniować. Rozróżniamy cechy morfologiczne (wygląd), fizjologiczne (reakcje fizjologiczne), ekologiczne (środowisko życia), geograficzne (obszar świata na jakim występują).

Każdy organizm ma określony zespół cech, które się dzielą na:

1. Archaiczne

2. Nowości ewolucyjne - cecha, która pojawiła się w ewolucji na podstawie innej cechy

P r e a d a p t a c j e - pojawiają się dla pełnienia jakiejś określonej funkcji ale w procesie ewolucji mogą być dalej wykorzystane. Przykładem preadaptacji jest zdolność do podwójnego oddychania jako preadaptacja wyjścia z wody.

Zdolność taką posiadają Piskorzowate, Trzonopłetwe (Latimeria). Ryby te posiadają oprócz normalnego systemu także układ oddechowy powstały z jelita. Oddychanie jelitowe pozwala przeżyć suszę (np. gdy ryba część życia spędza zakopana w mule). W przypadku Latimerii do życia w głębinach oceanicznych (warunki beztlenowe) gdzie żeruje. Kiedyś uważano, że to właśnie Trzonopłetwe są grupą wyjściową dla kręgowców lądowych. Teraz sądzi się, że są nią Dwudyszne.

Henning wyróżnił następujące rodzaje cech

1. pierwotne - p l e z j o m o r f i c z n e

2. wyspecjalizowane - a p o m o r f i c z n e

• cechy występujące u badanego taksonu, występujące także u wszystkich niższych taksonów oraz u przodka s y m p l e z j o m o r f i c z n e

• cechy występujące u badanego taksonu, występujące także u wszystkich niższych taksonów ale nie u przodka s y n a p o m o r f i c z n e

• cecha występująca u pojedynczego taksonu niższego ale nie występująca u innych przedstawicieli. Np. występuje w jednym rodzaju a u innych nie, a u t a p o m o r f i c z n e (cechy gatunkowe - odnoszą się do gatunku)

Każdy gatunek jest mieszanką tych 3 rodzajów cech !!

Czy dana cecha jest apomorficzna czy plezjomorficzna nie decyduje jej stan w danym momencie ale odniesienie do cech przodka (polaryzacji cechy)

Pierwotne koniowate cecha plezjomorficzna w stosunku do

( 5 palczaste) 3 i 1 palczastych

bardziej wyspecjalizowane cecha apomorficzna w stosunku do 5

( 3 palczaste) palczastych ale plezjomorficzna w

stosunku do 1 palczastych

najbardziej wyspecjalizowane

( 1 palczaste) cecha apomorficzna w stosunku do 3 i 5

palczastych

Jakaś cecha może być zarówno plezjomorficzna jak i apomorficzna w zależności od polaryzacji w odniesieniu do danego taksonu.

Homoplazje

1. konwergencje - cechy, które powstały ze względu na podobny tryb życia jednak są bardzo odległe filetycznie (np. skrzydło nietoperza i ptaków). Cechy te powstają niezależnie.

2. Paralelizmy - cechy tak samo wyglądające u spokrewnionych organizmów ale mające inne pochodzenie

A C

Wygląd cech C i D jest taki sam chociaż nie pochodzą z tego samego

B D

Podstawą analizy kladystycznej jest odróżnienie cech plezjomorficznych od homoplazji. Niegdyś robiło się analizę tych cech przed klasyfikacją, teraz się tak nie robi bo wynik i tak wychodzi taki sam.

Homoplazje powodują że możemy zrobić wiele błędów w klasyfikacji:

• Sępy nowego i starego świata - są do siebie bardzo podobne, niegdyś uważano je za jedną grupę drapieżnych. Badania molekularne wykazały jednak, że sępy nowego świata są bliżej filogenetycznie ptakom Brodzącym, bo posiadają wiele cech które występują u Brodzących a które nie występują u drapieżnych. Okazało się ze cechy które łączą sępy nowego i starego świta (pazury itd.) to homoplazje a dokładniej konwergencje. Dlatego badając organizmy powinniśmy je przeanalizować pod kątem jak największej ilości cech.

W oparciu o jakie cechy opiera się klasyfikacje:

• Klasy monofiletyczne wyróżnia się w oparciu o cechy synapomorficzne

NAJWAZNIEJSZA KLASYFIKACJA

• Klasy parafiletyczne wyróżnia się w oparciu o cechy symplezjomorficznze

• Klasy polifiletyczne wyróżnia się w oparciu o homoplazje

Synapomorficnza cecha dla rodzaju Homo jest tylko jedna bo większość cech u Homo występowała u co najmniej jednego Hominida

• Objętość puszki mózgowej - 650 cm³

Każdy Homo ma cechy wyróżniające go od innych Homo czyli apomorficzne cechy u Homosapiens:

• Wystająca bródka - nie ma u żadnego innego Homo

• Brak wałów nadoczodołowych

• Zaokrąglony tył czaszki

Ssaki - cecha synapomorficzna:

• Obecność gruczołów mlecznych jest charakterystyczna tylko dla ssaków inne cechy występują także u gadów. Granica między gadami a ssakami jest niejasna.

Ptaki i gady:

• Tu granica też jest niejasna bo u niektórych kopalnych gadów odnaleziono pióra a u niektórych ptaków zęby (nawet teraz można wyhodować kurczaka z zębami)

Metody - kryteria w analizie cech

1. statyczne - kryterium homologii tzw. Anatomia porównawcza

1. kryterium podobieństwa - stosowane od starożytności

zasada termodynamiki : powstanie podobieństwa w drodze normalnej ewolucji jest bardziej prawdopodobne niż powstanie go w wyniku homoplazji

2. kryterium podobnego położenia

wykorzystuje się w przypadku cech które w czasie ewolucji bardzo się zmieniły. Określenie czy dana cecha jest homologią w odniesieniu do cechy pierwotnej może nas przekonać jej położenie.

* kosteczki w uchu - znając budowę czaszki gadów, płazów, ryb możemy znaleźć miejsce gdzie te kosteczki były mimo, że bardzo się zmieniły.

3. kryterium stadiów przejściowych - bardzo ważne kryterium

przykład wcześniejszy z koniowatymi

5 3 1

dzięki temu kryterium możemy odrzucić drzewa gdzie ciąg cech jest odwrócony ponieważ wiemy że było inaczej.

2. filogenetyczne

1. kryterium porównania z grupą zewnętrzną

musimy znać grupę najbardziej spokrewnioną (siostrzaną lub zewnętrzną), czasem bierze się także hipotetycznego przodka (wszystkie cechy na 0)

2. kryterium paleontologiczne

wykorzystanie go zależy od danej grupy - jeśli nie ulega ona fosylizacji to lipa. U bezkręgowców wykorzystuje się te co mają szkielet.

3. kryterium progresji chronologicznej

przodek o najmniej apomorficznych cechach powinien występować w centrum występowania grupy. Dzieje się tak bo nowy takson powstający w drodze dywergencji powinien zasiedlać nowe środowiska nowy

stary

kryterium to sprawdza się głównie u taksonów młodych.

małpiatki - kiedyś sądzono że najbardziej pierwotne występują na Madagaskarze. Tak by się mogło wydawać bo tam tylko przetrwały ale z danych kopalnych wiemy, że lemury na półkuli północnej to najbardziej wyspecjalizowane formy. Czyli kryterium to nie nadaje się gdy mamy do czynienia z grupą o długiej historii.

4. kryterium korelacji - obserwujemy zmiany cech sprzężonych ze sobą

5. zasada powszechności cechy - gdy cecha jest u wszystkich taksonów to jest cechą plazjomorficzną ale gdy powstanie jakaś nowość ewolucyjna to dywergencja może ją bardzo rozpowszechnić a wyprzeć starą cechą, więc kryterium to czasem się nie sprawdza.

6. kryterium precedensu filogenetycznego (embriogenezy)

opiera się na tym, że w ontogenezie możemy obserwować stadia ewolucyjne filogenezy - u ludzi na przykład ale nie u owadów - nie znamy związku między filogenezą stawonogów z innymi bezkręgowcami.

Wyżej wymienione kryteria potrzebne są do analizy drzew filogenetycznych

Analiza filogenetyczna

Dwa programy komputerowe wykorzystujące zasadę parsymonii (oszczędności) - procesy ewolucyjne muszą być zgodne z zasadami termodynamiki - czyli w wielkim skrócie odrzucamy drzewa, które mają zbyt wiele rozgałęzień:

• Henning 86

• PAUP

Co robimy z drzewami których komputer nam generuje kilkadziesiąt:

• Odrzucamy drzewa będące lustrzanym odbiciem innych

• Ważenie cech - te cechy, które występują tylko raz na danym drzewie będą najważniejsze (cechy synapomorficzne)

• Liczba homoplazji -patrzymy na rozkład ich na drzewie

• Zasada koewolucji - jeśli nie wiemy nic o ewolucji cechy możemy się posłużyć cechą z nią sprzężoną

E Na końcu zostaje nam kilka drzew o jednakowym

F prawdopodobieństwie. Teraz można się poddać i

G opublikowac wszystkie albo włączyć funkcję

A „consensus tree” wtedy komp wygeneruje uśrednione

drzewo. Jest to nie rozwiązany kladogram.

B

C E,F,G - nie potrafił przypisać ich do konkretnej

D linii (krzaczki)

Są grupy które nie poddają się metodom filogenetycznym. Ewolucja morfologiczna czasem przebiega inaczej niż molekularna (ważny jest dobór genów na podstawie których chcemy badać organizm - jeśli weźmiemy geny odpowiedzialne za związki koewolucyjne to okaże się, że organizmy żyjące na tej samej roślinie, choć różne od siebie, będą bliżej filogenetycznie niż tego samego rodzaju.

Nie da się zrobić kladogramu z taksonów nie posiadających cech synapomorficznych - na samych homoplazjach nie da rady - w takim przypadku trzeba wrócić do dawnych metod.

Kladyzm - najlepiej go stosować do zwierząt pierwotnych bo tam nie ma silnych zmian budowy związanych z koadaptacjami. Im bardziej wyspecjalizowany takson tym posiada mniej cech synapomorficznych a więcej apomorfii.

---