1

15. WAKUOLA 15.1. WSTĘP

Charakterystyczny cec)xą.,xi.sKs5^ęJ.._Łdo4r2ął^ch..komprek.,rpślirmyęh jest

występowanie dużej centralnie .ułożonej wakiiQlJL_r która może stanowić nawet więcej niż 90% objętości całej Jfc&mórki. Jakkolwiek i w komórkach zwierzę-cy&Tmogą występować różne drobne wakuole (np. tętniące), to tak duży kom-partyment wodny (sok komórkowy) odgraniczony od cytoplazmy selektywnie

nrgemsg^żal!h'd~t^.oha .i pełniący bardzo rożnorpdne funkcje jest właściwy tyl to„k omórkom ro śl i nnym, ffwakuole należą.do nanbajcdzlej^abllnych składni -ków protoplastu roślinnego tak pod względem kszTałtu^-wlalkości jak składu sojoTkom^riŁOwego oraz stopnia .iego zagęszczenia.

15.2, TONOPLAST

Istnienie błony oddzielającej sok komórkowy od cytoplazmy stwierdzone było na długo^przed^ha^mÓsćią"'intrastruktury komórki' dzięki'.lttdkrochirur« gil (ryc.15.1) brąz obser^djl^ad-Wftikaniem pewnych barwników i substan-^cjl, których koncentracja w wakuoli była większa niż w cytoplazmie.Pojęcie "tonoplast",wprowadzone przez de Vriesa (1884), oznaczało    autonomiczny'

składriik—komórki-da-iacy•"poczatek^Vakuolom.~T)zisla.1 terminem tym oznacza się błonę-^grgnTczającą sok^komórkowy niezależnie od-hipotezy tłumaczącej jej_pc^hod.?.e.nije..-...Pod pewnymi względami tonoplast jest podobny do plazmo-

A    B    C

Ryc.15.1. Izolacja tonoplastu ze splazmolizowanej komórki; A - mikrochururgiczne przecięcie komórki, B - łagodny uciski C - izolowana wakuoia (wg Frey-Wyssiinga

i Mtlhlethalera 1965)

kri orytownictwa) .. nie kontrastuje się jednak kwasem fosforowolframowym    i

chromowym jak plazmolema i różni się od nie^przepuszczariTosclą.^^O^lnjreZ; przyjmuje się, że przepuszczalność tonoplastu^jest większa n±i~ plazmo-lemy, jakkolwiek pewne sole,np. rtSSanslTpotasuTw^    do

cytoplazmy, a nie przechodzą przez tonoplast do soku kolndrkbweffb,.....W tono^J

pla^fcitT występują euzmy związane z aktywnym transporteni".^wZlokaiizowano w nijp |ATPa^P_7gi^_żną od Mg oraz jpermeaz^atŁacy^iczne dla argininy;, i S-ade? nozylo-g. metioniny. Koncentracje argininy 1 S-adenozylo-ot metioniny w~soiaT“ 'Komórkowym drożdży” są    e. Tono-

f-

plas^Tćomórek buraków, gromadzących w swym soku komórkowym sacharozie za^ "wiera^enzymy^ me^aooTizmu cukrpwcowego jak i nwe rtagg^J^gynt e t ązg gach aro zy _r Ostatnio w tonoplaście wakuoli wyizolowanych z protoplastów niedojrzałych winogron wykazano obecność systemu transportującego cukier, przy czym stopień przenikania sacharozy do wakuoli był wyższy niż glukozy. Akumulacja

zatem cukrów prostych u winogron uzależniona jest od specyficznej,____ sacha-

rozowęj permeazy zlokalizowanej w tonoplaście w powiązaniu z aktywnością wa kuol arne j.. kyą śn e j i nwe r t a z y.

ł

Tonoplast cechuje^roźńy^skład chemiczny oraz różna przepuszczalność w zależności od fu^cjT^akąw-^ontogenezle-'OkreślóWj^oiirórtTi^Fiafnr^-wakuoia. Ciekawe jest to, *^QyiQ    °r^,7ahr'¹ +'-mnⁱpŁąstu drojżdży zauważono polisomy.

Nie wiadomo, czy istnieje związek między ich obecnością Tia tonoplaście a syntezą białek wakuolarnych. Istnienie na powierzchni wakuoli polisomów zbliża tonoplast biogenetycznie d.o siateczki śródplazmatycznęj. Za jego ho-mologią z błonami. ER przemawia również wykrycie aktywności wspólnych enzymów,jak! pewnych ,oksydoredukt^Y,~Tcwalnej fosfatazy, inozyriodwufÓśfatazy......Z "

~ " '    .....i ...... - ■ -V 1 • II    • n >■    i    J|. —

drugiej jednak strony metodami cytochemicznymi w tonoplaście zlokalizowano w pH7 aktywność enzymów, które nie występu ją j&Jgl., jaktplrofosfataza tia-minowa, a d e no z yrio (mó ho, dwu, trój) fosfataza oraz -gliceFÓTgsfSttMF^⁸”^-^*¹

15w3. POWSTAWANIE WAKUOLI

Na temat powstawia wakuoli istnieje szereg poglądów: n) Zdaniem MUhlethalera (1960), podobnie jak wcześniej Pfeffera (1886),wa-kuole tworzą się w wyniku hydratacjI*pewnycń^ób^^^ów"ćyfÓplazmyi Najpierw oddz-lela-'-glt^Wodna faza, a błona wokół niej pojawia" się-wtórnie. Obszary • takie obserwowano w mikroskopie elektronowym v^komorkach merystematvcznvch. j

b) 3owe wąloiolejnp^    wakuol 'już__istniejących drogą^ stopniowego'

przewężania i nadziału.,^    ------------*

c)    Wakuole biorą początek z pęcherzyków aparatu Golgiego. Pęcherzyki takie

p.owiąkś za ją’~si ę ^duży^^akuóTi^a wtedy'tbnopirast'^byłby-honrorÓgiczny    z

błonami aparatu--Golgiego.    —*—-—

d)    Wakuole tworzą się przez rozszerzenie cystern ER, które wykazują ciągłość całego systemu wa^olaTlfteg'ó^(Yy(5IT5l2')V^-" "    “■    ’    '    ‘    ’■

. eW- tworzę^ui^kupl uczestniczy‘ ERTaparat Golgiego. Przez od sznur o wani e się pęcherzyków z ER powstają najpierw”pr^^kUdle7“irtÓre' rosną i łąc2ą-się-