56958 str8 9

Pojawienie się rekombinantów jest wynikiem procesu crossing-over - wymiany odcinków pomiędzy chromosomami homologicznymi i leżących na tych odcinkach genów, rozdzielenia genów leżących na tvm samym chromosomie, a w konsekwencji powstania nowego układu genów i nowych kategorii gamet Takie nowe ułożenie genów sprzężonych nazywamy rekombinacją.

Crossing-over jest normalnym, częstym zjawiskiem, umożliwiającym uzyskanie większej różnorodności fenotypowej potomstwa.

Częstość crossing-over (c/o) jest wprost proporcjonalna do odległości miedzy genami na chromosomie:    im dalei od siebie położone sa eenv. tvm cześciei

dochodzi do rekombinacji.

Z wielu przeprowadzonych badań wynika, że częstość c/o pomiędzy konkretną parą genów sprzężonych jest w zasadzie stała. Stało się to przesłanką do ustalania wzajemnej pozycji genów na chromosomie i pozwoliło na sporządzenie map, obrazujących kolejność ułożenia genów na chromosomach oraz odległości między genami, mierzone w jednostkach rekombinacji.

Rodzaje współzależności między genami a ekspresja genu

W badaniach nad dziedziczeniem czerwonej i białej barwy kwiatów dziwaczka uzyskano wynik odmienny niż w doświadczeniach z grochem. Krzyżując rośliny o kwiatach czerwonych z roślinami o kwiatach białych, w pokoleniu Fi, zamiast roślin o kwiatach czerwonych, uzyskano rośliny o kwiatach różowych. Natomiast w pokoleniu F₂ otrzymano następujący rozkład fenotypowy 1 (kwiaty czerwone)

: 2 (różowe) : 1 (białe). Taki wynik świadczy, że żaden z alleli nie dominuje nad drugim. Jest to tzw. niepełna dominacja.

Cechą charakterystyczną tego typu dziedziczenia jest wystąpienie trzeciej klasy fenotypowej, która jest “wypadkową” fenotypów rodziców - w omawianym przypadku jest to różowa barwa kwiatów.

Współdominacja (kodominacja) to taka relacja pomiędzy genami allelicznymi, w której oba allele są jednakowo silne i każdy z nich znajduje swój wyraz fenotypowy.

Przykładem tego typu dziedziczenia są geny układu grupowego krwi ABO u człowieka (patrz dalej): I^A - warunkujący obecność antygenu A na erytrocytach oraz f - warunkujący występowanie antygenu B. Heterozygota /V⁰ wykazuje obecność na erytrocytach zarówno antygenu A jak i antygenu B - oba geny wykazują pełną ekspresję.

Liczne badania wykazały, że zależności między genami i fenotypowymi cechami organizmu są bardziej złożone niż wcześniej sądzono.

Od jednego genu zależeć może więcej niż jedna cecha organizmu.

Jest to tzw. efekt płeiotropowy genu (pleiotropiaL

Przykłady tego zjawiska znaleźć można w powiązaniach między rozmaitymi szlakami metabolicznymi w ludzkim organizmie. Gen determinuje jeden enzym,

działający w syntezie określonego aminokwasu czy jego pochodnych np. melaniny, związek ten wpływa jednak na rozmaite właściwości organizmu; jest to widoczne szczególnie u osób albinotycznych: niedobór melaniny rzutuje na więcej niż jedną cechę: prześwitujące tęczówki, b. jasną barwę skóry, włosów.

Może występować także zjawisko odwrotne - od kilku różnych genów zależeć może jedna cecha. Proces taki określa się jako współdziałanie genów._Tak np. barwa płatków kwiatowych zależy od antocjanów. Jedne geny decydują o syntezie bezbarwnego prekursora, inne o jego przekształceniu w barwny antocjan, jeszcze inne o rozmieszczeniu czy ilości barwnika w komórkach. Ostatecznie barwa płatków jest wynikiem współdziałania wielu genów.

Przykładem podobnego współdziałania są tzw. geny uzupełniające się.

Synteza barwnika uzależniona jest od współdziałania dwóch różnych genów dominujących R i C, warunkujących obecność dwóch enzymów, katalizujących dwa kolejne etapy tej reakcji.

P:    RRCC x rrcc

(barwa purpurowa) (brak barwy)

FixFi:

RrCc x RrCc (b. purpurowa)    (b. purpurowa)

W pokoleniu F₂ tylko u tych osobników, które w swoim genotypie mają co najmniej po jednym allelu dominującym z każdej pary genów np. RrCc - w efekcie uzupełniania się działania tych genów wystąpi barwa purpurowa. Natomiast jeśli osobnik jest homozygotąrecesywnąpod względem któregokolwiek z tych genów (np. rrCC lub RRcc) - zabarwienie nie wystąpi.

Oddziaływnie pomiędzy genami nieallelicznymi może mieć jeszcze inny charakter, np. stopień ekspresji genów warunkujących jakaś cechę może zależeć od innych genów nieallelicznych. Jest to ępistaza: gen ograniczający ekspresję genu warunkującego cechę - to gen epistatyczny, a gen na daną cechę, który podlega presji - to gen hipostatyczny. Gen epistatyczny całkowicie hamujący ekspresję genu hipostatycznego to gen inhibitor lub supresor.

W przedstawionych przykładach działanie różnych genów dotyczyło zmian cech jakościowych. Istnieje jednak wiele cech, które charakteryzują się zmiennością ciągłą - są to cechy ilościowe.

Warunkują je geny kumulatywne. W tym typie dziedziczenia efekt fenotypowy zależy od liczby alleli dominujących lub recesywnych w genotypie.

U człowieka cechy takie to np. wzrost, barwa skóry itp. Czarna barwa skóry dominuje nad białą. Przyjmując, że barwa skóry jest warunkowana przez dwa geny

9